微絨毛(単数形:微絨毛)は、拡散のための表面積を増やし、体積の増加を最小限に抑える微細な細胞膜突起であり、 [ 1 ]吸収、分泌、細胞接着、メカノトランスダクションなど、さまざまな機能に関与しています。
微絨毛は細胞膜で覆われており、その中に細胞質と微細線維が含まれている。これらは細胞の突起ではあるが、微絨毛内には細胞小器官はほとんど、あるいは全く存在しない。
それぞれの微絨毛は、架橋されたアクチンフィラメントの密な束から構成されており、これが構造的な中心となっている。20~30本の密に束ねられたアクチンフィラメントは、フィムブリン(またはプラスチン-1)、ビリン、エスピニンといった束形成タンパク質によって架橋され、微絨毛の中心を形成する。
腸上皮細胞の微絨毛では、構造コアはミオシン1aとCa2 +結合タンパク質カルモジュリンからなる側鎖によって、その全長に沿って細胞膜に付着している。ミオシン1aは、一方の端にある線維状アクチンの結合部位と、もう一方の端にある脂質結合ドメインを介して機能する。アクチンフィラメントのプラス端は微絨毛の先端に位置し、おそらくcapZタンパク質によってキャップされている[ 2 ]一方、マイナス端はスペクトリンやミオシンIIを含む複雑なタンパク質群からなる末端ウェブに固定されている。
細胞表面の微絨毛間の空間を微絨毛間隙と呼ぶ。微絨毛間隙はミオシンIIとトロポミオシンの収縮活動によって拡大し、収縮が停止すると縮小する。
数千個の微絨毛が、小腸などの上皮細胞の頂端面に見られる刷子縁と呼ばれる構造を形成しています。(微絨毛は、多数の細胞からなる腸絨毛と混同してはいけません。これらの細胞はそれぞれ多数の微絨毛を持っています。)微絨毛は卵の細胞質表面に見られ、卵細胞の細胞外被を貫通した精子細胞の固定を助けます。細長い微小管が精子の周りに集まることで、精子が引き寄せられてしっかりと固定され、融合が起こります。これらは吸収のための表面積を増やす大きな物体です。
微絨毛は白血球の細胞表面においても重要な役割を果たしており、白血球の移動を助ける。
微絨毛は、細胞膜表面から伸びる細胞突起として形成される。
細胞質に存在するアクチンフィラメントは、細胞表面付近に最も多く存在する。これらのフィラメントは、細胞膜の形状と動きを決定すると考えられている。
アクチン線維の核形成は外部刺激への応答として起こり、細胞が特定の状況に合わせて形状を変化させることを可能にする。
これは、長さと直径が均一であることが観察される微絨毛の均一性を説明できるかもしれない。この核形成プロセスはマイナス端から起こり、プラス端からの急速な成長を可能にする。
微絨毛の長さや構成は、均質な細胞群内では一貫しているものの、同じ生物の異なる部位ではわずかに異なる場合がある。
例えば、マウスの小腸と大腸の微絨毛は、長さや表面を覆う被膜の量にわずかな違いがある。[ 3 ]
微絨毛は、消化管における栄養素吸収の主要な表面として機能します。この重要な機能のため、微絨毛膜には、複雑な栄養素をより吸収しやすい単純な化合物に分解するのを助ける酵素が豊富に存在します。例えば、グリコシダーゼと呼ばれる炭水化物を消化する酵素は、腸上皮細胞の微絨毛表面に高濃度で存在します。したがって、微絨毛は吸収のための細胞表面積を増やすだけでなく、細胞表面に存在する消化酵素の数も増やします。微絨毛は免疫細胞にも存在し、免疫細胞が病原体や他の抗原提示細胞の表面の特徴を感知することを可能にします。[ 4 ]
微絨毛はグリコカリックスで覆われており、グリコカリックスは膜貫通タンパク質を介して細胞膜に付着できる末梢糖タンパク質から構成されている。
この層は、吸収に必要な物質の結合を助けたり、栄養素を付着させたり、有害物質から保護したりするために使用されることがある。
それは、機能性酵素が局在するもう一つの場所となり得る。
宿主細胞の細胞骨格の再編成により、特定の疾患では微絨毛の破壊が起こることがあります。これは、EPECサブグループの大腸菌による感染症、セリアック病、微絨毛封入体症[ 5 ](微絨毛の欠陥と頂端面以外の細胞膜の細胞質封入体の存在を特徴とする遺伝性疾患)で見られます。
微絨毛の破壊は、自己免疫疾患と闘うために使用できる白血球上の微絨毛の除去の場合のように、実際には有益な場合もある。[ 6 ]
腸管における微絨毛の先天的な欠損は、微絨毛萎縮症を引き起こします。これは新生児に見られるまれな疾患で、通常は致命的です。