脊椎動物の機械受容器
皮膚の機械受容器 皮膚機械受容器は、圧力や振動などの物理的相互作用によって生じる機械的刺激に反応します。他の皮膚受容器 と同様に、皮膚に存在します。機械受容器はすべてAβ線維 によって神経支配されていますが、機械受容器である自由神経終末は Aδ線維 によって神経支配されています。皮膚機械受容器は、知覚する感覚の種類、順応速度、形態によって分類できます。さらに、それぞれ異なる受容野 を持っています。
触覚受容体。
感覚によって メルケル小体終末器官 (メルケル円板とも呼ばれる)を持つ、ゆっくりと適応するタイプ1(SA1)機械受容器は、持続的な圧力を感知し、皮膚の形状と粗さの知覚の根底にある。[ 1 ] 受容野は小さく、静的刺激に対して持続的な反応を示す。ルフィニ小体終末器官 (球状小体 とも呼ばれる)を持つ、ゆっくりと適応するタイプ2(SA2)機械受容器は、皮膚や筋膜 の深部の張力を感知し、皮膚の伸展に反応しますが、知覚における固有受容感覚や機械受容感覚の役割とは密接に関連していません。[ 2 ] また、静的刺激に対して持続的な反応を示しますが、受容野は広くなっています。マイスナー小体終末器官( 触覚小体 とも呼ばれる)を持つ急速適応型(RA)機械受容器は、皮膚のひらひら感[ 3 ]や滑り感 [ 4 ] などの軽い触覚の知覚の基盤となっている。質感の変化(約50Hzの振動 )に急速に適応する。受容野が小さく、刺激の開始と終了に対して一時的な応答を生成する。皮膚や筋膜にある層状小体( パチニ小体、ファーター・パチニ小体とも呼ばれる) [ 5 ] は、約200~300Hzの高速振動を感知する。[ 3 ] [ 6 ] また、一過性の反応も生じるが、受容野は広い。 自由神経終末は 、触覚、圧力、伸展、くすぐりやかゆみの感覚を感知します。かゆみは、化学物質による自由神経終末の刺激によって引き起こされます。[ 7 ] 毛包 受容体、または毛根神経叢は、毛の 位置が変わることを感知します。実際、人間の最も敏感な機械受容体は 内耳 の蝸牛 にある有毛細胞 (毛包受容体とは無関係で、毛のような機械受容性ステレオシリア を持つことからその名がついた)は、およそ 100 Hz から 100 Hz の範囲の音周波数振動を感知する。 聴覚には20~20,000Hz が 用いられる。[ 7 ]
受容野によって 正確な触覚を必要とする部位(例えば指先)には、小さく正確な受容野 を持つ皮膚機械受容器が存在する。指先や唇では、緩徐適応型I型および急速適応型I型機械受容器の神経支配密度が著しく高い。これら2種類の機械受容器は、小さく明確な受容野を持ち、指の低閾値使用、すなわち質感、表面の滑り、振動などを評価する際に、その機能の大部分を担っていると考えられている。触覚の鋭敏性が低い部位にある機械受容器は、受容野が 大きい傾向がある。
層状小体 層状小体 、またはパチニ小体、またはファーター・パチニ小体は、皮膚やさまざまな内臓に存在する変形または圧力受容体です。[ 8 ] それぞれが感覚ニューロンに接続されています。比較的大きいため、単一の層状小体を分離してその特性を研究することができます。スタイラスを使用して、さまざまな強度と周波数の機械的圧力を小体に加えることができ、その結果生じる電気活動は、標本に取り付けられた電極によって検出されます。
小体が変形すると、その内部にある感覚ニューロンに発生電位が生じる。これは段階的な反応であり、変形が大きいほど発生電位も大きくなる。発生電位が閾値に達すると、感覚ニューロンのランヴィエ絞輪の第一結節で一連の活動電位(神経インパルス)が引き起こされる。
閾値に達すると、刺激の大きさはニューロン内で発生するインパルスの周波数に反映される。つまり、単一の小体の変形が大きければ大きいほど、あるいは速ければ速いほど、そのニューロン内で発生する神経インパルスの周波数は高くなる。
層状小体の最適な感度は250Hzであり、これは200マイクロメートル 以下の特徴で構成されたテクスチャによって指先に発生する周波数範囲である。[ 9 ]
靭帯性機械受容器 靭帯 には4種類の機械受容器が埋め込まれている。これらの機械受容器はすべて有髄であるため、関節の位置に関する感覚情報を 中枢神経系 に迅速に伝達することができる。[ 10 ]
タイプI:(小型)閾値が低く、静的および動的環境の両方で適応が遅い。 タイプII:(中程度)閾値が低く、動的な環境に迅速に適応する タイプIII:(大型)閾値が高く、動的な環境への適応が遅い タイプIV:(非常に小さい)損傷を伝える高閾値痛覚受容体 特にII型およびIII型機械受容器は、固有受容 感覚と関連していると考えられている。
筋紡錘と伸張反射 膝蓋腱反射 は、ゴム製のハンマーで膝を叩くことで誘発される、よく知られた伸張反射 (下腿の不随意的な蹴り出し)です。ハンマーは、大腿前面の伸筋を下腿に付着させる腱を叩きます。腱を叩くと大腿筋が伸張され、筋紡錘と呼ばれる筋肉内の伸張受容体が活性化されます。各 筋紡錘 は 、筋紡錘 内筋 線維 と呼ばれる特殊な筋線維に巻き付いた感覚神経終末で構成されています。筋紡錘内線維が伸張されると、それに付着している感覚ニューロン( Ia ニューロン)に一連のインパルスが発生します。インパルスは感覚軸索に沿って脊髄に伝わり、そこでいくつかの種類のシナプス を形成します。
Ia軸索の枝の一部は、α運動ニューロン と直接シナプスを形成する。これらのニューロンは、同じ筋肉にインパルスを伝達し、筋肉を収縮させる。その結果、脚が伸びる。 Ia軸索の枝の一部は、脊髄内の抑制性介在ニューロンとシナプスを形成する。これらの介在ニューロンは、今度は拮抗筋である大腿後部の屈筋につながる運動ニューロンとシナプスを形成する。屈筋を抑制することで、これらの介在ニューロンは伸筋の収縮を助ける。 さらに、Ia軸索の他の枝は、脳の中枢(例えば、身体の動きを調整する小脳)につながる介在ニューロンとシナプスを形成する。[ 11 ]
無脊椎動物の機械受容器 昆虫や節足動物の機械受容器には以下が含まれる:[ 14 ]
鐘状感覚器 :昆虫の体全体に分布する外骨格 にある小さなドーム状の構造。これらの細胞は、哺乳類のゴルジ腱器官 と同様に、筋肉の収縮に対する抵抗として機械的負荷を感知すると考えられている。毛板 :昆虫の関節のひだにある毛を支配する感覚ニューロン。これらの毛は、ある体節が隣接する体節に対して動くとたわみ、固有受容 機能を持ち、各関節の可動範囲の限界を符号化する限界検出器として機能すると考えられている。[ 15 ] 弦状感覚器 :関節にある内部伸展受容体で、外受容機能 と固有受容機能の両方を持つことができる。 ショウジョウバエ の弦状感覚器のニューロンは、棍棒ニューロン、爪ニューロン、鉤ニューロンに分類できる。棍棒ニューロンは振動信号を符号化すると考えられており、爪ニューロンと鉤ニューロンはそれぞれ関節角度と動きを符号化する伸展ニューロンと屈曲ニューロンに細分化できる。[ 16 ] スリット感覚器 :動物の外骨格にあるスリット状 の構造で、動物の外骨格の物理的な変形を感知し、 固有受容 機能を持つ。剛毛感覚器 :剛毛ニューロンは、体全体に生えている毛を支配する機械受容器です。各ニューロンは樹状突起を伸ばして1本の毛を支配し、軸索を腹側神経索に投射します。これらのニューロンは、毛の物理的な変位に反応することで触覚を媒介すると考えられています。[ 17 ] 多くの昆虫は、大剛毛(太くて長い毛)と小剛毛(細くて短い毛)と呼ばれるさまざまなサイズの毛を持っているという事実に沿って、これまでの研究では、これらの異なる毛に対する剛毛ニューロンは、静止膜電位や発火閾値などの異なる発火特性を持つ可能性があることが示唆されています。[ 18 ] [ 19 ]
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