化学受容体

化学受容器は化学センサーとも呼ばれ、化学物質（内因性または誘導性）を変換して生物学的信号を生成する特殊な感覚受容器です。 ^[1]この信号は、化学受容器がニューロンの場合は活動電位の形をとり、^{[2]化学受容器が}味覚受容器などの特殊な細胞の場合は神経線維を活性化できる神経伝達物質の形をとります。^[3]または頸動脈小体などの内部末梢化学受容器の場合は神経伝達物質の形をとります。^[4]生理学では、化学受容器は血中二酸化炭素濃度の上昇（高炭酸ガス血症）や血中酸素濃度の低下（低酸素症）など、通常の環境における変化を検出し、その情報を中枢神経系に送信します。中枢神経系は、身体の反応を引き起こして恒常性を回復します。

細菌では、化学受容器は走化性の媒介に不可欠である。^{[5] [6]}

細菌は複雑な長いらせん状のタンパク質を化学受容器として利用し、細胞膜を横切って長距離の信号を伝達することを可能にする。化学受容器は細菌が環境中の化学刺激に反応し、それに応じて動きを調節することを可能にする。^[7]古細菌では膜貫通受容体は化学受容器のわずか57％を占めるが、細菌ではその割合は87％に上昇する。これは、古細菌における細胞質信号の感知において化学受容器が重要な役割を果たしていることを示す指標である。^[8]

一次繊毛は多くの種類の哺乳類細胞に存在し、細胞のアンテナとして機能します。^[9]これらの繊毛の運動機能は感覚への特化のために失われています。^[10]

植物は環境の危険を察知するさまざまなメカニズムを持っています。植物は表面レベルの受容体キナーゼ（PRK）を介して病原体や微生物を検出することができます。さらに、リガンド結合受容体ドメインを含む受容体様タンパク質（RLP）は、病原体関連分子パターン（PAMPS）と損傷関連分子パターン（DAMPS）を捕捉し、その結果、植物の自然免疫を防御反応として開始します。^[11]

植物受容体キナーゼは、他の重要な生化学プロセスの中でも、成長やホルモン誘導にも使用されます。これらの反応は、植物の化学的に敏感な受容体によって開始される一連のシグナル伝達経路によって引き起こされます。 ^[12] 植物ホルモン受容体は、化学構造と組成を促進するために、植物細胞に組み込むことも、細胞外に配置することもできます。受容体に結合すると、標的細胞で反応を引き起こす植物固有のホルモンには5つの主要なカテゴリがあります。これらには、オーキシン、アブシジン酸、ジベレリン、サイトカイニン、エチレンが含まれます。結合すると、ホルモンは標的反応を誘導、阻害、または機能維持することができます。^[13]

化学受容器には、直接型と遠隔型の 2 つの主なクラスがあります。^{[引用が必要]}

• 距離化学受容器の例は以下のとおりです。
  • 嗅覚系の嗅覚受容体ニューロン：嗅覚は、ガス状の化学物質を検出する能力に関係しています。脊椎動物では、嗅覚系は鼻腔内の匂いとフェロモンを検出します。嗅覚系には、解剖学的に異なる2つの器官があります。主嗅上皮（MOE）と鋤鼻器官（VNO）です。当初、MOEは匂い物質の検出を担い、VNOはフェロモンを検出すると考えられていました。しかし、現在では、両方のシステムが匂い物質とフェロモンを検出できると考えられています。^[14]無脊椎動物の嗅覚は、脊椎動物の嗅覚とは異なります。たとえば、昆虫では、嗅覚感覚子が触角に存在します。^[15]
• 直接化学受容体の例には以下のものがあります。
  • 味覚系の味覚受容体: 化学受容の一種としての味覚の主な用途は、味物質の検出です。水性化合物は、舌の味蕾などの口内の化学受容体と接触し、反応を引き起こします。これらの化合物は、どの受容体が反応するかに応じて、栄養素に対する食欲反応または毒素に対する防御反応のいずれかを引き起こします。常に水性環境にいる魚類や甲殻類は、混合物内の特定の化学物質を味覚系で識別し、食物の位置を特定して摂取します。
  • 昆虫は接触化学受容を利用して、クチクラ炭化水素や宿主植物に特有の化学物質など、特定の化学物質を認識します。接触化学受容は昆虫によく見られますが、一部の脊椎動物の交尾行動にも関与しています。接触化学受容器は1種類の化学物質に特異的です。^[15]

• 嗅覚: 陸生脊椎動物では、嗅覚は鼻で起こります。揮発性の化学刺激が鼻から入り、最終的に嗅上皮に到達します。嗅上皮には、嗅覚感覚ニューロン(OSN とも呼ばれる)と呼ばれる化学受容器細胞があります。嗅上皮には、支持細胞、基底細胞、OSN の 3 種類の細胞が埋め込まれています。3 種類の細胞はすべて上皮の正常な機能に不可欠ですが、OSN のみが受容体細胞として機能します。つまり、化学物質に反応して活動電位を発生させ、それが嗅神経を通って脳に到達します。^[2]昆虫では、触角が距離化学受容器として機能します。たとえば、蛾の触角は長い羽毛状の毛で構成されており、感覚表面積を増やしています。主な触角の長い毛のそれぞれにも、揮発性の嗅覚に使用される小さな感覚器があります。^[16]蛾は主に夜行性の動物であるため、嗅覚の発達は夜間の移動を助ける。
• 味覚: 多くの陸生脊椎動物では、舌が主要な味覚感覚器官として機能します。口の中にある筋肉として、舌は消化の初期段階で食物の成分を操作し、識別する働きをします。舌には血管が豊富に存在し、舌の上面にある化学受容器が感覚情報を脳に伝えることができます。口内の唾液腺は、水溶液中の分子が化学受容器に到達することを可能にします。舌の化学受容器は、G タンパク質共役受容体の 2 つの異なるスーパーファミリーに分類されます。GPCR は膜内タンパク質であり、細胞外リガンド (この場合は食物由来の化学物質) に結合して、生物の脳で入力として記録される活動電位につながるさまざまなシグナル伝達カスケードを開始します。個別のリガンド結合ドメインを持つ大量の化学受容体が、酸味、塩味、苦味、甘味、うま味の5つの基本味覚を担っています。塩味と酸味はイオンチャネルを介して直接作用し、甘味と苦味はGタンパク質共役受容体を介して作用し、うま味はグルタミン酸によって活性化されます。^[要出典]味覚化学センサーは舌だけでなく、腸上皮のさまざまな細胞にも存在し、食欲、免疫反応、胃腸運動の調節に関与するいくつかのエフェクターシステムに感覚情報を伝達します。^[17]
• 接触化学受容: 接触化学受容は、受容体と刺激の物理的接触に依存します。受容体は、突起の先端またはその近くに 1 つの孔がある短い毛または円錐です。これらは単孔受容体として知られています。受容体には柔軟なものもあれば、接触しても曲がらない硬いものもあります。これらは主に口器に見られますが、昆虫によっては触角や脚に見られることもあります。受容体の孔の近くには樹状突起の集合体がありますが、これらの樹状突起の分布は検査対象の生物によって異なります。樹状突起からの信号の伝達方法は、生物とそれが反応する化学物質によって異なります。

環境からの入力が生物の生存にとって重要である場合、その入力を検出する必要があります。すべての生命プロセスは究極的には化学に基づいているため、外部からの入力の検出と伝達には化学的なイベントが関与するのは当然です。環境の化学は、もちろん生存に関係しており、外部からの化学物質の入力の検出は、細胞の化学物質と直接関係している可能性があります。^{[引用が必要]}

化学受容は、食物、生息地、配偶者を含む同種の動物、捕食者の検出に重要です。たとえば、捕食者の食物源からの放出物、たとえば匂いやフェロモンは、空気中や食物源があった場所の表面に存在する可能性があります。頭部、通常は気道または口の細胞の表面には化学受容体があり、放出物と接触すると変化します。放出物は化学的または電気化学的形態で中央処理装置、脳または脊髄に渡されます。その結果、CNS (中枢神経系)からの出力が食物に反応して生存率を高める身体動作を引き起こします。^[要出典]

• 頸動脈小体と大動脈小体は、主に pCO ₂と H ^{+イオン濃度の変化を検出します。また、O} ₂分圧の低下も感知しますが、その程度は pCO ₂や H ⁺イオン濃度の場合よりも低くなります。
• 化学受容器誘発領域は、脳の髄質にある領域で、血液を介して運ばれる薬物やホルモンからの入力を受け取り、嘔吐中枢（最後野）と通信して嘔吐を誘発します。^{[引用が必要]}
• 一次繊毛は化学受容において重要な役割を果たしている。成体組織では、これらの繊毛は組織損傷などの外部刺激に反応して細胞増殖を調節する。ヒトでは、一次繊毛の不適切な機能は繊毛症として知られる重要な疾患と関連している。^[9]

ASICと呼ばれる特定の化学受容体は、血液中の二酸化炭素濃度を検出します。この検出には、血液中の水素イオン濃度を監視し、血液のpH を低下させます。これは二酸化炭素濃度の上昇の直接的な結果である可能性があります。炭酸脱水酵素の存在下では、水性二酸化炭素が反応してプロトンと重炭酸イオンを形成するためです。^{[引用が必要]}

その反応として、呼吸中枢（延髄内）が、肋間神経と横隔膜神経を介して、それぞれ外肋間筋と横隔膜に神経インパルスを送り、吸入時の呼吸速度と肺の容積を増加させます。

呼吸の深さとリズムを調節する化学受容器は 2 つのカテゴリに分類されます。^{[引用が必要]}

• 中枢化学受容器は延髄の腹外側表面に位置し、脳脊髄液の pH の変化を感知する。また、実験的に高炭酸性低酸素症（CO ₂の上昇、O 2 の減少）に反応し、最終的には脳脊髄液（CSF）からの重炭酸塩の再分配と腎臓からの重炭酸塩排泄の増加により脱感作されることが示されている。^{[18]これらは pH と CO} ₂に敏感である。^[19]
• 末梢化学受容器: 大動脈小体と頸動脈小体から構成されます。大動脈小体は血液中の酸素と二酸化炭素の変化を感知しますが、pH は感知しません。一方、頸動脈小体は3 つすべてを感知します。これらは脱感作しません。呼吸速度への影響は中枢化学受容器よりも小さいです。^{[引用が必要]}

化学受容器の刺激に対する心拍数への反応は複雑です。心臓や近くの大動脈の化学受容器、および肺の化学受容器は、心拍数に影響を与える可能性があります。酸素濃度の低下、二酸化炭素濃度の増加、pHの低下を感知してこれらの末梢化学受容器が活性化すると、_迷走神経_と舌咽神経から脳幹の延髄に伝わり、心臓中枢に伝えられます。これにより心臓への交感神経刺激が増加し、ほとんどの場合、心拍数と収縮力がそれに応じて増加します。^[20]これらの要因には、換気の増加による伸張受容器の活性化と循環カテコールアミンの放出が含まれます。

しかし、呼吸活動が停止した場合（例えば、高位頸髄損傷の患者の場合）、一過性の高炭酸ガス血症および低酸素症に対する主な心臓反射は、迷走神経刺激による著しい徐脈および冠状動脈拡張と、交感神経刺激による全身血管収縮である。^[21]通常の場合、化学受容器の活性化に反応して呼吸活動が反射的に増加すると、心血管系に対する交感神経活動の増加が心拍数および収縮力の増加に作用する。

成人の体内の異なる細胞タイプのリスト

Wikisource には、 1920 年のアメリカ百科事典に掲載されたChemoreceptorに関する記事のテキストがあります。

• 米国国立医学図書館医学件名標目表(MeSH)の化学受容体
• 化学受容科学協会 http://www.achems.org/