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味覚系または味覚は、味（風味）の知覚を部分的に担う感覚系である。 [1]味覚は、口の中の物質が口腔内の味蕾（主に舌）にある味覚受容体細胞と化学的に反応することで刺激される知覚である。味覚は、嗅覚および三叉神経刺激（食感、痛み、温度の記録）とともに、食物やその他の物質の風味を決定する。ヒトは、味蕾および舌の上面や喉頭蓋を含む他の部位に味覚受容体を有する。[2] [3]味覚皮質は味覚の知覚を担っている。
舌は乳頭と呼ばれる何千もの小さな突起で覆われており、肉眼で見ることができます。[2]各乳頭には何百もの味蕾があります。[1] [4]例外として、味蕾を含まない糸状乳頭があります。2000〜5000個の味蕾[5]があり、舌の前後に位置しています。その他の味蕾は、口蓋、側面、後部、および喉にあります。各味蕾には50〜100個の味覚受容体細胞が含まれています。
口の中の味覚受容体は、甘味、酸味、塩味、苦味、うま味（別名、風味またはうまみ）の5つの基本味を感知します。[1] [2] [6] [7]科学的実験により、これら5つの味が存在し、互いに異なることが実証されています。味蕾は、異なる分子またはイオンと相互作用するときに、異なる味を区別することができます。甘味、うま味、苦味は、味蕾の細胞膜上のGタンパク質共役受容体に分子が結合することによって引き起こされます。塩味と酸味は、それぞれアルカリ金属または水素イオンが味蕾に接触したときに知覚されます。[8] [9]
基本味覚は、口の中での食べ物の感覚や風味に部分的にしか寄与していません。他の要素には、鼻の嗅上皮によって検出される匂い[1]、さまざまな機械受容器や筋神経などによって検出される食感[10]、[11 ]、温度受容器によって検出される温度[12] 、化学感覚による「冷たさ」（メントールなど）と「辛さ」（辛味）などがあります。
味覚系は有害なものと有益なものの両方を感知するため、すべての基本味覚は、感知したものが身体に与える影響に応じて、注意または渇望を引き起こします。[13]甘味はエネルギーが豊富な食品を識別するのに役立ち、苦味は人々に毒を警告します。[14]
人間では、加齢とともに味覚が衰え始め、舌乳頭が失われ、 唾液の分泌が徐々に減少します。[15]人間は味覚障害（味覚異常）になることもあります。すべての哺乳類が同じ味覚を持っているわけではありません。げっ歯類の中にはデンプンを味わえるもの（人間は味わえない）、猫は甘味を味わえないもの、ハイエナ、イルカ、アシカなど他の肉食動物の中には、祖先が持っていた5つの基本味覚のうち最大4つを感知する能力を失っているものもあります。[16]
基本的な嗜好
動物は味覚システムによって安全な食物と有害な食物を区別し、食物の栄養価を判断することができる。唾液中の消化酵素が食物を分解して塩基性化学物質に変え、それが舌乳頭に流れ、味蕾によって味として感知される。舌は、肉眼で見える舌乳頭と呼ばれる何千もの小さな突起で覆われている。各舌乳頭の中には何百もの味蕾がある。 [4]例外として糸状乳頭には味蕾がない。舌の前後には2,000～5,000 [5]の味蕾がある。その他は、口蓋、側面、後部、および喉にある。各味蕾には50～100の味覚受容体細胞が含まれる。
味覚受容体が受け取る 5 つの特定の味は、塩味、甘味、苦味、酸味、うま味(日本語では「おいしさ」と訳される「うま味」と呼ばれることが多い)です。
20世紀初頭の時点で、西洋の生理学者と心理学者は、甘味、酸味、塩味、苦味の4つの基本味があると信じていました。当時の西洋科学には「風味」という概念はありませんでしたが、日本の研究で提唱されました。[17] 20世紀末までに、うま味の概念は西洋社会に広まりました。[要出典]
ある研究では、塩味と酸味の味覚メカニズムは、口の中の塩化ナトリウム（塩）の存在を異なる方法で検知することがわかりました。酸も検知され、酸味として認識されます。 [18]塩の検知は多くの生物にとって重要ですが、特に哺乳類にとっては、体内のイオンと水の恒常性維持に重要な役割を果たすため重要です。特に哺乳類の腎臓では、浸透圧活性化合物として血液への受動的な再取り込みを促進します。[要出典]このため、塩はほとんどの人にとって心地よい味覚を引き起こします。
酸味と塩味は少量であれば心地よい味ですが、量が増えるにつれてだんだん不快な味になります。酸味の場合、酸味は熟していない果物、腐った肉、その他の腐った食品のシグナルとなるためと考えられます。これらの食品は、そのような媒体で増殖する細菌によって人体に危険となる可能性があります。さらに、酸味は酸のシグナルとなり、深刻な組織損傷を引き起こす可能性があります。
甘味は、溶液中に炭水化物が存在することを伝える。 [出典が必要]炭水化物はカロリーが非常に高い（糖類は結合が多く、したがってエネルギーが多い）ため、[出典が必要]人体にとって望ましいものであり、人体は最も高カロリーの食品を求めるように進化してきた。[出典が必要]炭水化物は直接的なエネルギー（糖類）やエネルギー貯蔵（グリコーゲン）として使用される。多くの非炭水化物分子が甘味反応を引き起こすため、サッカリン、スクラロース、アスパルテームなど多くの人工甘味料が開発されている。これらの物質が甘味受容体を活性化する方法や、それがどのような適応的意義を持っているかはまだ明らかではない。
日本の化学者池田菊苗によって特定された「うま味」は、アミノ酸L-グルタミン酸の存在を示すものです。タンパク質に含まれるアミノ酸は、体内で筋肉や臓器を作ったり、分子 ( ヘモグロビン )、抗体、酵素と呼ばれる有機触媒を輸送したりするために使用されます。これらはすべて重要な分子であり、アミノ酸を安定して供給することが重要です。その結果、うま味は快い反応を引き起こし、ペプチドやタンパク質の摂取を促します。
辛味は伝統的に第6の基本味と考えられてきた。[19] 2015年に研究者らは「脂肪味」と呼ばれる脂肪酸の新しい基本味を提案したが、 [20]「oleogustus」と「pinguis」の両方が代替用語として提案されている。[21] [22]
甘味
甘味は、通常、快感とみなされ、糖類および糖類を模倣した物質の存在によって生じます。甘味は、カルボニル基を含むアルデヒドおよびケトンと関連している可能性があります。甘味は、味蕾にあるG タンパク質ガストデューシンと結合したさまざまなG タンパク質共役受容体(GPCR)によって検出されます。脳が甘味を認識するには、少なくとも 2 つの異なる「甘味受容体」の変異体が活性化される必要があります。脳が甘味として感知する化合物は、2 つの異なる甘味受容体にさまざまな結合強度で結合できる化合物です。これらの受容体は、T1R2+3 (ヘテロダイマー) および T1R3 (ホモダイマー) であり、人間および動物のすべての甘味感知に関与しています。[23]
甘味物質の味覚閾値は、指数1のショ糖を基準として評価される。 [24] [25]ショ糖の平均的なヒトの検出閾値は1リットルあたり10ミリモルである。乳糖の場合は1リットルあたり30ミリモルで、甘味指数は0.3、[24] 5-ニトロ-2-プロポキシアニリンは1リットルあたり0.002ミリモルである。糖類などの「天然」甘味料はGPCRを活性化し、ガストデューシンを放出する。次にガストデューシンは分子アデニル酸シクラーゼを活性化し、 cAMP 、またはアデノシン3',5'-環状一リン酸分子の生成を触媒する。この分子はカリウムイオンチャネルを閉じ、脱分極と神経伝達物質の放出につながる。サッカリンなどの合成甘味料は、さまざまな GPCR を活性化し、代替経路によって味覚受容体細胞の脱分極を引き起こします。
酸味
酸味は酸性度を検出する味覚である。物質の酸味は希塩酸を基準として評価され、希塩酸の酸味指数は1である。比較すると、酒石酸の酸味指数は0.7、クエン酸は0.46、炭酸は0.06である。[24] [25]
酸味は、すべての味蕾に分布するIII型味覚受容体細胞と呼ばれる細胞の小さなサブセットによって検出されます。酸味物質に豊富に含まれるH +イオン（プロトン）は、プロトンチャネルを介してIII型味覚細胞に直接入り込むことができます。[26]このチャネルは、2018年にオトペトリン1（OTOP1） として特定されました。[27]細胞への正電荷の移動自体が電気応答を誘発する可能性があります。酢酸などの一部の弱酸も味覚細胞に浸透します。細胞内の水素イオンは、通常、細胞を過分極させるように機能するカリウムチャネルを阻害します。OTOP1イオンチャネル（それ自体が細胞を脱分極させる）を介した水素イオンの直接摂取と過分極チャネルの阻害の組み合わせにより、酸味は味覚細胞に活動電位を発火させ、神経伝達物質を放出させます。[28]
天然の酸味を持つ最も一般的な食品は、レモン、ライム、ブドウ、オレンジ、タマリンド、ゴーヤなどの果物です。ワイン、酢、ヨーグルトなどの発酵食品も酸味がある場合があります。子供は大人よりも酸味を好む傾向があり、[29]クエン酸やリンゴ酸を含む酸っぱいキャンディーがよく見られます。
塩味
塩味の味覚には、低塩分信号と高塩分信号という2つの要素があるようです。低塩分信号はおいしさを感じさせ、高塩分信号は典型的には「塩辛すぎる」という感覚を引き起こします。[30]
低塩シグナルは、3つのサブユニットからなる上皮ナトリウムチャネル（ENaC）によって引き起こされると考えられています。味覚細胞のENaCは、ナトリウム陽イオンが細胞内に入ることを可能にします。これにより、細胞は脱分極し、電位依存性カルシウムチャネルが開き、細胞に正のカルシウムイオンが溢れ、神経伝達物質が放出されます。多くの哺乳類、特にラットでは、ENaCはアミロライドという薬剤によって阻害されます。ヒトのアミロライドに対する低塩味の感受性はそれほど顕著ではないため、ENaC以外にも発見されていない低塩受容体があるのではないかと推測されています。[30]
類似した陽イオンも低塩分シグナルを誘発する。リチウムとカリウムイオンの大きさはナトリウムに最も似ているため、塩味も最も似ている。対照的に、ルビジウムイオンとセシウムイオンははるかに大きいため、塩味もそれに応じて異なる。[要出典]物質の塩味は、指数1の塩化ナトリウム（NaCl）を基準として評価される。[24] [25]カリウムは塩化カリウム（KCl）として、塩代替品の主成分であり、塩味指数は0.6である。[24] [25]
他の一価陽 イオン、例えばアンモニウム（NH 4 +）や、周期表のアルカリ土類金属グループの二価陽イオン、例えばカルシウム（Ca 2+）は、舌のイオンチャネルを直接通過して活動電位を生成することができるにもかかわらず、一般的に塩味よりも苦味を引き起こします。しかし、塩化カルシウムは塩化カリウムよりも塩辛く苦味が少ないため、ピクルスの塩水ではKClの代わりによく使用されます。[要出典]
高塩分シグナルについては、2023年現在でもまだほとんど解明されていません。げっ歯類でも、このシグナルはアミロライドによって遮断されません。酸味細胞と苦味細胞は高塩化物濃度で活性化しますが、その特定の受容体はまだ特定されていません。[30]
苦味
苦味は味覚の中でも最も敏感なものの一つで、多くの人が不快、辛味、または不愉快と感じますが、時には望ましいことであり、様々な苦味剤によって意図的に加えられます。一般的な苦味のある食品や飲料には、コーヒー、無糖ココア、南米のマテ茶、コカ茶、ゴーヤ、生オリーブ、柑橘類の皮、数種類のチーズ、アブラナ科の多くの植物、タンポポの葉、ホアハウンド、野生のチコリ、エスカロールなどがあります。アルコール飲料中のエタノールは苦味があり、[31]ビールのホップやビターズのリンドウなど、一部のアルコール飲料に含まれる追加の苦味成分も同様です。キニーネも苦味で知られ、トニックウォーターに含まれています。
苦味は進化を研究する人々や様々な健康研究者の関心事である[24] [32]。なぜなら、天然の苦味化合物の多くは有毒であることが知られているからである。低い閾値で苦味のある有毒化合物を検出する能力は、重要な保護機能を提供すると考えられている。[24] [32] [33]植物の葉には有毒化合物が含まれていることが多く、葉を食べる霊長類は未熟な葉を好む傾向がある。未熟な葉は成熟した葉よりもタンパク質が多く、繊維や毒素が少ない傾向がある。[34]人間の間では、食べられない食品を解毒して美味しくするために、世界中でさまざまな食品加工技術が使用されている。[35]さらに、火の使用、食生活の変化、毒素の回避は、人間の苦味に対する感受性の中立的進化につながった。これにより、いくつかの機能喪失変異が可能になり、他の種と比較して人間の苦味に対する感覚能力が低下した。[36]
キニーネによる苦味刺激の閾値は、平均8 μM （ 8マイクロモル）の濃度である。[24]他の苦味物質の味覚閾値はキニーネを基準として評価され、したがって基準指数は1となる。[24] [25]例えば、ブルシンの指数は11であり、キニーネよりも非常に苦く感じられ、はるかに低い溶解閾値で検出される。[24]最も苦い天然物質はアマロゲンチンで、これは植物リンドウの根に含まれる化合物であり、最も苦いことが知られている物質は合成化学物質デナトニウムで、指数は1,000である。[25]これは、誤って摂取するのを防ぐために有毒物質に添加される嫌悪剤（苦味剤）として使用される。これは、1958年にスコットランドのエディンバラのT. & H. スミスが局所麻酔薬の研究中に偶然発見した。[37] [38]
研究により、 Gタンパク質ガストデューシンに結合したTAS2R（味覚受容体タイプ2、T2Rとしても知られる）が、人間の苦味物質の味覚に関与していることがわかっています。[39]これらは、特定の「苦い」リガンドを味覚する能力だけでなく、受容体自体の形態（表面結合、モノマー）によっても識別されます。[18]ヒトのTAS2Rファミリーは約25種類の味覚受容体で構成されていると考えられており、そのうちのいくつかはさまざまな苦味化合物を認識できます。[40]苦味データベース では、670を超える苦味化合物が特定されており、そのうち200を超える化合物が1つ以上の特定の受容体に割り当てられています。[41] TAS2Rファミリーに対する選択的制約は、比較的高い突然変異率と偽遺伝子化のために弱まっていると推測されています。[42]研究者は、フェニルチオカルバミド（PTC）と6-n-プロピルチオウラシル（PROP）という2つの合成物質を使用して、苦味知覚の遺伝学を研究しています。これらの2つの物質は、ある人には苦く感じますが、他の人にはほとんど味がありません。味覚を持つ人の中には、PTCとPROPが非常に苦く感じる、いわゆる「スーパーテイスター」と呼ばれる人もいます。感度の違いは、TAS2R38遺伝子座の2つの共通対立遺伝子によって決定されます。[43]物質を味わう能力のこの遺伝的変異は、遺伝学を研究する人々にとって大きな関心の的となっています。
ガストデューシンは3つのサブユニットから構成されています。GPCRによって活性化されると、そのサブユニットは分解され、近くにある酵素であるホスホジエステラーゼを活性化します。ホスホジエステラーゼは次に、細胞内の前駆体を二次メッセンジャーに変換し、カリウムイオンチャネルを閉じます。 [要出典]また、この二次メッセンジャーは小胞体を刺激してCa2+を放出し、脱分極に寄与します。これにより、細胞内にカリウムイオンが蓄積し、脱分極と神経伝達物質の放出が起こります。また、関連するGPCRと構造が類似しているため、一部の苦味物質がGタンパク質と直接相互作用する可能性もあります。
うま味
うま味は食欲をそそる味である。[13] [17]醤油、肉、だし、コンソメで味わうことができる。日本語から「良い香り」や「良い味」を意味する借用語である「旨味」は、 [44]多くの東アジア料理、例えば日本料理に欠かせないものと考えられている。 [ 45 ]うま味は、古代ローマのガルム[47]や古代中国のゲトカップまたはコエチェプ[48]といった発酵魚醤の使用にまで遡る。
うま味は1907年に池田によって初めて研究され、出汁の味を分離し、化学物質であるグルタミン酸ナトリウム（MSG）であると特定しました。[17] [49] MSGは、肉、魚、ナッツ、キノコなどのヌクレオチドが豊富な食品と組み合わせると特に強い風味を生み出すナトリウム塩です。 [50]
いくつかの塩味の味蕾は、甘味の味蕾が砂糖に反応するのと同じように、グルタミン酸に特異的に反応します。グルタミン酸は、Gタンパク質共役グルタミン酸受容体の変異体に結合します。[51] [52] L-グルタミン酸は、代謝型グルタミン酸受容体（mGluR4）として知られるGPCRの一種に結合し、Gタンパク質複合体がうま味の感覚を活性化させます。[52]
塩味と甘味からの知覚的独立
うま味が塩味と異なるかどうかについては疑問があり、食塩イオン（Na+）なしのグルタミン酸（グルタミン酸）は酸味として知覚され、甘味とうま味は味覚受容体サブユニットを共有しているため、げっ歯類では塩味遮断薬がグルタミン酸ナトリウムとショ糖の識別を低下させます。また、一部の人間はうま味と塩味を区別できません。[53]
もしうま味が知覚的に独立していないのであれば、脂肪、炭水化物、金属、カルシウムなど、高濃度では知覚できるものの、顕著な味覚体験を提供しない他の味覚と同じ分類になる可能性がある。[54]
相対的な嗜好の測定
物質が 1 つの基本味をどの程度表しているかを測定することは、その味を基準物質と比較することによって主観的に行うことができます。
甘さは、異なる甘味物質の閾値、つまり人間の味覚検査員が希釈物質の存在を検出できるレベルを比較することによって主観的に測定されます。[55]物質は通常、ショ糖[56]を基準として測定され、ショ糖には通常、1 [57] [58]または100の任意の指数が与えられます。 [59] レバウディオサイドAはショ糖の100倍の甘さがあり、フルクトースは約1.4倍の甘さがあり、蜂蜜や野菜に含まれる糖であるグルコースは約4分の3の甘さがあり、乳糖であるラクトースは半分の甘さです。[b] [55]
物質の酸味は、非常に希薄な塩酸（HCl）と比較することで評価することができます。[60]
相対的な塩辛さは、希薄な塩水との比較によって評価することができます。[61]
トニックウォーターに含まれる苦味のある医薬品キニーネは、物質の苦味を主観的に評価するために使用できます。[62]希塩酸キニーネ（水2000mLに1g）の単位は、他の化合物の閾値苦味濃度、つまり人間の味覚によって希薄な苦味物質の存在を検出できるレベルを測定するために使用できます。[62]より正式な化学分析は可能ですが、困難です。[62]
辛味を絶対的に測定することはできないかもしれませんが、唐辛子のカプサイシンを測定するスコヴィル値や、ニンニクやタマネギのピルビン酸を測定するピルビン酸値など、食品に含まれる特定の辛味物質の主観的な存在を測定するテストは存在します。
機能構造
味覚は、口の中の特殊な味覚受容体で起こる化学受容の一種です。現在までに、これらの受容体が検出できる味覚には、塩味、甘味、酸味、苦味、うま味の 5 種類が認識されています。受容体の種類ごとに感覚伝達の方法が異なります。つまり、特定の化合物の存在を検出し、活動電位を開始して脳に警告を発します。各味覚細胞が 1 つの特定の味覚物質に調整されているか、複数の味覚物質に調整されているかは議論の余地があります。スミスとマーゴルスキーは、「味覚ニューロンは通常、複数の種類の刺激に反応しますが、各ニューロンは 1 つの味覚物質に最も強く反応します」と主張しています。研究者は、脳が多数のニューロン反応のパターンを調べることで複雑な味を解釈していると考えています。これにより、複数の味覚物質が存在する場合に、体は「残すか吐き出すか」の決定を下すことができます。 「特定の細胞は異なる刺激に対して同じように反応することができるため、単一のニューロンタイプだけでは刺激や異なる性質を区別することはできない。」[63]また、セロトニンは味蕾内の味覚細胞と通信し、脳に送られる信号を仲介する仲介ホルモンとして作用すると考えられています。受容体分子は味覚細胞の 微絨毛の上部にあります。
甘味
甘味料は、糖類、一部のタンパク質、およびアネトール、グリセロール、プロピレングリコールなどのアルコール、グリチルリチンなどのサポニン、人工甘味料（さまざまな構造を持つ有機化合物）、酢酸鉛などの鉛化合物などの他の物質の存在によって生成されます。[要出典]甘味料は、カルボニル基を含むアルデヒドやケトンと関連していることが多いです。[要出典]多くの食品は、実際の糖分含有量に関係なく、甘いと感じられます。たとえば、甘草、アニス、ステビアなどの植物は甘味料として使用できます。レバウディオサイドAはステビア由来のステビオール配糖体で、砂糖の200倍の甘さがあります。鉛中毒が知られるようになるまで、酢酸鉛やその他の鉛化合物は甘味料として、主にワインに使用されていました。ローマ人は、より甘いワインを作るために、鉛の容器の中で意図的に果汁を沸騰させていました。甘味は、味蕾と脳の間のコミュニケーションの仲介役として機能するGタンパク質、ガストデューシンに結合したさまざまなGタンパク質共役受容体によって検出されます。 [ 64]これらの受容体はT1R2 + 3（ヘテロ二量体）とT1R3（ホモ二量体）であり、ヒトや他の動物の甘味感知を担っています。[65]
塩味
塩味は、陽イオン（ Naなど）の存在によって最もよく生み出される味です。+
、K+
または李+
）[66]であり、リークチャネルを介してグリア様細胞に陽イオンが流入することで直接検出され、細胞の脱分極を引き起こします。[66]
その他の一価陽イオン、例えばアンモニウム、NH+
4、および周期表のアルカリ土類金属グループの2価陽イオン、例えばカルシウム、Ca2歳以上
一般的に、イオンは舌のイオンチャネルを直接通過できるにもかかわらず、塩味よりも苦味を引き起こします。 [要出典]
酸味
酸味は酸性度であり、[67] [68]塩と同様にイオンチャネルで感知される味覚である。[66]解離していない酸はシナプス前細胞の細胞膜を横切って拡散し、ルシャトリエの原理に従って解離する。放出された陽子はカリウムチャネルをブロックし、細胞を脱分極させてカルシウムの流入を引き起こす。さらに、味覚受容体PKD2L1が酸味に関与していることがわかっている。[69]
苦味
研究により、 TAS2R38などのTAS2R（味覚受容体2型、T2Rとも呼ばれる）は、脊椎動物の苦味物質を味わう能力に関与していることが示されています。[70]これらは、特定の苦味リガンドを味わう能力だけでなく、受容体自体の形態（表面結合型、モノマー型）によっても識別されます。[71]
風味
アミノ酸の グルタミン酸は旨味の原因であるが[72] [73]、いくつかのヌクレオチド（イノシン酸[46] [74]やグアニル酸[72]）は補完物質として働き、味を高めることができる。[46] [74]
グルタミン酸はGタンパク質共役受容体の変異体に結合し、風味を生み出します。[51] [52]
さらなる感覚と伝達
舌は、一般的に基本味覚に含まれない他の感覚も感じることができます。これらは主に体性感覚系によって感知されます。人間の場合、味覚は 12 の脳神経のうち 3 つを介して伝達されます。顔面神経(VII) は舌の前 3 分の 2 からの味覚を伝達し、舌咽神経(IX) は舌の後 3 分の 1 からの味覚を伝達し、迷走神経の枝(X) は口腔の奥からの味覚を伝達します。
三叉神経（脳神経 V）は、食品の一般的な食感や、胡椒のような辛さ（スパイスによる）などの味覚に関する情報を提供します。
辛味（辛さや辛さ）
エタノールやカプサイシンなどの物質は、三叉神経反応と通常の味覚受容を誘発することで灼熱感を引き起こします。熱感覚は、TRPV1受容体とTRPA1受容体を発現する食品の活性化神経によって引き起こされます。この感覚をもたらす植物由来の化合物には、トウガラシ由来のカプサイシン、黒コショウ由来のピペリン、ショウガの根由来のジンゲロール、ホースラディッシュ由来のアリルイソチオシアネートなどがあります。このような食品やスパイスによってもたらされる辛味（「熱い」または「スパイシーな」）感覚は、世界中のさまざまな料理、特にエチオピア料理、ペルー料理、ハンガリー料理、インド料理、韓国料理、インドネシア料理、ラオス料理、マレーシア料理、メキシコ料理、ニューメキシコ料理、パキスタン料理、シンガポール料理、中国南西部（四川料理を含む）、ベトナム料理、タイ料理など、赤道および亜熱帯気候の地域の料理で重要な役割を果たしています。
この特定の感覚は化学感覚と呼ばれ、技術的な意味での味覚ではありません。なぜなら、この感覚は味蕾から生じるのではなく、別の神経線維のセットによって脳に伝えられるからです。唐辛子などの食品は神経線維を直接活性化します。「辛い」と解釈される感覚は、舌の体性感覚（痛み/温度）線維の刺激によって生じます。膜は露出しているが味覚センサーがない体の多くの部分（鼻腔、爪の下、目の表面、傷など）は、辛味物質にさらされると、同様の熱感覚を生み出します。
涼しさ
物質によっては、低温でなくても三叉神経の冷受容体を活性化するものがあります。この「爽やか」または「ミント」の感覚はペパーミントやスペアミントで味わえ、メントール、アネトール、エタノール、樟脳などの物質によって引き起こされます。冷たさを伝える同じメカニズムである神経細胞上のTRPM8イオンチャネルの活性化によって引き起こされますが、砂糖代替品で説明されている実際の温度変化とは異なり、この冷たさは知覚される現象にすぎません。
しびれ
中国料理とバタック・トバ料理の両方に、花椒などの香辛料によって引き起こされるヒリヒリとした痺れである「麻」（ máまたはmati rasa ）という概念が含まれています。中国の四川省やインドネシアの北スマトラ州の料理では、これを唐辛子と組み合わせて「麻辣málà」（「痺れて辛い」または「mati rasa」の風味を生み出します。[75] ブラジル北部の料理に典型的なジャンブーは、タカカなどの料理に使用されるハーブです。これらの感覚は味覚ではありませんが、化学感覚のカテゴリーに分類されます。
渋味
未熟な果物など、一部の食品にはタンニンやシュウ酸カルシウムが含まれており、口の粘膜に渋みやすぼめの感覚を引き起こす。例としては、お茶、赤ワイン、ルバーブなどがある。[要出典]渋みの感覚を表す他の用語には、「乾燥した」、「ざらざらした」、「きつい」（特にワインの場合）、「酸っぱい」（通常は酸味を指す）、「ゴムのような」、「硬い」、「止血剤のような」などがある。[76]
金属感
金属味は、食べ物や飲み物、特定の薬、または歯科用アマルガム充填物によって引き起こされることがあります。食べ物や飲み物に含まれていると、一般的に異臭とみなされます。金属味は、口の中での電気反応によって引き起こされることがあります。歯科治療によって引き起こされる場合、使用されている異種金属が測定可能な電流を生成する可能性があります。[77]一部の人工甘味料は金属味があると認識されており、TRPV1受容体によって感知されます。[78] 多くの人は、血液が金属味であると考えています。[79] [80]口の中に金属のような味がするのは、様々な病気の症状でもあり、その場合、味覚障害または味覚異常の症状に分類される可能性があり、味覚の歪みを指します。 [ 81 ] また、サキナビル[81] 、ゾニサミド[82]、さまざまな種類の化学療法[83]などの薬剤や、農薬を扱うなどの職業上の危険によって引き起こされる可能性があります。[84]
脂肪の味
最近の研究では、CD36受容体と呼ばれる潜在的な味覚受容体が明らかになっています。[85] [86] [87] CD36は脂肪分子（より具体的には長鎖脂肪酸）に結合し、[88]味蕾細胞（具体的には有郭乳頭と葉状乳頭）に局在していることから、脂質味覚受容体の可能性があるとされました。 [89]人間が本当に脂肪を味わえるかどうかについては議論があり、人間が遊離脂肪酸（FFA）を味わえるという主張の支持者は、口腔内の脂肪検出には進化上の利点があること、潜在的な脂肪受容体が味蕾細胞に位置していること、脂肪酸は、現在認められている他の味と同様に、味覚ニューロンを活性化する特定の反応を引き起こすこと、そして、口腔内の脂肪の存在に対して生理学的反応があること、といういくつかの主要な点を議論の根拠としています。[90] CD36は主にマウスで研究されてきましたが、人間の被験者の脂肪味覚能力を調べた研究では、CD36の発現レベルが高い人はCD36の発現レベルの低い人よりも脂肪味覚に敏感であることがわかりました。[91]この研究は、CD36受容体の量と脂肪味覚能力の間に明確な関連性があることを指摘しています。
他にも脂肪味覚受容体の可能性があるものが特定されている。Gタンパク質共役受容体で ある遊離脂肪酸受容体4（GPR120とも呼ばれる）と、それよりはるかに程度は低いが遊離脂肪酸受容体1（GPR40とも呼ばれる）[92]は脂肪味覚と関連付けられており、これらの受容体がないと2種類の脂肪酸（リノール酸とオレイン酸）に対する嗜好性が低下し、経口脂肪酸に対する神経反応も低下する。[93]
一価カチオンチャネルTRPM5も脂肪味覚に関与していることが示唆されているが[94]、苦味、甘味、旨味などの他の味覚と同様に、一次受容ではなく、主に味覚の下流処理に関与していると考えられている[90] 。
脂肪の味の提案された別名には、oleogustus [95]やpinguis [22]などがありますが、これらの用語は広く受け入れられていません。一般的に摂取される脂肪の主な形態はトリグリセリドで、3つの脂肪酸が結合して構成されています。この状態で、トリグリセリドは脂肪分の多い食品にクリーミーさとよく表現される独特の食感を与えることができます。しかし、この食感は実際の味ではありません。摂取時にのみ、トリグリセリドを構成する脂肪酸はリパーゼによって脂肪酸に加水分解されます。その味は人間にとって不快なため、苦味や酸味など、他のよりネガティブな味と関連付けられるのが一般的です。研究の共著者であるリチャード・マッテスは、これらの脂肪酸の濃度が低いと、食品の全体的な風味が良くなると説明しました。これは、苦味を少し使用すると特定の食品の味がまろやかになるのと同じです。特定の食品では、脂肪酸の濃度が高いと一般的に食べられないとされています。[96]個人が脂肪の味を他の味と区別できることを証明するために、研究者はボランティアをグループに分け、他の基本味も含むサンプルを試食させた。ボランティアは脂肪酸の味を独自のカテゴリーに分類することができ、風味のあるサンプルと一部重複していたが、研究者はこれが両者への馴染みのなさによるものだと仮説した。研究者は、脂肪分の多い食品に通常「クリーミーさと粘り気」を感じるのは主にトリグリセリドによるもので、味とは関係がないと指摘している。一方、脂肪酸の実際の味は心地よいものではない。マテスは、その味を「特定の食品を食べてはいけないという警告システムのようなもの」と表現した。[97]
多量に摂取すると悪影響のある風味が引き起こされるため、日常的に摂取される脂肪味の強い食品はほとんどありません。脂肪味が風味にあまり影響しない食品には、オリーブオイルやフレッシュバター、さまざまな種類の植物油やナッツ油などがあります。[98]
心のこもった
コクミ（/ k oʊ k uː m i /、日本語：コク味（コク）[99] 、コク（こく）[99]から）は、「心のこもった」、「豊かな風味」、「豊かな」と翻訳され、それ自体には味はないが、組み合わせることで特徴を高める食品中の化合物を表します。
甘味、酸味、塩味、苦味、うま味の5つの基本味に加えて、コク味は他の味を増幅したり長く味わったりすることで他の5つの味を強化するもの、つまり「口当たり」を高めるものとして説明されています。[100] : 290 [101]ニンニクは、コク味の特徴的な風味を定義するのに役立つ、風味を加える一般的な材料です。 [101]
カルシウム感知受容体（CaSR）は、味覚孔の周囲に塗布され、細胞サブセットの細胞内Ca濃度の上昇を誘導するコク味物質の受容体である。 [100]このCaSR発現味覚細胞のサブセットは、影響を受ける基本味覚受容体細胞とは独立している。[102] CaSRアゴニストは、味覚細胞表面のCaSRを直接活性化し、中枢神経系を介して脳に統合される。生理的濃度に対応するカルシウムの基礎レベルは、CaSRを活性化してコク味感覚を発現させるために必要である。[103]
カルシウム
チョークの独特の味は、その物質のカルシウム成分であることが確認されている。[104] 2008年、遺伝学者はマウスの舌にカルシウム受容体を発見した。CaSR受容体は、消化管、腎臓、脳によく見られる。「甘い」T1R3受容体とともに、CaSR受容体はカルシウムを味として検出することができる。人間にその知覚が存在するかどうかは不明である。[105] [106]
温度
温度は味覚体験の重要な要素となり得る。熱は物質の密度と相平衡を変化させ、一部の風味を強調し、他の風味を弱めることがある。特定の文化において伝統的に熱く提供される食品や飲料は、冷たければ不味いとされることが多く、逆もまた同様である。例えば、アルコール飲料は、いくつかの例外を除き、通常、室温またはさまざまな程度に冷やして提供されるのが最適であると考えられているが、スープは、これも例外を除き、通常は熱いうちにしか食べられない。文化的な例としてはソフトドリンクが挙げられる。北米では、季節に関係なく、ほとんどの場合冷たいものが好まれる。
デンプン質
2016年の研究では、人間は甘味などの他の味とは独立してデンプン（具体的にはグルコース オリゴマー）を味わえるが、関連する化学受容体を示唆していないことが示唆された。[107] [108] [109]
神経供給と神経接続
舌咽神経は、有郭乳頭を含む舌の3分の1を支配します。顔面神経は鼓索を介して舌の残りの3分の2と頬を支配します。[110]
翼口蓋神経節は、軟口蓋の神経節（両側に1つずつ）です。大錐体神経、小口蓋神経 、頬骨神経はすべてここでシナプスを形成します。大錐体神経は、軟口蓋の味覚信号を顔面神経に伝えます。小口蓋神経は信号を鼻腔に送ります。これが、辛い食べ物が鼻水を引き起こす理由です。頬骨神経は信号を涙腺を活性化する涙神経に送ります。これが、辛い食べ物が涙を引き起こす理由です。小口蓋神経と頬骨神経はどちらも上顎神経です（三叉神経から）。
迷走神経の特殊な内臓求心性神経は、舌の 喉頭蓋領域から味覚を運びます。
舌神経（三叉神経、図には示されていない）は、舌の前部2/3からの他のすべての感覚情報を提供するという点で、鼓索と深く相互接続されています。[111]この情報は、孤立路核（NST）の吻側外側部分で別々に（近くで）処理されます。
NSTは、扁桃体（眼球運動核の出力を制御）、分界条床核、視床下部、前頭前野からの入力を受け取ります。NSTは、味覚や感覚（温度、質感など）の情報を処理する地形図です。[112]
網様体（セロトニン産生を担う縫線核を含む）は、食事中および食後に食欲を抑制するためにセロトニンを放出するように指示されます。[113]同様に、唾液核は唾液分泌を減少させるように指示されます。
視床下部とのつながりは、ホルモンによって空腹感と消化器系を調節します。
無名質は視床、側頭葉、島皮質を結び付けます。
エディンガー・ウェストファル核は味覚刺激に反応して瞳孔を拡張したり収縮させたりします。[114]
脊髄神経節は運動に関与しています。
前頭蓋は味覚の記憶と連想の中心であると考えられています。[要出典]
島皮質は嚥下と胃の運動を助ける。[115] [116]
昆虫の味
昆虫は、口器、脚、羽などさまざまな体の部位にある特殊な感覚器官である味覚感覚子と呼ばれる小さな毛のような構造を使って味を感じます。これらの感覚子には、さまざまな化学刺激に敏感な味覚受容体ニューロン (GRN) が含まれています。
昆虫は、砂糖、苦味、酸味、塩味に反応します。しかし、昆虫の味覚範囲は、水、脂肪酸、金属、炭酸、RNA、ATP、フェロモンにまで及びます。これらの物質を検出することは、摂食、交尾、産卵などの行動にとって不可欠です。
無脊椎動物がこれらの化合物を味わう能力は、彼らの生存に不可欠であり、感覚システムの進化についての洞察を提供します。この知識は昆虫の行動を理解する上で非常に重要であり、害虫駆除や受粉生物学に応用できます。
その他の概念
スーパーテイスター
スーパーテイスターとは、味覚が大抵の人よりも著しく敏感な人のことである。この鋭敏な反応の原因は、少なくとも部分的には、茸状乳頭の数の増加によるものと考えられる。[117]研究によると、スーパーテイスターは、同じ満足感を得るために、食物に含まれる脂肪や糖分を少なくする必要があることがわかっている。これらの人々は、他の人よりも塩分を多く摂取する傾向がある。これは、苦味に対する感覚が鋭敏なためであり、塩分があると苦味がかき消される。[118]
後味
後味は、食べ物を飲み込んだ後に生じます。後味は、その後に食べた食べ物と異なる場合があります。薬や錠剤にも、アスパルテーム（人工甘味料） などの特定の人工香料化合物が含まれている場合があり、後味が長く残ることがあります。
後天的な味覚
後天的な味覚とは、多くの場合、苦味、強いまたは奇妙な匂い、味、または外観など、食品や飲料のなじみのない側面のために、十分に接したことがない人にとっては好まれない食品や飲料に対する好みを指すことが多い。
臨床的意義
アジソン病、下垂体機能不全、嚢胞性線維症の患者は、5つの基本味覚に対して過敏症を示すことがあります。[119]
味覚障害
ウイルスは味覚障害を引き起こすこともあります。SARS -CoV-2 （COVID-19を引き起こす）患者の約50％は、味覚障害や味覚異常など、嗅覚や味覚に関連する何らかの障害を経験します。SARS -CoV-1、MERS-CoV 、さらにはインフルエンザ（インフルエンザウイルス）も嗅覚を混乱させる可能性があります。[120] [121]
歴史
西洋では、アリストテレスが紀元前 350 年頃に[122]、最も基本的な2つの味は甘味と苦味であると仮定しました。[123]彼は基本的な味覚のリストを作成した最初の人物の1人でした。[124]
研究
苦味、甘味、うま味の基本味の受容体が特定されています。これらはGタンパク質共役受容体です。[ 125 ]酸味を感知する細胞は、タンパク質PKD2L1を発現するサブポピュレーションとして特定されており、その反応は細胞内へのプロトンの流入によって媒介されます。[125] 2019年現在、すべての味覚知覚は感覚神経上のP2Xプリン受容体の活性化に依存していますが、それぞれの味の分子メカニズムは異なるようです。[126]
参照
注記
a. ^ これらのカテゴリーが包括的ではない可能性があることは以前から知られていました。ガイトンは1976年版の『医学生理学の教科書』で次のように書いています。
生理学的研究に基づくと、味覚には少なくとも4つの基本感覚、すなわち酸味、塩味、甘味、苦味があると一般に考えられています。しかし、人間は文字通り何百もの異なる味を知覚できることがわかっています。これらはすべて、4つの基本感覚の組み合わせであると考えられています...しかし、他の目立たない基本感覚のクラスまたはサブクラスが存在する可能性があります」[127]
b. ^ さまざまな研究間で値が多少異なることは珍しくありません。このような違いは、サンプリングから分析や解釈まで、さまざまな方法論的変数から生じる可能性があります。実際、「方法は多種多様」です。 [128]実際、蔗糖（甘味）、塩酸（酸味）、キニーネ（苦味）、塩化ナトリウム（塩味）などの基準物質に割り当てられている味覚指数1は、実用上は恣意的です。[60]
麦芽糖やブドウ糖などの値はほとんど変化しません。一方、アスパルテームやサッカリンナトリウムなどの値は、はるかに大きな変化があります。変化の有無にかかわらず、各参照物質に対する物質の知覚強度は、味のランキング付けの目的では一貫しています。たとえば、McLaughlin & Margolskee (1994) の指標表[24] [25]は、Svrivastava & Rastogi (2003)、[129] Guyton & Hall (2006)、[60]および Joesten et al. (2007) の指標表と基本的に同じです。[57]ランキングはすべて同じで、違いがある場合は、その根拠となった研究から割り当てられた値にあります。
指標物質に 1 または 100 を割り当てることに関しては、順位自体には影響がなく、値が整数で表示されるか小数点で表示されるかのみに影響します。グルコースは、75 と表示されても 0.75 と表示されても、ショ糖の約 4 分の 3 の甘さのままです。
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さらに読む
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External links
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