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| 哺乳類の腎臓 | |
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.-_FMVZ_USP-30.jpg/500px-Camel_kidney_(longitudinal_cut).-_FMVZ_USP-30.jpg) 単乳頭、多葉、滑らかな豆形のラクダ腎であり、腎乳頭は腎稜に完全に融合している。[1] | |
| 詳細 | |
| 前駆 | 尿管芽、後腎芽 |
| システム | 泌尿器系と内分泌系 |
| 動脈 | 腎動脈 |
| 静脈 | 腎静脈 |
| 神経 | 腎叢 |
| リンパ | 集合リンパ管 |
| 解剖学用語 [Wikidataで編集] | |
哺乳類の腎臓は、哺乳類の泌尿器系の一対の排泄器官であり、[2]出生後から成体までの個体では機能する腎臓である[3]（すなわち後腎）。[2]哺乳類の腎臓は通常、豆の形をしている[4]か、外葉に分かれている。[5]それらは、体の後ろ（背側）壁の腹膜の後ろ（後腹膜的）[6]に位置する。 [7]典型的な哺乳類の腎臓は、腎被膜、末梢皮質、内髄質、1つまたは複数の腎杯、および腎盂からなる。[7]ただし、種によっては腎杯または腎盂が存在しない場合がある。[7]髄質は1つまたは複数の腎錐体から構成され、[8]最も内側の部分で乳頭を形成する。[9]一般的に、皮質と髄質で生成された尿は乳頭から腎杯に排出され、その後腎盂に流れ込み、そこから尿管を通って腎臓から排出されます。 [ 7] [10]哺乳類では、窒素を含む老廃物は主に尿素の形で腎臓から排泄されます。[11]
腎臓の構造は種によって異なります。[12]腎臓は単葉性（単一の腎錐体で表される単一の葉）または多葉性[13] [14]、単乳頭性（単一または共通の乳頭）または多乳頭性[14] [15]であり、表面が平滑または分葉状である場合があります。[1] [13]多葉性腎臓は腎盂腎の場合もあり、主に海洋哺乳類に見られます。[16]単一の腎錐体を持つ単乳頭性腎臓は哺乳類の腎臓の中で最も単純なタイプであり、構造的に複雑な腎臓はここから進化したと考えられています。[17] [6] [18]腎臓の構造の違いは、種間の体重や生息地（特に乾燥度）の違いへの進化の過程での適応の結果です。[19] [20] [12]
腎臓の皮質と髄質にはネフロンが含まれており、[21]それぞれが糸球体と複雑な尿細管系で構成されています。[22]皮質には糸球体が含まれており、血液を濾過する役割を担っています。[7]髄質は尿の濃縮を担っており[23]、短ヘンレループと長ヘンレループを持つ尿細管が含まれています。[24]ヘンレループは尿の濃縮に不可欠です。[25]脊椎動物の中では、哺乳類と鳥類だけが血漿よりも濃縮された (高張)尿を生成できる腎臓を持っていますが、[7]哺乳類でのみすべてのネフロンにヘンレループがあります。[26]
哺乳類の腎臓は、体内の水分、電解質、酸塩基平衡を維持し、窒素老廃物を排泄し、血圧を調節し、骨形成[28] [29] [30]や血糖値の調節に関与する重要な臓器です。[31]血漿濾過、尿細管再吸収、尿細管分泌のプロセスは腎臓で発生し、尿形成はこれらのプロセスの結果です。[8]腎臓はレニン[32]とエリスロポエチン[33] ホルモンを産生し、ビタミンDを活性型に変換することに関与しています。[34]哺乳類は、腎臓のみが体内の細胞外液の恒常性維持を担う唯一の脊椎動物です。[35]腎臓の機能は、自律神経系とホルモンによって制御されています。[36]
成熟した腎臓の再生能力は限られている[37] [38]。なぜなら新しいネフロンを形成できないからである。 [39]しかし、損傷が限定的な場合には、代償機構によって腎機能を回復させることができる。[40]腎臓には非感染性疾患と感染性疾患があり、稀に哺乳類の腎臓に先天性および遺伝性異常が発生する。 [41] 腎盂腎炎は通常、細菌感染によって引き起こされる。[42] [43]一部の疾患は種特異的である可能性があり[44]、寄生虫性腎疾患は一部の種でよく見られる。[45] [46]哺乳類の腎臓の構造的特徴により、虚血性および毒性障害に対して脆弱である。[47]永久的な損傷は慢性腎臓病につながる可能性がある。[48] [49]腎臓の 老化も腎臓の変化を引き起こし、機能するネフロンの数は加齢とともに減少する。[50]
構造
大まかな解剖学
位置と形状
哺乳類では、腎臓は通常豆の形をしています。[4]この形は哺乳類に特有です（たとえば、魚類は細長い腎臓を持っています）。 [52]海洋哺乳類、ウシ、クマなど、一部の種は外側に分葉した腎臓を持っています。[53] [13]クジラ類と鰭脚類の分葉腎臓は、細長い楕円形をしています。[54]豆の形をした腎臓の凹んだ部分は腎門と呼ばれ、腎動脈と神経がここを通って腎臓に入ります。腎静脈、集合リンパ管、尿管は腎門を通って腎臓から出ます。[6] [55]
腎臓は、哺乳類の体の後ろ（背側）壁の後腹膜[6]に位置しています。 [7]体内では、腎臓は脂肪組織の層（腎周囲脂肪被膜）に囲まれているか、部分的に囲まれており、[56] [57] [58]腎臓と腎周囲筋膜を隔てています。[58]
一般的な構造
腎臓の外層は、腎被膜と呼ばれる繊維鞘でできている。腎臓の周辺層は皮質、内層は髄質と呼ばれる。髄質は腎錐体（マルピーギ錐体とも呼ばれる）で構成され、基底部が皮質に向かって上昇し、皮質とともに腎葉を形成する。[59]腎錐体は、皮質組織によって形成された腎柱（ベルタン柱）によって互いに分離されている。 [60]腎錐体の先端は腎乳頭で終わり、そこから尿は腎杯、腎盂、尿管、そしてほとんどの種では直接膀胱に排泄され、[59] [10]その後尿道から排泄される。[61]
実質
- 1. 皮質
- 2. 外髄質
- 3. 内髄質
- 4. 内側のストライプ
- 5. 外側のストライプ
- 6. 長いヘンレループを有する髄質近傍ネフロン
- 7. 髄条
- 8. 腎被膜
- 9. 腎乳頭。
近位尿細管
近位直尿細管
中間尿細管（ヘンレループ）
遠位直尿細管
遠位尿細管
連結管
集合管
腎臓の機能部分である実質は、視覚的に皮質と髄質に分けられます。[ 63 ] [64]皮質自体は、濃縮尿を生成できない発達の遅れた脊椎動物の典型的な腎臓に似ていますが、 [7]髄質が尿濃縮の主な場所です。[23]皮質と髄質の比率は種によって異なり、家畜では皮質が通常実質の3分の1または4分の1を占めますが、砂漠の動物では5分の1にすぎません。[13]砂漠の哺乳類では、腎髄質の厚さが増加すると尿濃縮能力が向上します。[65]
皮質と髄質は、ネフロン[66] [22]と、血管と毛細血管の広範なネットワーク、ネフロンが排出する集合管、腎間質[67]を基盤としています。ネフロンは腎小体と腎尿細管で構成されています。腎小体はネフロンの血液濾過部分であり、皮質にあります。腎尿細管は腎小体から髄質に伸び、ヘンレループに入り、再び皮質に戻ります。最後に、腎尿細管の遠位端は、複数のネフロンに共通する集合管に流れ込みます。集合管は再び髄質に降りて、より広い集合管と融合し、内側の髄質を通過します。[68] [69]
皮質における腎小体の位置に基づいて、ネフロンは、表層ネフロン（腎被膜に近い）、中皮質ネフロン（皮質の中央部分）、髄質近傍ネフロン（髄質に近い）の3種類に分類されます。[24]一般的に、それらはヘンレループの長さが異なります。表層ネフロンと中皮質ネフロンは通常、髄質近傍ネフロンよりも短いヘンレループを持っています。[70]ヘンレループの長さに応じて、ネフロンはヘンレループの長いネフロンと短いネフロンに分類されます。[24]ただし、これら2つの分類は一致しません。通常、傍髄質ネフロンには長いヘンレループがあるが、腎臓では傍髄質ネフロンよりも長いループを持つネフロンの方が多い。[71]
皮質
構造的には、皮質は皮質迷路と髄質放射から構成されています。[9]皮質迷路には、小葉間動脈、輸入細動脈と輸出細動脈によって形成される血管網、腎小体、近位曲尿細管、緻密斑、遠位曲尿細管、連絡細管、集合管の開始部分が含まれます。[72]近位曲尿細管は皮質迷路で優位を占めています。[73]髄質放射の上にある皮質の連続層は皮質皮質と呼ばれます。[9]皮質皮質は、糸球体を含まない点で皮質迷路の残りの部分と異なります。[74] [75]哺乳類の中には（例えばブタ）、ヘンレループが髄質に達していないネフロンを持つものがあり、そのようなネフロンは皮質ネフロンと呼ばれる。[68] [76]皮質ネフロンにはヘンレループの非常に短い細い部分があり、この部分が存在しないこともある。[76]皮質の髄質条には、近位直尿細管、ヘンレループの太い上行脚の皮質部分、集合管の皮質部分が含まれる。[72]皮質は小葉に分かれており、小葉はそれぞれが髄質条とそれに接続されたネフロン、および小葉の間を通過する小葉間動脈から構成される。[77]
髄質
哺乳類の髄質は外側と内側に分かれている。外側は短いヘンレループと集合管から成り、内側は長いループと集合管から成る。[78]外側はさらに外側縞[79]（皮質の真下に位置する）[80]と内側縞[79]に分かれている。縞の違いは、外側縞には近位直尿細管が含まれるのに対し、内側縞にはヘンレループ（近位直尿細管に続くネフロンの一部）の細い下行脚が含まれる点である。[80]
より濃縮された尿を作る能力は、内髄質（ヘンレループが長い）の長さと関係している。[81]ほとんどの哺乳類種は、短いヘンレループと長いヘンレループの両方を備えたネフロンを持っているが、種によってはどちらか一方しか持たないこともある。例えば、マウンテンビーバーは短いループのネフロンしか持たないため、腎臓には内髄質がなく、尿を濃縮する能力は低い。一方、イヌとネコは、尿を濃縮する能力が平均的な長いループのネフロンしか持っていない。短いヘンレループのネフロンと長いヘンレループのネフロンの割合も種によって異なる。 [82]以前は、尿濃縮能力が最も高い種は長いループのネフロンしか持っていないと誤って信じられていた。しかし、尿を濃縮する能力が高い種の腎臓は、長ループネフロンよりも短ループネフロンを多く持っているため、最高の濃縮能力には両方のタイプのネフロンが必要である。[83]
バリエーション
構造的には、腎臓は哺乳類によって異なります。[85]特定の種がどのような構造を持つかは、一般的に動物の体重によって決まります。[86]小型哺乳類は、コンパクトな構造と単一の腎乳頭を持つ単葉腎を持っています。[85] [14]大型動物は、ウシなどの多葉腎を持っています。[85] [14]葉自体は、ラットやマウスのような単純な単乳頭腎に相当します。[73]ウシの腎臓には腎盂がなく、大腎杯からの尿は尿管に直接排泄されます。[87]
腎臓は、ラットやマウスのように単乳頭性の場合[14]、クモザルのように腎乳頭が少ない場合[88]、またはブタやヒトのように腎乳頭が多い場合がある。[14]ほとんどの動物は腎乳頭が1つである。[14]馬などの一部の動物では、腎錐体の先端が互いに融合して、腎冠と呼ばれる共通の腎乳頭を形成する。[15]このような腎臓は冠腎と呼ばれ、単乳頭腎（拡大した変形）とも考えられている。[89] [86] [19]冠腎は通常、ウサギよりも大きな種に現れる（例えば、サルやラクダ）。[90] [19]
- 1. 腎動脈
- 2. 腎静脈
- 3. 尿管となる集合管。
海洋哺乳類、カワウソ、クマの腎臓は腎盂腎である。[16]腎盂腎は小さな腎盂から成り、[16]それぞれの腎盂は構造上、単純な単乳頭腎に匹敵する。[9]海洋哺乳類の腎臓は数百[16]あるいは数千[49]の腎盂を持ち、それぞれが独自の皮質、髄質、腎杯を持つ。[16]例えば、クジラの腎臓はそれぞれ約7000 個の腎盂から成り、共通の集合システムに参加している。[49]ただし、マナティーの腎臓は皮質が個別ではなく連続しているため、実際には多葉である。[16]
哺乳類の腎臓の大きさは質量とともに大きくなり、哺乳類間では腎臓内のネフロンの数は相対的に増加する。[92]マウスの腎臓は長さ約1cm（0.4インチ）、重さ400mg、ネフロン数は16,000であるが、シャチの腎臓は長さが25cm（10インチ）を超え、質量は約4.5kg（10ポンド）、ネフロン数は約10,000,000である。同時に、シャチの腎臓は腎盂状で、各腎盂の重さは約430mg、長さ1cm（0.4インチ）であり、シャチの腎盂は構造だけでなく、大きさや質量もマウスの腎臓に似ている。[93]
微細解剖学
微細解剖学的構造により、腎臓は、間質、腎小体、尿細管、血管系といういくつかの主要な要素に分けられます。[13]間質は、糸球体、血管、尿細管、集合管の間の空間にある細胞と細胞外マトリックスです。[94] [95]細胞を取り囲む間質空間は、間質液で満たされています。[96]尿細管間の間質には、線維芽細胞、樹状細胞、マクロファージ、リンパ球が含まれています。皮質間質には、毛細リンパ管の内皮細胞も含まれ、[96]基底膜がないため、間質の一部と見なされています。[97]間質線維芽細胞は、腎臓の組織骨格を形成します。[98]血管、神経、リンパ管が間質を通っています。[99]ネフロンとそれが排出される集合管は尿細管と呼ばれます。各尿細管は、それに血液を供給する血管とともに、間質に埋め込まれています。[13]
哺乳類の腎臓では約18～26種類の細胞型が報告されているが、何が特定の細胞型であるかについてのコンセンサスがないため、また種の違いにより、範囲は大きく異なる可能性がある。[100] 腎小体は4種類の細胞から構成される：窓開き内皮細胞、メサンギウム細胞、足細胞、ボーマン嚢の壁上皮細胞。[101]少なくとも16種類の細胞型が腎尿細管を構成している。[102]尿細管自体は少なくとも14のセグメントに分かれており、[102]細胞型と機能が異なっている。[103]腎臓の正常な機能は、上皮細胞、内皮細胞、間質細胞、免疫細胞の複合体によって提供される。[104]
血液供給
哺乳類の腎臓は、他の臓器と比較して最も複雑な血管系を持つ臓器です。[105]哺乳類の腎臓は小さいにもかかわらず、毎分循環血液量の大部分を占めています。[106]陸生哺乳類では、心臓を通過する血液量の約5分の1が腎臓を通過すると考えられています。[107]たとえば、成体マウスでは、毎分循環血液量は約9%～22%です。 [108]
血液は腎動脈[55]を通って腎臓に入り、多葉腎では腎盂付近で腎柱を通過する大きな腎葉間動脈に分岐する。[10] [109]腎葉間動脈は腎錐体の底部で分岐して弓状動脈を形成し、そこから腎葉間動脈が皮質に伸びる。[109]腎葉間動脈は腎錐体と隣接する皮質に広範な血管網を供給する。[ 10]皮質自体は動脈が大量に浸透しているが、髄質には動脈はない。[17]静脈血は動脈と平行に戻る。[109]種によっては、皮質の被膜の下に動脈から分離された静脈があり、ヒトでは星状静脈と呼ばれる。これらの静脈は腎葉間静脈に流れ込む。[110]単孔類を除いて、哺乳類には腎門脈系は存在しない。[111]哺乳類は、（一部の種を除いて）脊椎動物の中で腎門脈系を持たない唯一のクラスである。[112]
ネフロンの血管糸球体は、小葉間動脈に始まり、前細動脈が中間に形成される輸入細動脈から血液を受け取る。各輸入細動脈はいくつかの腎糸球体に分かれる。その後、これらの糸球体は輸出細動脈に合流し、ネフロンから濾過された血液がそこに入る。ヘンレの長いループを持つネフロンでは、輸出細動脈が分岐して直血管と呼ばれるまっすぐな血管を形成し、髄質に下降する。下行直血管、上行直血管、およびヘンレのループは、腎臓の逆流システムを形成する。輸入細動脈では、血液は高圧で供給され、濾過が促進され、輸出細動脈では低圧で供給され、再吸収が促進される。[109]
リンパドレナージ
腎臓にはリンパ管が豊富に存在し、[114]尿細管と血管の間の空間を満たす間質から、溶解した物質や高分子を含む余分な体液を除去します。 [115] [116]腎臓のリンパ系の解剖学は哺乳類間で類似しています。 [117]リンパ管は基本的に血管の経路に沿っています。[118]
腎臓のリンパ系は皮質から始まり、最初の盲端の小葉内リンパ毛細血管は尿細管と腎小体の近くを通るが、リンパ管は腎小体の内部には入らない。小葉内リンパ毛細血管は弓状リンパ管とつながっている。[119]弓状リンパ管は葉間リンパ管に入り、葉間リンパ管は葉間動脈の近くを通る。[119] [117]弓状リンパ管と葉間リンパ管はリンパ管前集合管である。[97]最後に、葉間リンパ管は腎門を通って腎臓から出る集合門リンパ管と合流する。[119]哺乳類の腎臓の髄質には通常リンパ管はなく、リンパ管の役割は直血管によって果たされていると考えられている。[120] [121]
いくつかの種では、腎臓のリンパ系の解剖学に違いがあるかもしれない。例えば、ヒツジは腎被膜にリンパ管がなく、ウサギは小葉間リンパ管がない。[119]ほとんどの研究では、動物の腎髄質にリンパ管は検出されず、特にヒツジとラットではリンパ管は見つからない。しかし、いくつかの研究では、ブタとウサギの腎髄質にリンパ管が見つかっている。[121]種によっては、腎被膜のリンパ管と内部腎リンパ系の間に接続がある場合とない場合がある。[122]
神経供給
腎臓の神経支配は、腎門から腎臓に入る遠心性交感神経線維によって行われ、[ 55 ]腹腔 神経叢に由来し、[ 123]腎臓から脊髄神経節へと向かう求心性神経線維です。[123]副交感神経による腎臓の神経支配については信頼できる証拠がなく、[123]既存の証拠は議論の余地があります。[124]遠心性交感神経線維は、腎血管、腎尿細管、傍糸球体細胞、腎盂の壁に達し、[125]ネフロンのすべての部分が交感神経によって支配されています。[123]神経線維は、動脈と細動脈の周囲の結合組織を通過します。髄質では、下行性血管直筋は平滑筋細胞を含む限り神経支配される。[126]求心性神経線維のほとんどは腎盂に位置する。[127]腎臓の神経の大部分は無髄である。[128]
腎臓の遠心性交感神経の正常な生理的刺激は、体内の水分とナトリウムのバランスの維持に関与している。腎臓の遠心性交感神経が活性化すると、腎臓の血流が減少し、尿中のナトリウムの濾過と排泄が減少し、レニン分泌速度も増加する。[129]腎臓の求心性神経もバランスの維持に関与している。腎臓の機械感覚神経は、腎臓からの尿流量の増加に伴って起こり得る腎盂組織の伸張によって活性化され、その結果、遠心性交感神経の活動が反射的に減少する。つまり、腎臓の求心性神経が活性化されると、遠心性神経の活動が抑制される。[130]
機能
排泄機能
哺乳類では、窒素 代謝産物は主に尿素の形で排泄されます。[11]尿素は哺乳類のタンパク質代謝の最終副産物であり[131] [132]、水に非常に溶けやすいです。 [133]尿素のほとんどは腎臓から排泄されます。 [131]他の 脊椎動物と同様に、血液濾過は腎臓の糸球体で行われ、加圧された血液は透過性バリアを通過して血球と大きなタンパク質分子を濾過し、一次尿を形成します。濾過された一次尿は、浸透圧的にもイオン的にも血漿と同じです。ネフロンの尿細管では、一次尿に溶解した体に有用な物質が、尿が濃縮されるにつれてその後再吸収されます。 [134]
浸透圧調節
哺乳類の腎臓は、血漿浸透圧をほぼ一定に保っている。血漿の浸透圧を決定する主成分はナトリウムとその陰イオンである。[135]浸透圧を一定に保つ上で重要な役割は、血液中のナトリウムと水の比率を制御することである。[135] [136]多量の水を飲むと、血漿が薄まることがある。余分な水分を除去して血液中の塩分を保つために、腎臓は血漿よりも薄い尿を生成する。水分の摂取量が少なすぎると、血漿よりも濃い尿が排泄される。[135]尿の濃度は、皮質と髄質の境界から髄質のピラミッドの頂点に向かって増加する浸透圧勾配によって決まる。 [135]
腎臓に加えて、視床下部と神経下垂体もフィードバックシステムを通じて水分バランスの調節に関与している。視床下部の浸透圧受容体は血漿の浸透圧の上昇に反応し、その結果、下垂体後葉によるバソプレシンの分泌が刺激され、渇きも生じる。腎臓は受容体を介してバソプレシンの増加に反応し、水分の再吸収を増加させる。その結果、血漿の浸透圧は水で希釈されるため低下する。[137]
水分排泄速度の変化は、水へのアクセスが限られている哺乳類にとって重要な生存機能である。[135]ヘンレループは哺乳類の腎臓の最も顕著な特徴である。これらのループは、水を再吸収して濃縮尿を作成する最も効率的な方法を提供し、哺乳類が体内の水分を節約することを可能にする。[138]ヘンレループを通過した後、液体は血漿に対して高張になる。 [139]哺乳類の腎臓は、ネフロンと短いヘンレループと長いヘンレループを組み合わせている。 [ 140]尿を濃縮する能力は、主に髄質の構造とヘンレループの長さによって決まる。[141]
内分泌機能
腎臓は排泄機能に加えて内分泌機能も果たし、特定のホルモンを産生します。腎臓の傍糸球体細胞は、血圧調節を担うレニン・アンジオテンシン系の重要な調節因子であるレニンを産生します。 [32]
腎臓によるエリスロポエチンの産生は、骨髄中の赤血球前駆細胞を赤血球に分化させる役割を担っており、低酸素症によって誘発される。したがって、酸素が不足すると、血液中の赤血球の数が増加し、赤血球が酸素を運ぶ役割を担う。[33]
腎臓はビタミンDの代謝に関与している。肝臓ではビタミンDはカルシフェジオール（25OHD）に変換され、腎臓ではカルシフェジオールがカルシトリオール（1,25(OH) 2D）に変換される。カルシトリオールはビタミンの活性型であり、本質的にはホルモンである。ビタミンDは骨や軟骨の形成に関与しているほか、免疫系の機能に関与するなど、さまざまな機能を果たしている。[34]
血圧調節
哺乳類の腎臓や肺などの内臓は、正常な血圧レベルと正常な血液量レベル内で機能するように設計されており、血圧自体も血液量レベルの変化の影響を受ける。そのため、哺乳類にとって一定の血液量を維持することは、体の非常に重要な機能である。[142]血液量の安定したレベルは、糸球体濾過率、ネフロンの各部分の機能、交感神経系、レニン・アンジオテンシン・アルドステロン系の影響を受ける。[143]
腎糸球体の入り口にある輸入細動脈の壁には、傍糸球体細胞がある。これらの細胞は、血液循環の分時容積の変化や細胞外液の組成と量に敏感で、そのレベルの変化に応じてレニンを産生する。 [144]血流に入ると、レニンはアンジオテンシノーゲンをアンジオテンシン I に変換する。アンジオテンシン I は、アンジオテンシン変換酵素によってさらに分解されて、血圧を上昇させる強力な血管収縮薬であるアンジオテンシン II となる。 [144]哺乳類では、アンジオテンシン II 以外にも、他の生理活性物質が形成されることがある。アンジオテンシン II は、アンジオテンシン III、アンジオテンシン IV、アンジオテンシン (1–7) に分解されることがある。[145]
酸塩基平衡
酸塩基平衡の維持は極めて重要である。なぜなら、pHレベルの変化は体内のほぼすべての生物学的プロセスに影響を及ぼすからである。[146]典型的な哺乳類では、正常な平均pHレベルは約7.4である。[147]哺乳類の他の脊椎動物の場合と同様に、酸塩基平衡は主に重炭酸塩緩衝システム（HCO 3 - /CO 2）によって維持され、血液と細胞外液のpHレベルを一定に保つことができる。[148]この緩衝システムは次の式で表される：[149]
重炭酸緩衝系による酸塩基平衡の調節は、肺と腎臓によって行われます。[148]肺は CO 2 (二酸化炭素) レベルを調節し、腎臓は HCO 3 -と H + (重炭酸イオンと水素 イオン) を調節します。[149]腎臓は、哺乳類の酸塩基平衡を一定に保つ上で重要な役割を果たします。[30]糸球体では、HCO 3 -は完全に一次尿に濾過されます。[149]一定の pH を維持するために、腎臓は一次尿からほぼすべての HCO 3 -を血流に再吸収し、尿にH + を分泌して尿を酸化します。 [150]
HCO 3 -の再吸収は、近位尿細管、ヘンレ係蹄の上行脚、および程度は低いがネフロンの遠位曲尿細管で起こる。H + の分泌は主にネフロンの尿細管内のNa + /H +交換輸送体によって行われる。 [150]集合管は、エネルギー依存性の H +分泌に関与している。[151] H +イオンが尿に入ると、濾過された HCO 3 -と結合して炭酸H 2 CO 3を形成し、これが管腔炭酸脱水酵素によって CO 2と H 2 O (水) に変換される。形成された CO 2 は尿細管の細胞内に拡散し、そこで細胞質炭酸脱水酵素の助けを借りてH 2 O と結合してHCO 3 - を形成し、それが血流に戻り、形成された H +イオンが尿中に排泄される。 H +イオンの一部は、 ATP依存性メカニズムを通じてエネルギーコストをかけて分泌される。[150]
排泄された尿はわずかに酸性である。尿とともにH +も緩衝系、特にNH 4 + (アンモニウム)を介して排泄される。[152]少量のNH 4 +のみが糸球体で濾過される。[152]排泄されるアンモニウムのほとんどは、近位尿細管の細胞で形成されたNH 3 (アンモニア) のH +イオン酸化の結果であり、NH 3またはNH 4 +として尿細管の腔内に分泌される。[153]アンモニアの形成は、細胞外緩衝系を補充する新しいHCO 3 -の形成も伴う。 [153]対照的に、ヘンレ係蹄の太い上行尿細管では、NH 4 +が吸収され、間質に蓄積する。[154]尿の酸化の最終段階は集合管で起こり、そこではATPの関与によりH +イオンが分泌され、NH 3は間質から輸送されて尿中に分泌され、そこでNH 3はH +によって酸化されてNH 4 +を形成します。[151] HCO 3 -の再吸収とH +の分泌を調節することにより、腎臓は血液のpH恒常性を維持するのに役立ちます。[149]
グルコース恒常性
腎臓は肝臓とともに[155]、哺乳類の体内のブドウ糖恒常性の維持に関与している。 [31] [156]ブドウ糖の濾過、再吸収、消費のプロセス、および糖新生によるブドウ糖の生成は、腎臓で起こる。[31] [156]ブドウ糖の消費（解糖）は主に髄質で起こり、糖新生は皮質で起こる。ホルモン的には、腎臓における糖新生のプロセスはインスリンとカテコールアミンによって調節されている。[31]
進化
哺乳類の後腎
最初の哺乳類は、乾燥した砂漠での寒い夜と、長く寒い冬の強い季節性が特徴のペルム紀に出現したと考えられています。寒さと乾燥は、当時の進化圧力の重要な要因であった可能性があります。原始哺乳類の温血動物の発達は、血液循環の強度の増加、したがって血圧の上昇につながり、次に腎臓の糸球体濾過率の増加につながります。しかし、糸球体濾過率の増加は、体からの水分除去率の増加にもつながります。[157]すべての哺乳類は、ヘンレループの一部である尿細管の細い部分を持っています。この部分は、尿の濃縮と水の再吸収を担っています。[158]水の再吸収メカニズムの発達は、乾燥への直接的な適応ではなく、温血動物の進化の一部である可能性があると考えられます。[157]
乾燥への適応
より濃縮された尿を生産する能力は、哺乳類の体重に反比例して依存しており、つまり、動物の体重が小さいほど、乾燥した環境に適応する過程で腎臓が生産できる体重の大きい動物に比べて、より濃縮された尿を生産できる。[159]砂漠の動物の中には、他の動物よりも尿を濃縮する能力が進化しているものもある。[160]研究対象となった種の中で最も濃縮された尿を生産したのは、オーストラリアホッピングマウス Notomys alexisである。[159]このマウスの腎臓は、他の哺乳類の腎臓に比べてヘンリーループが長く、腎乳頭が細長い。[161]オーストラリアホッピングマウスのヘンリーループが長いため、非常に濃縮された尿を生産することができ[138]、水不足の状況でも生き延びることができる。[159]
体重への適応
哺乳類の腎臓の形状と形態を決定する重要な要素の1つは、その質量です。 [162]哺乳類の腎臓の中で最も単純なタイプは、皮質、髄質、腎盂からなる単乳頭腎です。[163]しかし、単乳頭腎は、最適に機能するネフロンの数によって制限されます。[20]単乳頭腎は哺乳類の元の腎臓構造であり、そこから多葉腎が進化したと考えられています。[19]
より複雑な多葉腎は、哺乳類の体重増加とそれに伴う腎臓内のネフロン数の増加への適応として出現した可能性が高い。[20]さらなる適応メカニズムは、大型哺乳類における腎糸球体サイズの増大（およびそれに伴う尿細管の長さの増加）であり、ゾウの場合、糸球体の直径はシャチの2倍になることがある。[93]腎盂腎の出現は、体重増加と生息地の両方への適応の結果であると考えられる。[19] [20]
腎臓網状組織
腎盂腎は主に海洋哺乳類に特徴的なものである。これは、大きな体重（腎盂の数を増やすことでネフロンの数を増やすことを可能にする）と大量の塩水を含む食事、および長期の潜水への適応の両方への適応であると考えられている。[19]腎盂腎は、おそらく、器官のサイズが大きくなっても尿細管を長くする必要なく、腎盂を追加することでネフロンの数を増やすことを可能にする。[93]海洋哺乳類が過剰な塩分を摂取すると細胞内の脱水につながり、その結果、体内から過剰な塩分を迅速に除去する必要が生じるが、腎盂腎の場合、皮質と髄質の間の総表面積の増加によってそれが促進される。[19]長時間の潜水には体内の酸素消費量を減らす必要があり、[164]腎臓はエネルギーを消費する臓器であるため、[165]潜水中は糸球体濾過率が低下します。[164]対照的に、潜水と潜水の合間の糸球体濾過率は非常に高くなります。[19]
発達
腎臓の発達段階
哺乳類では、胎生期の腎臓の発達は3段階を経て進み、各段階で前腎、中腎、後腎という異なるタイプの腎臓が発達する。[166] [167]これら3種類の腎臓はすべて、中間中胚葉から頭尾方向（頭の側面から体の尾の方向）に順に発達する。 [168] [167]まず、前腎が形成されるが、これは哺乳類では原始的であると考えられており、機能しない。[166]次に、前腎の尾側に中腎が発達し、これが胎芽の機能する腎臓となる。[166] [167]その後、中腎は雌では退化し、雄では生殖器系の発達に関与する。第三段階は、胎児の尾部における後腎の形成である。後腎は哺乳類の最終的な（永久的な）腎臓であり、成体まで存続する。[166]
後腎の発達
後腎は、腎管の尾部に生じた尿管芽[170] [171] と、尿管芽を取り囲む中間中胚葉の一部である後腎芽から発生します。[ 172 ] [ 173 ]後腎の発生は、尿管芽による後腎芽の誘導から始まります。[173] [166]腎臓が発生するにつれて、後腎芽と尿管芽は相互に誘導します。[166]中胚葉に成長すると、尿管芽は枝分かれして樹木構造に変化し、最終的には尿管、腎盂、大腎杯と小腎杯、腎乳頭、集合管になります。[174]同時に、集合管の先端では中胚葉が上皮細胞に分化し、ネフロン細管を形成します[175]（上皮化と細管形成のプロセスが発生します）。[176]腎臓の血管系もネフロンの発達とともに発達し、背側大動脈から大きな血管が分岐します。[176]
哺乳類の中には、出生前に腎臓器官形成が終了するものもあれば、出産後もしばらく継続するものもあります[177]（例えば、げっ歯類では出生後約1週間で終了します）。[178]新しいネフロンの形成（ネフロジェネシス）が終了すると、腎臓内のネフロンの数は確定します。[177]
出生後の成熟
出生後および出生後期には、腎臓は機能的に未熟であり、すべての哺乳類において腎臓の機能的発達は解剖学的発達より遅れている。[179]出生後期には尿細管の質量が十分でないため、成体哺乳類の腎臓と比較して体液の再吸収能力が低下している。[180]この期間中に尿細管の肥大および過形成が起こり、腎臓のサイズが増加する。完全に機能する腎臓が形成される期間は、哺乳類の種によって大きく異なる。ラットでは腎臓はすぐに完全に機能するようになるが、サルでは5か月かかる。[179]
怪我と病気
腎臓疾患や障害には、先天性、遺伝性、非感染性、感染性がある。[41]疾患は哺乳類の種によって異なる。一部の疾患は特定の種にのみ特有のものであるが、他の疾患はある種でより一般的で、他の種ではあまり一般的ではない。[44]例えば、慢性進行性腎症はマウス、ラット、ハダカデバネズミによく見られるが、[181]人間には類似の疾患がない。[182]
先天性および遺伝性の異常
哺乳類における腎臓の先天異常や遺伝性疾患は稀ですが、腎機能に重大な影響を及ぼす可能性があり、[183] 新生児期早期の死亡につながる場合もあります。[184]腎臓の発達異常には、腎臓の低形成や異形成（異形成は片側または両側）、片側または両側の腎臓の無形成（欠如）、多発性嚢胞腎、単純腎嚢胞、腎周囲仮性嚢胞、重複または三重腎動脈、腎臓の位置異常、馬蹄腎、腎芽腫などがあります。[184]
非感染性疾患
腎臓の非感染性疾患には、急性腎障害、慢性腎臓病[185]、糸球体疾患[186]、尿細管疾患（腎尿細管性アシドーシス、ファンコニ症候群、腎性糖尿）がある。[187]小型哺乳類では、腎腫瘍はまれであるが、通常は良性ではない。[188]反芻動物では、腎腫瘍と膿瘍はまれである。[189]閉塞性尿路疾患（片方または両方の腎臓からの尿の流れが閉塞する）は、腎盂の拡張を伴う水腎症につながる可能性がある。[190]腎臓に結石が形成されることもある（腎結石症）。[191]
急性腎障害の原因は、ほとんどの場合、虚血性または毒性による障害です。哺乳類には門脈系がないため、哺乳類の腎臓は虚血性障害にかかりやすく、その結果、糸球体の血管収縮により腎臓全体への血液供給が減少する可能性があります。毒素はほとんどの濾過物質とともに尿細管で再吸収されるため、腎臓は毒性障害にかかりやすいです。 [47]腎臓は急性障害後に機能を回復することができますが、慢性腎臓病に進行する可能性もあります。慢性腎臓病は腎組織の機能喪失を特徴とし、病気は通常進行性です。[185]
感染症
小型哺乳類の腎臓感染症は、通常、大腸菌、ブドウ球菌、腸球菌、連鎖球菌などの好気性細菌によって引き起こされます。[192]小型哺乳類では、腎臓の真菌および寄生虫感染症はまれです。 [192]腎盂腎炎は通常、尿路の下部から上行路を通って腎臓に侵入した細菌によって引き起こされますが、まれに血液（下行性血行路）を介して侵入する細菌によって引き起こされることもあります。[42]反芻動物では、腎盂腎炎はほとんどの場合、コリネバクテリウム・レナレと大腸菌によって引き起こされます。[43]魚食哺乳類（ミンクやイヌなど）は、巨大腎臓虫であるディオクトフィム・レナレに感染することがあります。[45]豚は世界中に生息するStephanurus dentatusという寄生虫に感染することがあるが、熱帯や亜熱帯地方でより一般的である。[46] [45]海洋哺乳類では腎臓感染症はまれであると考えられている。[193]
エージング
成熟後、腎臓はゆっくりと老化プロセスを経験し始め、解剖学的、生理学的、機能的、再生能力の変化を特徴とする。哺乳類の生涯を通じて、糸球体硬化症が糸球体に影響を及ぼし、基底膜が厚くなり、尿細管が萎縮し、腎間質線維化が増加する。機能するネフロンの数は生涯を通じて徐々に減少する。機能面では、糸球体濾過率が低下し、尿を濃縮する能力も低下する。加齢に伴う変化自体は目立たず、腎不全や腎疾患につながらない可能性があるが、腎臓または尿路疾患の危険因子である。[50]
修復と再生
魚類などのより原始的な脊椎動物とは異なり、哺乳類では出生前または出生後しばらくして腎形成が終了します。 [39]これは、後腎芽細胞の凝縮した間葉が失われることが原因です。[194]その結果、成体では新しいネフロンを形成できず、[39]成体哺乳類の腎臓は損傷後、新しいネフロンの形成によって再生することができません。 [37]しかし、腎臓には機能を回復するための他の代償および再生メカニズムがあります。 [195]
補償能力
片側腎摘出の場合、残存腎への負荷が増加し、濾過および再吸収速度が増加し、ネフロン自体の変化につながる。腎糸球体の直径は2倍または3倍になることがある。これらの代償的変化は、出生後に腎臓が成長するにつれて起こるネフロンの変化に似ている。[196]腎組織の切除も腎臓の再生を引き起こさないが、[197]腎臓の損傷により腎臓内のネフロン数が著しく減少した場合、代償的変化も起こる可能性がある。[198]
ネフロンの再生
ネフロン1つひとつの中でも、部位によって再生能力は異なる。[199]急性中毒性および虚血性障害では、尿細管が再生し、ネフロンの機能を回復することができる。[196]特に、一次尿の最大3分の2が吸収されるネフロンの近位部[200]には再生能力がある。[201]哺乳類のネフロンのこの部分は、虚血性または中毒性障害のリスクが最も高い。[200]さらに、ネフロンの修復は、生涯を通じて正常な生理活動の過程で尿細管上皮細胞が脱落することによって起こる。 [202]糸球体は複雑な構造をしており、損傷後の回復能力は限られている。[203] メサンギウム細胞と内皮細胞は、損傷後に増殖し、その数を回復することができる。対照的に、足細胞は通常の条件下では増殖しない。[204]
怪我後の回復
ネフロンの尿細管に軽微な損傷が発生した場合、失われた細胞は新しい細胞に置き換えられ、上皮が再生してその構造と機能を回復します。大量の細胞損失を伴う中等度から重度の損傷では、尿細管上皮の再生の可能性は減少します。[38]このような場合、損傷は炎症性および線維性反応につながり、再生組織の修復が損なわれます。[38]このような反応は急性腎障害に典型的です。[49]線維症は体の第二の防御線であり、[205]哺乳類の進化の過程で出血の可能性を減らし、感染と戦うと考えられていました。 [49]腎線維症は腎臓の治癒不全の結果であり、腎機能障害に関連していますが、[206]損傷を受けていないネフロンの生存をサポートする可能性があることが示唆されています。[207]慢性腎障害は線維化、瘢痕化、組織機能の喪失を特徴とする。[48]
参照
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外部リンク
ウィキメディア・コモンズの哺乳類の腎臓に関するメディア