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炭水化物（/ ˌ k ɑːr b oʊ ˈ h aɪ d r eɪ t /）は糖（サッカライド）または糖誘導体です。[ 1 ]最も単純な炭水化物の場合、炭素、水素、酸素の原子比は 1:2:1 であり、経験式(CH 2 O) nで表されることがよくあります。炭水化物は、アミノ酸、脂肪、核酸とともに、生体分子の主要なファミリーの 1 つです。[ 2 ]
炭水化物は生物において数多くの役割を果たしている。[ 3 ]多糖類はエネルギー貯蔵（例：デンプン、グリコーゲン）や構造成分（例：植物のセルロース、節足動物や菌類のキチン）として機能している。5炭素単糖であるリボースは補酵素（例：ATP、FAD、NAD ）の重要な構成要素であり、 RNAとして知られる遺伝分子の骨格である。関連するデオキシリボースはDNAの構成要素である。糖類とその誘導体は免疫系、受精、病原性の予防、血液凝固、発生において重要な役割を果たしている。[ 4 ]
炭水化物は栄養の中心であり、さまざまな天然食品や加工食品に含まれています。デンプンは多糖類で、穀物（小麦、トウモロコシ、米）、ジャガイモ、パン、ピザ、パスタなどの穀物粉を原料とした加工食品に豊富に含まれています。糖類は、主に食卓砂糖（サトウキビやテンサイから抽出されるショ糖）、乳糖（牛乳に豊富）、ブドウ糖、果糖として人間の食事に現れます。ブドウ糖と果糖はどちらも蜂蜜、多くの果物、一部の野菜に天然に存在します。食卓砂糖、牛乳、蜂蜜は、飲み物やジャム、ビスケット、スコーン、ケーキなどの多くの調理済み食品によく加えられます。
「炭水化物」という用語には多くの同義語があり、定義は文脈によって異なります。炭水化物に関連する用語には、「砂糖」、「糖類」、「グルカン」[ 5 ] 、および「グルシド」[ 6 ]などがあります。食品科学では、「炭水化物」という用語は、デンプンが豊富な食品（シリアル、パン、パスタなど）や単純炭水化物、またはスクロースなどの比較的単純な糖類（キャンディー、ジャム、デザートに含まれる）を意味することがよくあります。炭水化物は、セルロースなどの食物繊維を指す場合もあります。[ 7 ] [ 8 ]
炭水化物の議論の出発点は糖類です。単糖類は、より小さな炭水化物に加水分解できないという点で最も単純な炭水化物です。単糖類は通常、C m (H 2 O) nの式を持ちます。 二糖類（例：スクロース）は一般的であり、多糖類／オリゴ糖類（例：デンプン、セルロース）も同様です。糖類は、ポリヒドロキシアルデヒド、ケトン、およびアセタール型の結合を持つ誘導体ポリマーです。これらは、重合度に応じて分類できます。多くのポリオールも炭水化物に分類されます。多くの炭水化物では、OH 基がN - アセチル基（例：キチン）、硫酸基（例：グリコサミノグリカン）、カルボン酸、 およびデオキシ修飾（例：フコース、シアル酸）によって付加または置換されています。[ 6 ]
糖は他の種類の生体分子と結合して糖複合体を形成することがあります。グリコシル化の酵素的プロセスにより、糖/糖類がグリコシド結合によって自身および他の分子と結合し、グリカンが生成されます。 糖タンパク質、プロテオグリカン、および糖脂質は、哺乳類細胞に最も多く存在する糖複合体です。これらは主に細胞膜外および分泌液中に存在します。糖複合体は、糖複合体自体に加えて、細胞表面に様々なグリカン結合受容体が存在するため、細胞間相互作用において重要であることが示されています。 [ 10 ] [ 11 ]タンパク質の折り畳みや細胞接着における機能に加えて、タンパク質のN結合型グリカンは、場合によってはオン/オフスイッチとして作用し、タンパク質の機能を調節することができます。[ 12 ]
炭水化物の歴史は、ある程度、ニューギニアで最初に栽培されたサトウキビの歴史でもある。大量栽培はインドで行われ、そこで結晶糖を分離する技術が開発された。[ 13 ]サトウキビとその栽培は13世紀頃にヨーロッパに伝わり、その後、工業化が起こった新世界へと広がった。
炭水化物の化学と生化学は1811年に遡ります。その年、コンスタンティン・キルヒホフは、デンプンを酸で煮るとブドウ糖（グルコース）が生成されることを発見しました。デンプン産業は翌年に始まりました。アンリ・ブラコノーは1819年に、硫酸がセルロースに作用すると糖が生成されることを発見しました。ウィリアム・プラウトは、ジョセフ・ルイ・ゲイ＝リュサックとテナールによる糖とデンプンの化学分析の後、この物質群に「サッカリン」というグループ名を付けました。「炭水化物」という用語は、ドイツの化学者カール・シュミットが1844年に初めて提案しました。1856年、動物の肝臓に貯蔵される炭水化物の一種であるグリコーゲンが、フランスの生理学者クロード・ベルナールによって発見されました。[ 14 ]エミール・フィッシャーは、糖とプリンに関する研究で1902年のノーベル化学賞を受賞しました。グルコース代謝の発見により、オットー・マイヤーホフは1922年のノーベル生理学・医学賞を受賞しました。ハンス・フォン・オイラー＝チェルピンは、アーサー・ハーデンとともに、「糖発酵と、この過程における酵素の役割に関する研究」により、1929年のノーベル化学賞を受賞しました。1947年には、炭水化物代謝における下垂体の役割の発見によりベルナルド・ウッセイが、グリコーゲンの変換の発見によりカール・コリとゲルティ・コリが、それぞれノーベル生理学・医学賞を受賞しました。炭水化物生合成における糖ヌクレオチドの発見により、ルイス・ルロワールは1970年のノーベル化学賞を受賞しました。
グリコバイオロジー[ 15 ]という用語は、炭水化物化学と生化学という従来の学問分野の融合を認識するために、 1988年にレイモンド・ドゥエックによって造語されました。[ 16 ]この融合は、グリカンの細胞生物学と分子生物学に対する理解が大幅に深まった結果です。「グリコサイエンス」は、グリカンの構造と機能を研究する分野です。[ 17 ]
食品に含まれる炭水化物は、単糖類では1グラムあたり3.87キロカロリーのエネルギーを、その他のほとんどの食品に含まれる複合炭水化物では1グラムあたり3.57～4.12キロカロリーのエネルギーを供給します。[ 18 ] [ 19 ]比較的高レベルの炭水化物は、菓子、クッキー、キャンディー、砂糖、蜂蜜、清涼飲料水、パンやクラッカー、ジャムやフルーツ製品、パスタや朝食用シリアルなど、植物から作られた加工食品や精製食品に関連しています。白パンや白米、清涼飲料水、デザートなどの加工食品に含まれる精製炭水化物は消化されやすく、多くは血糖指数が高く、グルコースの急速な吸収を反映しています。対照的に、豆、エンドウ豆、全粒穀物などの未加工の食物繊維が豊富な食品の消化は、グルコースとエネルギーのよりゆっくりとした、より安定した体内への放出をもたらします。[ 20 ]動物性食品は一般的に炭水化物レベルが最も低いが、牛乳には乳糖 が多く含まれている。
生物は通常、すべての種類の炭水化物を代謝してエネルギーを得ることはできません。グルコースはほぼ普遍的で利用しやすいエネルギー源です。多くの生物は他の単糖類や二糖類も代謝する能力を持っていますが、グルコースが最初に代謝されることが多いです。例えば、大腸菌では、ラクトースが存在するとlacオペロンがラクトース消化酵素を発現しますが、ラクトースとグルコースの両方が存在するとlacオペロンは抑制され、グルコースが最初に利用されます（Diauxieを参照）。多糖類も一般的なエネルギー源です。多くの生物はデンプンを容易にグルコースに分解できますが、ほとんどの生物はセルロースやキチン、アラビノキシランなどの他の多糖類を代謝できません。これらの炭水化物は、一部の細菌や原生生物によって代謝されます。例えば、反芻動物やシロアリは、微生物を利用してセルロースを処理し、発酵させてカロリーのある短鎖脂肪酸を生成します。人間は食物繊維を消化する酵素を持っていませんが、食物繊維は人間にとって重要な栄養素です。食物繊維は健康的な消化を促進し、食後の血糖値とインスリン値の調節を助け、コレステロール値を下げ、満腹感を促進します。[ 21 ]
米国医学研究所は、米国およびカナダの成人は食事エネルギーの45～65％を全粒穀物炭水化物から摂取することを推奨しています。[ 22 ]国連食糧農業機関と世界保健機関は共同で、国の食事ガイドラインでは総エネルギーの55～75％を炭水化物から摂取することを目標とし、糖類（単純炭水化物の用語）から直接摂取するのはわずか10％にすることを推奨しています。[ 23 ] 2017年のコクラン・システマティック・レビューでは、全粒穀物食が心血管疾患に影響を与えるという主張を裏付ける十分な証拠はないと結論付けられました。[ 24 ]
炭水化物は不溶性食物繊維の主要成分の一つです。セルロースと不溶性食物繊維は人間には消化されませんが、一般的に排便を促進することで健康な消化器系の維持に役立ちます。[ 7 ]食物繊維に含まれるその他の多糖類には、大腸の腸内細菌叢の細菌の餌となる難消化性デンプンやイヌリンがあり、これらの細菌によって代謝されて短鎖脂肪酸が生成されます。[ 7 ] [ 25 ] [ 26 ]
複合炭水化物という用語は、米国上院栄養・人間ニーズ特別委員会の出版物「米国の食事目標」 （1977年）で初めて使用され、糖類を他の炭水化物（栄養的に優れていると考えられていた）と区別することを目的としていました。[ 27 ]しかし、この報告書では、糖類だけでなく多糖類も含まれている可能性があるにもかかわらず、「果物、野菜、全粒穀物」を複合炭水化物の欄に入れています。しかし、標準的な使用法では、炭水化物を化学的に分類します。糖類（単糖類と二糖類）の場合は単純炭水化物、多糖類（またはオリゴ糖）の場合は複合炭水化物です。[ 7 ] [ 28 ]炭水化物は、小腸で吸収される「利用可能な炭水化物」と、大腸に送られて消化管微生物叢による発酵を受ける「利用できない炭水化物」に分けられることもあります。[ 7 ]
グリセミック指数（GI）とグリセミック負荷の概念は、食品中の炭水化物が基準食品（一般的には純粋なブドウ糖）と比較して血糖値を上昇させる可能性を特徴づけるものです。 [ 29 ] GIとして数値で表すと、炭水化物を含む食品は、純粋なブドウ糖（GI=100）と比較して、高GI（70以上）、中GI（56～69）、または低GI（55未満）に分類できます。[ 29 ]炭水化物が豊富な高GI食品を摂取すると、血糖値が急激に上昇し、食後に急速に低下しますが、炭水化物含有量の少ない低GI食品では、血糖値が低く、食後に徐々に回復します。[ 29 ]
グリセミック負荷とは、食品中の炭水化物の質（低炭水化物含有量か高炭水化物含有量か- GI）と、その食品の1食分に含まれる炭水化物の量との関係を示す指標である。[ 29 ]
低炭水化物ダイエットでは、豆類、全粒穀物、果物、野菜などの良質な植物性食品によって得られる食物繊維や植物化学物質の摂取量の増加といった健康上の利点を逃してしまう可能性がある。 [ 30 ] [ 31 ]「中程度の質のメタ分析」では、この食事の副作用として口臭、頭痛、便秘が挙げられている。[ 32 ]
炭水化物制限食は、総カロリー摂取量が減少した場合、短期的には低脂肪食と同様に減量に効果的である可能性がある。[ 33 ]内分泌学会の科学的声明では、「カロリー摂取量が一定に保たれている場合、体脂肪の蓄積は、食事中の脂肪と炭水化物の量の非常に顕著な変化によっても影響を受けないようだ」と述べている。[ 33 ]長期的には、低炭水化物食は「代謝上の利点」をもたらすようには見えず、効果的な減量または維持は、食事中の主要栄養素の比率ではなく、カロリー制限のレベルに依存する。 [ 33 ] [ 34 ]食事療法の主張では、炭水化物は血中インスリンレベルを上昇させることで過剰な脂肪蓄積を引き起こすが、精製炭水化物を制限するよりバランスの取れた食事は、血清グルコースとインスリンレベルを低下させ、脂肪生成を抑制し、脂肪酸化を促進する可能性もある。[ 35 ] しかし、エネルギー消費そのものに関しては、低炭水化物ダイエットが「代謝上の利点」を持つという主張は臨床的証拠によって裏付けられていません。[ 33 ] [ 36 ]さらに、低炭水化物ダイエットが心血管の健康にどのように影響するかは明らかではありませんが、2つのレビューでは、炭水化物制限が心血管疾患リスクの脂質マーカーを改善する可能性があることが示されています。[ 37 ] [ 38 ]
炭水化物制限食は、2型糖尿病の発症予防において従来の健康的な食事よりも効果的ではありませんが、2型糖尿病患者にとっては、減量や血糖コントロールに役立つ有効な選択肢です。[ 39 ] [ 40 ] [ 41 ] 1型糖尿病の管理において低炭水化物食を日常的に使用することを支持する証拠は限られています。[ 42 ]米国糖尿病協会は、糖尿病患者は炭水化物やその他の主要栄養素に焦点を当てた食事ではなく、一般的に健康的な食事を採用すべきであると推奨しています。[ 41 ]
極端な低炭水化物ダイエットであるケトジェニックダイエットは、てんかんの治療のための医療食として確立されています。[ 43 ] 21世紀初頭に有名人が推奨したことで、減量のための流行のダイエットとなりましたが、エネルギーレベルの低下や空腹感の増加、不眠症、吐き気、胃腸の不快感などの望ましくない副作用のリスクがあります。[ 43 ]英国栄養士協会は、これを「2018年に避けるべき最悪の有名人ダイエット5選」の1つに挙げています。[ 43 ]
ほとんどの食事性炭水化物は、唯一の構成要素として（多糖類であるデンプンやグリコーゲンのように）、または他の単糖類とともに（ヘテロ多糖類であるスクロースやラクトースのように）グルコースを含んでいます。[ 44 ]遊離グルコースは蜂蜜の主成分の1つです。グルコースは非常に豊富で、ローマの針葉樹Wollemia nobilisの雄球果[ 45 ]、中国のIlex asprellaの根[ 46 ] 、カリフォルニアの稲の茎[ 47 ]など、世界中のさまざまな天然源から分離されています。
^A炭水化物値はUSDAデータベースで計算されており、必ずしも糖類、デンプン、食物繊維の合計と一致するとは限りません。
炭水化物代謝とは、生物体内における炭水化物の生成、分解、および相互変換に関わる一連の生化学的プロセスのことである。
最も重要な炭水化物はグルコースであり、これは既知のほぼすべての生物によって代謝される単糖類です。グルコースやその他の炭水化物は、種を超えてさまざまな代謝経路の一部です。植物は光合成によって二酸化炭素と水から炭水化物を合成し、吸収したエネルギーを内部に、多くの場合デンプンや脂質の形で貯蔵します。植物成分は動物や菌類によって消費され、細胞呼吸の燃料として使用されます。1グラムの炭水化物の酸化は約16 kJ (4 kcal) のエネルギーを生み出し、1グラムの脂質の酸化は約38 kJ (9 kcal) のエネルギーを生み出します。人体は 体重に応じて300～500 gの炭水化物を貯蔵し、骨格筋が貯蔵の大部分を占めています。[ 49 ]代謝（例えばグルコースの酸化）から得られたエネルギーは、通常、 ATPの形で細胞内に一時的に貯蔵されます。[ 50 ]嫌気呼吸と好気呼吸が可能な生物は、グルコースと酸素（好気性）を代謝してエネルギーを放出し、二酸化炭素と水を副産物として生成します。
異化作用とは、細胞がより大きな分子を分解してエネルギーを取り出すために行う代謝反応のことである。単糖類の異化作用には、解糖系とクエン酸回路という2つの主要な代謝経路がある。
解糖では、オリゴ糖と多糖類は、グリコシドヒドロラーゼと呼ばれる酵素によって最初に小さな単糖に分解されます。単糖単位は、その後、単糖異化に入ります。 解糖の初期段階では、グルコースをグルコース6-リン酸（G6P）に、フルクトース6-リン酸（F6P ）をフルクトース1,6-二リン酸（FBP ）にリン酸化するために2 ATPの投資が必要であり、これにより反応は不可逆的に進行します。[ 49 ]ヒトの場合のように、必要な消化酵素や代謝酵素が存在しないため、すべての炭水化物タイプが利用できるわけではありません。
グリカン分析には多くの技術が用いられている。[ 51 ] NMR分光法は一般的であるが、主な課題はスペクトルの重なりである。[ 52 ] [ 53 ]
MSとHPLCは、標的から酵素的または化学的に切断されたグリカンによく適用されます。[ 54 ]グリコリピドの場合は、脂質成分を分離せずに直接分析できます。
糖タンパク質由来のN-グリカンは、糖の還元末端を蛍光化合物で標識した後（還元標識）、高速液体クロマトグラフィー（逆相、順相、イオン交換HPLC）によって日常的に分析される。[ 55 ] 近年、2-アミノベンズアミド（AB）、アントラニル酸（AA）、2-アミノピリジン（PA）、2-アミノアクリドン（AMAC）、3-（アセチルアミノ）-6-アミノアクリジン（AA-Ac）など、さまざまな標識が導入されている。[ 56 ]使用するESIモードやMSシステムによって、使用する標識が異なる。[ 57 ]
O-グリカンは通常、タグなしで分析される。
高速液体クロマトグラフィー（HPLC）装置で分画したグリカンは、MALDI -TOF-MS（MS）でさらに分析して、構造と純度に関する詳細な情報を得ることができます。グリカンプールは、分画せずに質量分析法で直接分析されることもありますが、同重体グリカン構造の識別はより困難であり、常に可能とは限りません。いずれにせよ、MALDI -TOF-MSによる直接分析は、グリカンプールの迅速かつ簡単な図解につながります。[ 58 ]
高性能液体クロマトグラフィーを質量分析法とオンラインで組み合わせることは有用である。液体クロマトグラフィーの固定相として多孔質グラファイトカーボンを選択することで、誘導体化されていないグリカンも分析できる。検出は質量分析法によって行われるが、MALDI -MSの代わりにエレクトロスプレーイオン化（ESI）がより頻繁に使用される。[ 59 ] [ 60 ] [ 61 ]
MRMはメタボロミクスやプロテオミクスで広く使用されていますが、その高い感度と広いダイナミックレンジでの線形応答により、グリカンバイオマーカーの研究と発見に特に適しています。MRMはトリプル四重極（QqQ）装置で実行され、第1四重極で所定の前駆イオン、衝突四重極でフラグメント、第3四重極で所定のフラグメントイオンを検出するように設定されています。これは非スキャン技術であり、各遷移は個別に検出され、複数の遷移の検出はデューティサイクルで同時に行われます。この技術は免疫グリコームの特性評価に使用されています。[ 12 ] [ 62 ]
糖質合成は、天然および非天然の糖質構造の生成を専門とする有機化学の一分野です。糖質化学は、有機化学の中でも規模が大きく、経済的にも重要な分野です。これには、単糖残基の合成や、オリゴ糖と呼ばれる複数の単糖を含む構造の合成が含まれます。グリコシド結合の選択的形成やヒドロキシル基の選択的反応は非常に重要であり、保護基の使用は広範囲にわたります。
炭水化物が関与する主な有機反応には、以下のようなものがある。
関連トピック
これらの知見を総合すると、長期的な体重維持を左右するのは、主要栄養素の構成ではなく、カロリー摂取量であることが示唆される。
{{cite journal}}: CS1メンテナンス: DOIは2025年9月現在非アクティブです（リンク）英国栄養士協会 (BDA) は本日、毎年恒例の、2018 年に避けるべきセレブのダイエット リストを発表しました。今年のリストには、ロー ビーガン、アルカリ性、ピオッピ、ケトジェニック ダイエットのほか、ケイティ プライスの栄養補助食品が含まれています。