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アリ | japedia.wiki

アリ

J
Japedia 編集部
|更新日: 2026年7月20日
注目記事
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花の上にいる鮮やかな赤いアリ。おそらくFormica pallidefulva種群に属するものと思われる。

アリはアリ科の真社会性昆虫で、近縁のスズメバチやミツバチとともに膜翅目に属します。[ 2 ]アリは白亜紀にスズメバチ科の祖先から進化しました。推定22,000種のうち、13,800種以上が記載されています。アリは、膝状(肘状)の触角と、細い腰を形成する特徴的な節状構造によって容易に識別できます。

アリは、小さな自然の空洞に住む数十匹の個体からなるコロニーから、数百万匹の個体からなる大きな巣(または複数の巣)を持ち、広大な領域を占める高度に組織化されたコロニーまで、さまざまな規模のコロニーを形成します。場合によっては、スーパーコロニーでは数億匹の個体に達することもあります。典型的なコロニーは、不妊で羽のない雌のさまざまな階級で構成されており、そのほとんどは働きアリ(ergates)ですが、兵隊アリ(dinergates)やその他の特殊化したグループもいます。ほぼすべてのアリのコロニーには、「ドローン」と呼ばれる繁殖能力のある雄と、「女王アリ」(gynes )と呼ばれる1匹以上の繁殖能力のある雌もいます。アリはコロニーを支えるために協力し合い、統一された実体として機能しているように見えるため、コロニーは超個体として説明されます。

アリは地球上のほぼすべての陸地に生息している。在来種のアリがいないのは南極大陸と、人里離れた、あるいは生息に適さない島々だけだ。アリは湿潤な熱帯生態系で繁栄し、野生の鳥類と哺乳類のバイオマスを合わせた数を上回ることもある。これほど多くの環境でアリが成功しているのは、社会組織と、生息地を改変し、資源を利用し、身を守る能力によるものと考えられている。他の種との長い共進化によって、擬態、片利共生、寄生、相利共生といった様々な関係が築かれてきた。

アリの社会には分業があり、個体間のコミュニケーションがあり、複雑な問題を解決する能力があります。こうした人間社会との類似点は、長年にわたり研究のインスピレーションと対象となってきました。多くの人間文化では、料理、薬、儀式にアリが利用されています。一部の種は、生物的害虫駆除剤としての役割で重宝されています。しかし、アリは資源を利用する能力があるため、作物を荒らしたり建物に侵入したりすることがあり、人間との衝突を引き起こす可能性があります。南米原産のヒアリ(Solenopsis invicta )など一部の種は、世界の他の地域では侵略的外来種とみなされており、偶然持ち込まれた地域で定着しています。

語源

antという単語と古語emmet [ 3 ]は、中英語のante、emeteに由来し、これらは古英語のǣmetteに由来します。これらはすべて、低地ザクセン語のe(e)mt、empeおよびその変種 (古ザクセン語のemeta ) と、ドイツ語のAmeise (古高ドイツ語のāmeiza ) に関連しています。これらの単語はすべて西ゲルマン語の* ǣmaitjōnに由来し、この単語の本来の意味は「噛むもの」(ゲルマン祖語の* ai-、「離れて、離れる」 + * mait-「切る」) でした。[ 4 ] [ 5 ]

アリ科の学名はラテン語のformīca(「アリ」)[ 6 ]に由来し、ポルトガル語のformiga、イタリア語のformica、スペイン語のhormiga、ルーマニア語のfurnică、フランス語のfourmiなど、他のロマンス語の単語もそこから派生している。

アリの研究は、古代ギリシャ語のμύρμηξ mýrmēx (「アリ」)に由来するmyrmecologyと呼ばれています。インド・ヨーロッパ祖語の*morwi- が、サンスクリット語のvamrah、ギリシャ語の μύρμηξ mýrmēx、ラテン語のformīca、古教会スラヴ語のmraviji、古アイルランド語のmoirb、古ノルド語のmaurr、オランダ語のmier 、スウェーデン語のmyra、デンマーク語のmyre、中期オランダ語のmiere、クリミア・ゴート語のmieraの語源であると仮説が立てられています。[ 7 ] [ 8 ]

分類学と進化

アリ科は、ハバチ、ミツバチ、スズメバチも含まれる膜翅目に属します。アリは刺すスズメバチの系統から進化し、2013年の研究ではアリはミツバチ上科の姉妹群であると示唆されています。[ 9 ]しかし、ミツバチ上科は上科であるため、アリは同じ階級に格上げされなければなりません。[ 10 ] 2020年に、より詳細な基本分類が提案されました。絶滅した白亜紀中期の属であるCamelomeciaとCamelospheciaの3種は、アリ科の外に置かれ、一般的な上科Formicoidea内の別のクレードに配置されました。Formicoideaは、ミツバチ上科とともに、より上位のグループであるFormicapoidinaを形成します。[ 1 ] Fernándezら(2021)は、アリとミズカマキリ亜目内の共通祖先は、白亜紀の分岐以前のジュラ紀末期にはすでに存在していた可能性が高いと示唆している。 [ 10 ]

ヴァルカニドリス(Vulcanidris)は、白亜紀前期に生息していた、これまで知られている中で最も古いアリの一種である。
バルト海の琥珀に化石化したアリ

1966年、EOウィルソンとその同僚は、白亜紀に生息していたアリ(Sphecomyrma )の化石を発見した。約9200万年前の琥珀に閉じ込められたこの標本は、一部のハチに見られる特徴を備えているが、現代のアリには見られない特徴も持っている。[ 15 ]アリの最古の化石は、約1億1300万年前から1億年前の中期白亜紀のもので、Haidomyrmecinae、Sphecomyrminae、Zigrasimeciinaeなどの絶滅した幹群に属し、現代のアリの亜科は、約8000万年前から7000万年前の白亜紀末期に出現した。[ 16 ] [ 17 ]アリは、被子植物の陸上革命[ 18 ]の間に大きく多様化し、約6000万年前に生態学的優位を占めるようになった。[ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ]レプタニリナエやマルティアリナエなどの一部のグループは、土壌表面の下で捕食者であったと思われる初期の原始的なアリから多様化したと考えられている。[ 13 ] [ 23 ]  

白亜紀には、原始的なアリのいくつかの種がローラシア大陸(北半球)に広く分布していました。化石記録におけるアリの存在は、他の昆虫の個体数と比較すると乏しく、この時代の昆虫の化石証拠の約 1% にすぎません。アリは、古第三紀の初めに適応放散した後、優勢になりました。漸新世と中新世までには、アリは主要な化石堆積物で発見されたすべての昆虫の 20 ~ 40% を占めるようになりました。始新世に生息していた種のうち、約 10 属に 1 属が現在まで生き残っています。現在生き残っている属は、バルト琥珀化石(漸新世初期)の属の 56%、ドミニカ琥珀化石(明らかに中新世初期)の属の 92% を占めています。 [ 19 ] [ 24 ]

シロアリはコロニーで生活し、「白いアリ」と呼ばれることもありますが、シロアリはアリとは遠縁です。シロアリはシロアリ亜目に属し、ゴキブリとともにゴキブリ目を形成します。ゴキブリ目はカマキリ、コオロギ、および完全変態をしない他の有翅昆虫と関連があります。アリと同様に、シロアリは不妊の働きアリを持つ真社会性ですが、生殖の遺伝学において大きく異なります。アリとの社会構造の類似性は収斂進化によるものと考えられています。[ 25 ]ビロードアリは大きなアリのように見えますが、翅のない雌のハチです。[ 26 ] [ 27 ]

分布と多様性

アリは世界中に分布しています。南極大陸を除くすべての大陸に生息しており、グリーンランド、アイスランド、ポリネシアの一部、ハワイ諸島などのごく少数の大きな島にのみ、固有のアリ種が生息していません。[ 29 ] [ 30 ]アリは幅広い生態的ニッチを占め、直接的または間接的な草食動物、捕食者、腐肉食動物として、さまざまな食物資源を利用しています。ほとんどのアリ種は雑食性の一般食動物ですが、一部のアリは特定の餌に特化しています。アリの生息数は生息地によって大きく異なり、湿潤な熱帯地域では、生息に適さない地域の約6倍に達します。[ 31 ]アリの生態学的優位性は、主にそのバイオマスの推定値を用いて調査されてきた。アリ学者のE.O. ウィルソンは 2009 年に、アリの総数はいつでも 1 から 10京(短期的スケール) (つまり 10 15から 10 16の間) であると推定し、この推定値を用いて、世界中のすべてのアリの総バイオマスは、人類全体の総バイオマスとほぼ等しいと示唆した。[ 32 ]地域的な変動を考慮した 2022 年に行われたより慎重な推定では、世界のアリの寄与は乾燥炭素 12 メガトンであり、これは人間の総寄与の約 20% であるが、野生の鳥類と哺乳類を合わせたものよりも多い。この研究ではまた、アリの控えめな推定値は約 20 × 10 15 (20 京) であるとしている。[ 33 ] [ 34 ] [ 35 ]

アリの大きさは0.75 ~ 52 ミリメートル (0.030 ~ 2.0インチ)に及び、[ 36 ] [ 37 ]最大の種は化石のTitanomyrma giganteumで、女王アリは体長6 cm ( 2 + 1 ⁄ 2インチ)、翼幅は15 cm ( 6インチ)であった。[ 38 ]アリの色は様々で、ほとんどのアリは黄色から赤、または茶色から黒だが、緑色の種もいくつかあり、熱帯の種の中には金属光沢を持つものもある。現在 13,800 種以上が知られており[ 39 ] (潜在的な存在の上限推定値は約 22,000 種。アリ属のリストの記事を参照)、熱帯地域に最も多様性がある。分類学的研究はアリの分類と系統を解明し続けている。AntWebやHymenoptera Name Serverなどのアリ種のオンラインデータベースは、既知の種や新たに記載された種を追跡するのに役立ちます。 [ 39 ]アリは生態系で比較的簡単にサンプリングおよび研究できるため、生物多様性研究の指標種として有用です。[ 40 ] [ 41 ]      

形態学

働きアリ(Neoponera verenae)の図

アリは、他の昆虫とは形態的に異なり、膝状(肘状)触角、後胸側腺、第2腹節が強くくびれて節状の腹柄部を形成している。体は3つの明確な部分(正式には体節と呼ばれる)に分かれている:頭部、中体部、後体部。腹柄部は、中体部(胸部と、それに融合した第1腹節)と腹部(腹柄部内の腹節を除いた腹部)の間に狭いくびれを形成する。腹柄部は、1つまたは2つの節(第2腹節のみ、または第2および第3腹節)によって形成される場合がある。 [ 42 ]腹節の背板と腹板が融合する背板融合は、第2、第3、および第4腹節で部分的または完全に起こり、識別に用いられる。第4腹板背板の融合は、かつてはポネロモルファ亜科、ポネリナエ亜科、およびその系統内の近縁種を定義する形質として用いられていたが、これはもはや共有派生形質とはみなされていない。[ 43 ]

他の節足動物と同様に、アリは外骨格を持っています。外骨格は、体を保護する外殻であり、筋肉の付着点でもあります。これは、人間や他の脊椎動物の内部骨格とは対照的です。昆虫には肺がありません。酸素や二酸化炭素などのガスは、気門と呼ばれる小さな弁を通して外骨格を通過します。昆虫には閉じた血管もありません。代わりに、体の上部に沿って長く細い穴の開いた管(「背大動脈」と呼ばれる)があり、心臓のように機能して血リンパを頭部に送り込み、体液の循環を促進します。神経系は、体の長さに沿って走る腹側神経索と、その途中にいくつかの神経節と枝があり、付属肢の末端まで伸びています。[ 44 ]

頭

雄アリは、強力な大顎と、優れた視力を提供する比較的大きな複眼を備えている。

アリの頭部には多くの感覚器官があります。ほとんどの昆虫と同様に、アリは多数の小さなレンズが結合してできた複眼を持っています。アリの目は鋭敏な動きの検出には適していますが、高解像度の画像は提供しません。また、頭頂部には光量と偏光を検出する3つの小さな単眼(単眼)があります。[ 45 ]脊椎動物と比較すると、アリは特に小型種では視力がぼやけている傾向があり、[ 46 ]地下に生息するいくつかの分類群は完全に盲目です。[ 12 ]しかし、オーストラリアのブルドッグアリなど一部のアリは優れた視力を持ち、1メートル近く離れた場所を移動する物体の距離と大きさを識別できます。[ 47 ]特定の波長の光を区別する能力をテストするために行われた実験に基づくと、 Camponotus blandus、Solenopsis invicta、 Formica cuniculariaなどの一部のアリ種は、ある程度の色覚を持っていると考えられています。[ 48 ]

頭部には2本の触角(「触覚器官」)が付いており、これらの器官は化学物質、気流、振動を感知し、また触覚による信号の送受信にも使用されます。頭部には2つの強力な顎(大顎)があり、食物を運んだり、物を操作したり、巣を作ったり、防御に使用されます。[ 44 ]一部の種では、口の中に小さなポケット(口腔下腔)があり、そこに食物を貯蔵して他のアリや幼虫に渡すことができます。[ 49 ]

中胸

アリの翅と6本の脚はどちらも中体(「胸部」)に付着している。脚の先端には鉤爪があり、これによって表面に引っ掛けて登ることができる。[ 50 ]翅を持つのは繁殖アリ(女王アリと雄アリ)のみである。女王アリは結婚飛行後に翅を落とし、目立つ翅の痕跡を残す。これは女王アリの特徴である。いくつかの種では、翅のない女王アリ(エルガトイド)と雄アリが存在する。[ 44 ]

メタソマ

アリの腹部(メタソマ)には、生殖器、呼吸器(気管)、排泄器などの重要な内臓が収められています。多くの種の働きアリは、産卵器官が毒針に変化しており、獲物を制圧したり巣を守ったりするのに使われます。 [ 44 ]

多型性

様々な階級の働きアリ7匹(左)と女王アリ2匹(右)

いくつかのアリの種のコロニーには、物理​​的な階級、つまり、小型(ミクレルゲート)、中型、大型(マクロゲート)と呼ばれる明確なサイズのクラスの働きアリが存在する。多くの場合、大型のアリは不釣り合いに大きな頭を持ち、それに応じて大顎も強くなっている。正式にはダイナーゲートとして知られているが、このような個体は、より強い大顎によって戦闘でより効果的になるため、「兵隊アリ」と呼ばれることもある。ただし、彼らは依然として働きアリであり、その「任務」は通常、小型または中型の働きアリと大きくは変わらない。[ 51 ]いくつかの種では、中型の働きアリが存在しないため、小型と大型の間に明確な境界が作られる。[ 52 ] 例えば、ウィーバーアリは、明確な二峰性のサイズ分布を示す。[ 53 ] [ 54 ]他のいくつかの種では、働きアリのサイズに連続的な変化が見られる。Carebara diversaの最小の働きアリと最大の働きアリは、乾燥重量で約 500 倍の差がある。[ 55 ]

働きアリは交尾できませんが、アリの半倍数性決定システムにより、多くの種の働きアリは、完全に受精可能な半数体雄になる未受精卵を産むことができます。働きアリの役割は年齢とともに変化する可能性があり、ミツオノエボシアリなどの一部の種では、若い働きアリは腹部が膨らむまで餌を与えられ、生きた食料貯蔵容器として機能します。これらの食料貯蔵アリはレプリテスと呼ばれます。[ 56 ]例えば、北米のミツオノエボシアリMyrmecocystus mexicanusでは、このようなレプリテスの働きアリが発達します。通常、コロニ​​ーで最も大きな働きアリがレプリテスに発達し、コロニーからレプリテスを取り除くと、他の働きアリがレプリテスになり、この特定の多型の柔軟性を示しています。[ 57 ]働きアリの形態と行動におけるこの多型は、当初、栄養やホルモンなどの環境要因によって決定され、異なる発達経路につながると考えられていました。しかし、 Acromyrmex sp.では働きアリの階級間の遺伝的差異が指摘されている。 [ 58 ]これらの多型は比較的小さな遺伝的変化によって引き起こされる。Solenopsis invictaの単一遺伝子の違いによって、コロニーに女王アリが1匹か複数匹いるかが決まることがある。[ 59 ]オーストラリアのジャックジャンパーアリ( Myrmecia pilosula ) は染色体対が1つしかない (オスは半数体なので染色体が1つしかない)。これは動物の中で知られている最小数であり、社会性昆虫の遺伝学や発生生物学の研究対象として興味深い。[ 60 ] [ 61 ]

ゲノムサイズ

ゲノムサイズは生物の基本的な特徴である。アリはゲノムが非常に小さいことがわかっており、ゲノムサイズの進化は主に転移因子などの非コード領域の喪失と蓄積、そして時折ゲノム全体の重複によって起こると考えられている。[ 62 ]これはコロニー形成プロセスに関連している可能性があるが、これを検証するにはさらなる研究が必要である。[ 62 ]

ライフサイクル

群飛中の肉アリの巣

アリの生命は卵から始まる。卵が受精すれば、子孫は雌の二倍体となり、受精しなければ雄の半数体となる。アリは完全変態によって成長し、幼虫期は蛹期を経て成虫になる。幼虫はほとんど動かず、働きアリによって餌を与えられ、世話される。幼虫への餌は栄養交換によって与えられる。栄養交換とは、アリが嗉嚢に蓄えている液体の餌を吐き出す過程である。成虫も「社会胃」に蓄えられた餌をこのようにして分け合う。幼虫、特に成長後期の幼虫には、働きアリが運んできた栄養卵、獲物の断片、種子などの固形の餌も与えられることがある。[ 63 ]

幼虫は4回または5回の脱皮を経て成長し、蛹期に入ります。蛹は蝶の蛹のように付属肢が体と融合しておらず、自由に動きます。[ 64 ]女王と働きアリ(どちらも雌)への分化、および働きアリの異なる階級は、一部の種では幼虫が得る栄養によって影響を受けます。遺伝的影響と発生環境による遺伝子発現の制御は複雑であり、階級の決定は研究の対象となっています。[ 65 ]羽のある雄アリはドローン(古い文献では「aner」と呼ばれています[ 51 ])と呼ばれ、通常は羽のある繁殖雌とともに蛹から出現します。グンタイアリなどの一部の種では、羽のない女王がいます。幼虫と蛹は適切な発育を確保するためにかなり一定の温度に保つ必要があるため、コロニー内のさまざまな育児室の間を頻繁に移動します。[ 66 ]

新しいエルガテ(働きアリ)は、成虫になって最初の数日間は女王アリと幼虫の世話をします。その後、巣穴掘りやその他の巣の作業に移り、さらに巣の防衛や採餌を行うようになります。これらの変化は時にかなり急激で、いわゆる時間的階級を規定します。このような年齢に基づく作業の専門化や多職種制は、採餌や防衛に伴う高い犠牲率のために進化したと考えられており、自然死する可能性が高い高齢のアリだけが許容できるリスクとなっています。[ 67 ] [ 68 ]ブラジルのアリForelius pusillusでは、毎日日没時に巣の入り口が外側から閉じられ、捕食性のアリからコロニーを守ります。1~8 匹の働きアリが巣の入り口を外側から封鎖し、巣に戻る見込みがないため、事実上自らを犠牲にします。[ 69 ]これらの自殺行為のように見える働きアリが高齢の働きアリであるかどうかは確認されていません。[ 70 ]

アリのコロニーは長寿である。女王アリは最長30 年生きることができ、働きアリは1~3 年生きる。しかし、オスアリは寿命が短く、数週間しか生きられない。[ 71 ]女王アリは、同じくらいの大きさの単独性昆虫の100倍も長く生きると推定されている。[ 72 ]

熱帯地方ではアリは一年中活動していますが、寒冷地では冬眠して冬を越します。冬眠の形態は様々で、温帯地方の種の中には幼虫が休眠状態に入るものもあれば、成虫だけが活動を抑えた状態で冬を越すものもあります。[ 73 ]

再生

冬アリ(Prenolepis imparis)の交尾。雄アリは女王アリよりずっと小さい。

アリの種では、さまざまな繁殖戦略が観察されている。多くの種の雌は、雌性単為生殖によって無性的に繁殖できることが知られている。[ 74 ]一部の種では、雄の付属腺からの分泌物が雌の生殖口を塞ぎ、雌が再び交尾するのを防ぐことができる。[ 75 ]ほとんどのアリの種は、女王と繁殖雌のみが交尾できるシステムを持っている。一般的に信じられていることとは異なり、アリの巣には複数の女王がいる場合もあれば、女王がいない場合もある。繁殖能力のある働きアリは「ゲーマーゲート」と呼ばれ、女王がいないコロニーはゲーマーゲートコロニーと呼ばれ、女王がいるコロニーは女王権があるとされる。[ 76 ]

アリのCataglyphis hispanicaでは、働きアリは2つの異なる系統の交雑によって生み出され、雄と雌の生殖アリは(無性)単為生殖によって生み出される。[ 77 ]非交雑の女王と雄が存在する中で交雑した働きアリを生み出すことは、「社会的交雑発生」と呼ばれている。[ 78 ]これは、 Messor、Pogonomyrmex、Cataglyphis、Solenopsis属で確認されている。[ 79 ]雌が別の種の精子を使用することは、精子寄生と呼ばれている。[ 80 ] 2025年には、 Messor ibericusの女王が産んだ卵が、遺伝的に別のアリ種であるMessor structorと一致する働きアリに発達することが示され、より複雑な状況が発見された。2つの種は分布域の一部で重複しているが、調査されたコロニーはM. ibericusのみが生息するシチリア島にあった。この地域の女王アリM. ibericusは、受精嚢に蓄えられた精子をクローン化してM. structorの雄アリを産み、クローン化された精子で卵子を受精させて雑種の働きアリを産むことができた。雑種の働きアリは、M. ibericusのミトコンドリア DNA を持ちながらM. structor の表現型を持つ。この繁殖様式は「異種交配」と呼ばれ、ある種が別の種の子孫を産むことができると定義されている。[ 81 ]

ドローンは、グンタイアリなどの一部の種では、他のコロニーに入り込み、既存の女王と交尾することができます。ドローンは、最初に働きアリに攻撃されると、交尾フェロモンを放出します。交尾相手として認識されると、女王のところへ運ばれて交尾します。[ 82 ]オスは巣をパトロールし、大顎で他のオスをつかみ、外骨格を突き刺し、フェロモンでマーキングすることで他のオスと戦うこともあります。マーキングされたオスは、働きアリによって侵入者とみなされ、殺されます。[ 83 ]

ヒポポネラ属の働きアリ(おそらくH. opacior)が、落ち葉の下の土の中を這い回っている。
Hypoponera属の働きアリ、おそらくH. opacior。

ほとんどのアリは単世代性で、毎年新しい世代を生み出します。[ 84 ]種特有の繁殖期には、昆虫学者が有翅アリと呼ぶ有翅雌と有翅雄が、結婚飛行と呼ばれる飛行でコロニーを離れます。結婚飛行は通常、暑くて湿度の高い晩春または初夏に行われます。暑さで飛行しやすくなり、降りたての雨で地面が柔らかくなり、交尾した女王アリが巣を掘るのに適しています。[ 85 ]雄は通常、雌より先に飛び立ちます。その後、雄は視覚的な手がかりを使って、例えば、その地域の他の雄が集まる松の木などの目印となる共通の交尾場所を見つけます。雄は交尾フェロモンを分泌し、雌はそれに続きます。雄は空中で雌に乗りますが、実際の交尾は通常地上で行われます。一部の種の雌は1匹の雄とだけ交尾するが、他の種では10匹以上の異なる雄と交尾し、精子を貯精嚢に蓄えることがある。[ 86 ] Cardiocondyla属には、有翅雄と無翅雄の両方を持つ種があり、無翅雄は同じ巣に住む雌とのみ交尾する。この属の一部の種では有翅雄が完全に失われ、無翅雄のみを産むようになった。[ 87 ] C. elegansでは、働きアリが羽化したばかりの女王を他の同種の巣に運び、そこで無関係のコロニーの無翅雄が女王と交尾できるようにすることがある。これは近親交配の可能性を減らすための行動適応であると考えられる。[ 88 ]

Hypoponera opacior は、有翅と無翅の女王と雄の両方を産みます。有翅の有翅個体は 6 月に結婚飛行で交尾しますが、無翅の女王と雄は異なる繁殖方法をとります。秋になると、無翅の女王は巣の中で交尾します。その後、コロニーは分裂し、女王はコロニーの働きアリの一部とともに新しいコロニーを始めるために巣を離れます。女王は巣を離れなければならず、そうしないと働きアリが女王を殺そうとします。無翅の雄は、女王がまだ繭の中にいる間に交尾し、 Cardiocondylaとは異なり、争いません。雄は女王と最大 40時間交尾し、他の雄が女王と交尾するのを防ぐために女王を守っていると考えられています。

受精した肉アリの女王が新しいコロニーを掘り始めている。

交尾した雌はコロニーを始めるのに適した場所を探します。そこで、脛骨の棘を使って翅を切り落とし、卵を産んで世話を始めます。雌は、蓄えられた精子で将来の卵を選択的に受精させて二倍体の働き蜂を作ったり、受精していない一倍体の卵を産んで雄蜂を作ったりすることができます。最初に孵化した働き蜂はナニティックと呼ばれ、[ 92 ]後から孵化した働き蜂よりも弱くて小さいですが、すぐにコロニーのために働き始めます。巣を広げ、餌を探し、他の卵の世話をします。女王蜂が複数いる種では、女王蜂が働き蜂数匹とともに巣を離れ、新しい場所にコロニーを作る場合があります[ 86 ] 。これはミツバチの分蜂に似たプロセスです。

巣、コロニー、そしてスーパーコロニー

典型的なアリの種は、1 つ以上の女王アリが住み、幼虫を育てる単一の巣にコロニーを形成します。しかし、複数の空間的に離れた巣からなるコロニーを持つことが知られているアリは 49 属に 150 種以上存在します。これらの多巣性 (単巣性とは対照的) コロニーでは、食料と働きアリが巣の間を移動します。[ 93 ]コロニーへの所属は、他の個体が自分のコロニーに属しているかどうかを識別する働きアリの反応によって識別されます。体表面の化学物質 (クチクラ炭化水素または CHC としても知られる) の特徴的なカクテルが、他のメンバーが認識できるいわゆるコロニー臭を形成します。[ 94 ]一部のアリの種は識別力が低いようです。アルゼンチンアリLinepithema humileでは、米国南部とメキシコのどこかのコロニーから運ばれてきた働きアリは、同じ地域の他のコロニー内で受け入れられます。同様に、ヨーロッパに設立された植民地からの労働者は、ヨーロッパ内の他の植民地では受け入れられますが、アメリカ大陸の植民地では受け入れられません。これらの観察結果の解釈については議論があり、これらの大規模な人口をスーパーコロニーと呼ぶ人もいれば[ 95 ] [ 96 ] [ 97 ]、単一植民地と呼ぶ人もいます[ 98 ] 。

行動と生態

コミュニケーション

触覚とフェロモンを介してコミュニケーションをとる2匹のCamponotus sericeusの働きアリ
アリは、2日前に寄生バチの幼虫が出てきたばかりの、死にかけている白いキャベツの幼虫を見つけた。

アリはフェロモン、音、触覚を使って互いにコミュニケーションをとります。 [ 99 ]ほとんどのアリは地面に生息しているため、土壌表面を利用してフェロモンの痕跡を残し、他のアリがそれをたどることができます。集団で採餌する種では、食料を見つけた採餌アリが巣に戻る途中に痕跡を残します。この痕跡は他のアリによってたどられ、アリは食料を持って巣に戻る際に痕跡を強化します。食料源が枯渇すると、戻ってきたアリによって新しい痕跡は残されず、匂いは徐々に消えていきます。この行動は、アリが環境の変化に対処するのに役立ちます。たとえば、食料源への確立された経路が障害物によって塞がれた場合、採餌アリは経路を離れて新しい経路を探します。アリが成功すれば、戻る際に最短経路を示す新しい痕跡を残します。成功した痕跡はより多くのアリによってたどられ、より良い経路が強化され、徐々に最適な経路が特定されます。[ 99 ] [ 100 ]

アリは、単に道を作るためだけにフェロモンを使用するわけではありません。潰されたアリは警報フェロモンを放出し、近くのアリを攻撃狂乱状態に陥らせ、さらに遠くからアリを引き寄せます。いくつかのアリの種は、「宣伝フェロモン」を使用して敵のアリを混乱させ、アリ同士を戦わせることさえあります。[ 101 ]フェロモンは、デュフール腺、毒腺、後腸、尾節、直腸、胸骨、後脛節の腺など、さまざまな構造によって生成されます。[ 72 ]フェロモンは、食物と混合され、栄養交換によって伝達され、コロニー内で情報を伝達します。[ 102 ]これにより、他のアリは、他のコロニーメンバーがどのタスクグループ(たとえば、採餌または巣の維持)に属しているかを検出できます。[ 103 ]女王階級を持つアリの種では、優位な女王が特定のフェロモンを生成しなくなると、働きアリがコロニーで新しい女王を育て始めます。[ 104 ]

アリの中には、腹部の節と大顎を使って摩擦音を発する種類もいる。音はコロニーのメンバーや他の種とのコミュニケーションに使われることがある。[ 105 ] [ 106 ]

防衛

Plectroctena属の一種が、縄張りを守るために同種の別の個体を攻撃する。

アリは噛みつき、また多くの種では刺すことで攻撃や防御を行い、しばしば化学物質を注入または噴射します。中央アメリカと南アメリカに生息するオオアリ(パラポネラ属)は、昆虫の中で最も痛みを伴う刺し傷を持つと考えられていますが、通常は人間にとって致命的ではありません。この刺し傷は、シュミット刺痛指数で最高ランクに位置付けられています。[ 107 ]

ジャックジャンパーアリの毒針は人間にとって致命的となる可能性があり、[ 108 ]抗毒素が開発されている。[ 109 ]ヒアリ属(Solenopsis spp.)は、ピペリジンアルカロイドを含む毒嚢を持つ点で独特である。[ 110 ]ヒアリの毒針は痛みを伴い、過敏症の人にとっては危険な場合がある。[ 111 ]アリ科のアリは、主にギ酸からなる毒を腺から分泌する。[ 112 ] Pseudoneoponera(旧Pachycondyla)は、刺激を受けると、苦味のある環状ジペプチドを含む泡を毒腺から分泌する。[ 113 ] [ 114 ]

戦闘態勢に入ったハタオリアリ、大顎を大きく開いている。

オドントマクス属のトラップジョーアリは、トラップジョーと呼ばれる大顎を備えており、動物界の他のどの捕食付属肢よりも速く閉じます。[ 115 ]オドントマクス・バウリの研究では、最高速度が時速126~230km (78~143マイル)に達し、顎は平均130マイクロ秒以内に閉じることが記録されています。アリはまた、侵入者を撃退したり、脅威から逃れるために後ろに飛び退いたりするために、顎をカタパルトとして使用することも観察されています。 [ 115 ]攻撃する前に、アリは大顎を非常に大きく開き、内部機構によってこの位置に固定します。エネルギーは太い筋肉の帯に蓄えられ、大顎の内側にある毛に似た感覚器官の刺激によって誘発されると爆発的に放出されます。大顎はまた、他の作業のためにゆっくりとした細かい動きを可能にします。トラップジョーは、アノケトゥスなどの他のポネリネ類や、ダセトン、オレクトグナトゥス、ストゥルミゲニスなどのアッティニ族のいくつかの属にも見られ、[ 115 ] [ 116 ]これらは収斂進化の例と見なされている。[ 117 ]  

カンポノトゥス・シリンドリクス群に属するマレーシアのアリの一種は、腹部に伸びる肥大した大顎腺を持っています。戦闘が悪化すると、働きアリは腹部の膜を破って大顎腺の内容物を頭部の前部から噴出させ、アセトフェノンなどの化学物質を含む有毒で腐食性の分泌物を噴射することで、最後の自殺的な利他行動をとることがあります。この分泌物は、小さな昆虫の攻撃者を麻痺させます。その後、働きアリは死にます。[ 118 ]アリのいくつかの種は、通常は単独の遭遇で捕食者から逃れるために死んだふり(タナトーシス)をしますが、ポリラキス・フェモラタという種は、巣の中で集団で死んだふりをすることが知られています。[ 119 ]

アリ塚の穴は、雨天時に水が巣の中に入り込むのを防ぐ。

アリは捕食者に対する防御に加えて、コロニーを病原体から守る必要もある。アリ特有のメタプレウラ腺からの分泌物は、抗生物質特性を持つものを含む複雑な化学物質群を生成する。[ 120 ]働きアリの中にはコロニーの衛生状態を維持するものもおり、その活動には死んだ巣仲間の処理、すなわち死体処理が含まれる。[ 121 ]オレイン酸は、Atta mexicanaで死体処理行動を引き起こす死んだアリから放出される化合物として特定されている[ 122 ]一方、Linepithema humileの働きアリは、生きている巣仲間のクチクラに存在する特徴的な化学物質 (ドリコジアルとイリドミルメシン)の欠如に反応して同様の行動を引き起こす。 [ 123 ] Megaponera analisでは、負傷したアリは巣仲間によってメタプレウラ腺からの分泌物で治療され、感染から保護される。[ 124 ] Camponotusアリには中胸腺がなく[ 120 ]、Camponotus maculatusとC. floridanus の働きアリは、大腿骨が負傷した場合、巣仲間の負傷した脚を切断することがわかっています。大腿骨の負傷は、脛骨の負傷とは異なり、感染のリスクが高くなります。[ 125 ]

巣は、精巧な巣の構造によって、洪水や過熱などの物理的な脅威から保護されることがある。[ 126 ] [ 127 ]樹上性で植物の空洞に生息するCataulacus muticusの働きアリは、巣の中で水を飲み、それを外に排泄することで洪水に対応する。[ 128 ]マングローブの生息地の木の空洞に巣を作るCamponotus anderseniは、嫌気呼吸に切り替えることで水中に沈むことに対処する。[ 129 ]

学ぶ

2匹のハキリアリが並んで歩いている

多くの動物は模倣によって行動を学習できますが、哺乳類以外で相互作用による学習が観察されているのはアリだけかもしれません。知識豊富なTemnothorax albipennisの採餌アリは、タンデムランニングのプロセスによって、経験の浅い巣仲間を新しく発見した餌へと導くことができます。後続のアリは、先導する指導者から知識を得ます。先導するアリは後続のアリの進行状況に非常に敏感で、後続のアリが遅れると速度を落とし、近づきすぎると速度を上げます。[ 130 ]

Cerapachys biroiのコロニーを用いた制御実験では、個体が過去の経験に基づいて巣での役割を選択する可能性があることが示唆されている。同一の働きアリの世代全体を 2 つのグループに分け、それぞれの採餌結果を制御した。一方のグループには継続的に獲物が与えられ、もう一方のグループは必ず失敗するようにした。その結果、成功したグループのメンバーは採餌の試みを強化し、失敗したグループはますます出かける回数が減っていった。 1 か月後、採餌に成功した個体は引き続きその役割を担っていたが、他の個体は幼虫の世話に特化するようになっていた。[ 131 ]

巣作り

フィリピン、パマリカン島にある、ハタオリドリの葉の巣

多くのアリの種は複雑な巣を作りますが、他の種は遊牧的で恒久的な構造物を作らないこともあります。アリは地下に巣を作ったり、木の上に巣を作ったりします。これらの巣は、地面、石や丸太の下、丸太の中、中空の茎、あるいはドングリの中にも見られます。巣作りに使用される材料には土や植物質などがあり、[ 86 ]アリは巣の場所を慎重に選びます。Temnothorax albipennis は、害虫や病気の存在を示す可能性があるため、死んだアリがいる場所を避けます。脅威の兆候が少しでもあれば、すぐに巣を放棄します。[ 132 ]

南米のグンタイアリ(Eciton burchellii 種など)やアフリカのドライバーアリは恒久的な巣を作らず、代わりに、移動生活と、働きアリが互いに体を支え合って一時的な巣(ビバーク)を作る段階を交互に繰り返す。 [ 133 ]

オオアリ属(Oecophylla spp.)の働きアリは、まず働きアリの橋で葉をつなぎ合わせ、次に幼虫を葉の縁に沿って移動させながら絹糸を生成させることで、木の葉に巣を作る。同様の巣作りの形態は、Polyrhachis属のいくつかの種にも見られる。[ 134 ]

アリの橋

Formica polyctena は、他のアリ種と同様に、幼虫の発育を助けるために、巣の内部温度を比較的一定に保つ巣を構築します。アリは、場所の選択、巣材の選択、換気の制御、太陽放射、働きアリの活動と代謝、そして湿った巣では巣材中の微生物活動からの熱の維持によって巣の温度を維持します。 [ 135 ] [ 136 ]

自然の空洞を利用するアリなど一部のアリ種は、日和見主義的で、人間の住居やその他の人工構造物内部に提供される制御された微気候を利用してコロニーや巣を作ることがある。[ 137 ] [ 138 ]

食料の栽培

ミツツバチ(Myrmecocystus )は、コロニーの飢饉を防ぐために食料を貯蔵する。

ほとんどのアリは雑食性の捕食者、腐肉食者、間接的な草食者ですが、[ 21 ]栄養を得るための特殊な方法を進化させたアリもいます。間接的な草食を行う多くのアリの種は、腸内微生物との特殊な共生関係に依存して、収集した食物の栄養価を高め[ 140 ] 、熱帯雨林の樹冠のような窒素の少ない地域で生き延びていると考えられています。[ 141 ]ハキリアリ( AttaとAcromyrmex ) は、コロニー内でのみ生育する菌類のみを餌としています。ハキリアリは葉を継続的に収集し、コロニーに持ち帰り、細かく切って菌園に置きます。エルガテアリは、体の大きさに応じて関連する作業に特化しています。最も大きなアリは茎を切り、より小さな働きアリは葉を噛み、最も小さなアリは菌類の世話をします。ハキリアリは、菌類のさまざまな植物材料に対する反応を認識するのに十分な感度を持ち、菌類からの化学信号を感知しているようです。特定の種類の葉が菌類にとって有毒であることが判明した場合、コロニーはもはやその葉を集めません。アリは、菌類が生成するゴンギリディアと呼ばれる構造物を餌としています。アリの体表面に共生する細菌は、巣に持ち込まれた菌類に害を及ぼす可能性のある細菌を殺す抗生物質を生成します。[ 142 ]

ナビゲーション

アリの行列

採餌アリは巣から最大200 メートル (700フィート)の距離を移動し[ 143 ]、匂いの痕跡によって暗闇の中でも巣に戻ることができます。暑く乾燥した地域では、昼間に採餌するアリは脱水で死ぬ危険があるため、巣に戻る最短ルートを見つける能力はそのリスクを軽減します。サハラ砂漠アリなどのカタグリフィス属の昼行性砂漠アリは、移動した距離だけでなく方向も追跡することでナビゲートします。移動した距離は、歩数をカウントする内部歩数計[ 144 ]と、視野内の物体の動き (オプティカル フロー)を評価することによって測定されます[ 145 ] 。方向は太陽の位置を使用して測定されます[ 146 ] 。 アリはこれらの情報を統合して、巣に戻る最短ルートを見つけます。[ 147 ] すべてのアリと同様に、アリも利用可能な場合は視覚的な目印を利用することができ[ 148 ]、嗅覚や触覚の手がかりもナビゲーションに利用します。[ 149 ] [ 150 ]アリの中には、地球の磁場をナビゲーションに利用できる種もいます。[ 151 ]アリの複眼には、太陽からの偏光を検出する特殊な細胞があり、これを使って方向を判断します。[ 152 ] [ 153 ]これらの偏光検出器は、光スペクトルの紫外線領域 に感度があります。 [ 154 ]グンタイアリの中には、メインの列から離れてしまった採餌アリのグループが、時折引き返して円形のアリの巣を作ることがあります。働きアリは、疲労で死ぬまで走り続けることがあります。[ 155 ] 

移動

働きアリの雌には翅がなく、繁殖期の雌は交尾飛行後に翅を落とし、コロニーを作り始めます。そのため、ハチの祖先とは異なり、ほとんどのアリは歩いて移動します。一部の種は跳躍することができます。例えば、ジャードンの跳躍アリ(Harpegnathos saltator)は、中脚と後脚の動きを同期させることで跳躍することができます。[ 156 ] Cephalotes atratusを含む滑空アリの種がいくつかあり、これは小さなコロニーを持つ樹上性アリに共通する特徴かもしれません。この能力を持つアリは、水平方向の動きを制御して、森林の樹冠から落ちてくる木の幹をつかむことができます。[ 157 ]

他のアリの種は、水上、地下、または植物の隙間を橋でつなぐために鎖を形成することができます。また、一部の種は洪水を生き延びるために浮遊するいかだを形成します。[ 158 ]

ヒアリのいかだ

これらのいかだは、アリが島にコロニーを形成するのにも役立っている可能性がある。[ 159 ]オーストラリアのマングローブ湿地に生息するアリの一種であるPolyrhachis sokolova は泳ぐことができ、水中の巣で生活する。鰓がないため、水没した巣の中に閉じ込められた空気のポケットで呼吸する。[ 160 ]

協力と競争

セミを食べる肉食アリ:社会性アリは協力して集団で食物を集める

すべてのアリが同じ種類の社会を持っているわけではありません。オーストラリアのブルドッグアリは、アリの中でも最大かつ最も原始的な種の一つです。ほぼすべてのアリと同様に、真社会性ですが、他の種に比べて社会行動の発達は劣っています。各個体は単独で狩りを行い、化学感覚ではなく大きな目を使って獲物を見つけます。[ 161 ]

一部の種は、近隣のアリのコロニーを攻撃して乗っ取ります。アマゾンアリのような、こうした奴隷狩りアリの中でも極めて特殊な種は、自力で餌を摂ることができず、生き残るためには捕獲した働きアリを必要とします。[ 162 ]奴隷にされたTemnothorax属のアリの捕獲された働きアリは、対抗策を進化させ、奴隷狩りを行うTemnothorax americanusの雌の蛹だけを破壊し、雄(成虫になると奴隷狩りに参加しない)は残します。[ 163 ]

働きアリのハルペグナトス・サルタトール(跳躍アリの一種)が、ライバルコロニーの女王アリ(上)と戦っている様子。

アリは、外骨格を覆う炭化水素を含む分泌物から発せられる匂いによって、仲間や巣の仲間を識別します。アリが元のコロニーから離れると、やがてコロニーの匂いを失います。一致する匂いを持たないアリがコロニーに入ると、攻撃されます。[ 164 ]

寄生アリ種は宿主アリのコロニーに入り込み、社会寄生者として定着します。Strumigenys xenosのような種は完全に寄生性で、働きアリを持たず、代わりに宿主であるStrumigenys perplexaが集めた食物に依存しています。[ 165 ] [ 166 ]この寄生形態は多くのアリ属で見られますが、寄生アリは通常、宿主と近縁種です。宿主アリの巣に入るためにさまざまな方法が用いられます。寄生女王アリは最初の幼虫が孵化する前に宿主の巣に入り込み、コロニーの匂いが発達する前に定着することがあります。他の種はフェロモンを使用して宿主アリを混乱させたり、寄生女王アリを巣に運ぶように騙したりします。中には単に巣に押し入るものもいます。[ 167 ]

ある種のアリでは、雌雄間の対立が見られ、これらの繁殖者は、できるだけ自分に近い子孫を産むために競い合っているように見える。最も極端な形態は、クローン子孫の生産である。性的な対立の極端な例は、Wasmannia auropunctataに見られ、女王アリは雌雄異体単為生殖によって二倍体の娘を産み、雄アリは二倍体の卵子が母性寄与を失って父親のクローンである一倍体の雄を産む過程によってクローンを産む。[ 168 ]

他の生物との関係

クモの一種であるMyrmarachne plataleoides(写真は雌)は、捕食者から身を守るためにハタオリドリに擬態する。

アリは、他のアリ種、他の昆虫、植物、菌類など、さまざまな種と共生関係を形成します。また、多くの動物や特定の菌類にも捕食されます。一部の節足動物は、アリ、その幼虫、卵を捕食したり、アリの食料貯蔵庫を消費したり、捕食者を避けたりするために、一生の一部をアリの巣の中で過ごします。これらの寄生生物はアリによく似ている場合があります。このアリ擬態(アリ擬態)の性質は様々で、ベイツ擬態の場合もあり、擬態によって捕食のリスクが軽減されます。また、寄生生物にのみ見られるワスマン擬態を示す場合もあります。[ 169 ] [ 170 ]

アリがアブラムシから甘露を集める
アリがカリコスケール(Eulecanium cerasorum )から甘露を集めている様子を、30倍速で再生し、鱗のポンプ作用を示した。

アブラムシやその他の半翅目昆虫は、植物の樹液を吸う際に甘露と呼ばれる甘い液体を分泌します。甘露に含まれる糖分は高エネルギーの食物源であり、多くのアリの種がそれを収集します。[ 171 ]場合によっては、アブラムシはアリが触角で叩くと甘露を分泌します。アリは、アブラムシを捕食者から遠ざけ、餌場を移動させます。新しい地域に移動する際、多くのコロニーは甘露の継続的な供給を確保するためにアブラムシを連れて行きます。アリはまた、コナカイガラムシの世話をして甘露を採取します。コナカイガラムシは、アリが天敵から守ってくれる場合、パイナップルの深刻な害虫になる可能性があります。 [ 172 ]

シジミチョウ科(例えば、シジミチョウ、ベニシジミ、ミドリシジミなど)のアリを好む幼虫は、アリに群れをなして、昼間は餌場に誘導され、夜はアリの巣の中に運ばれます。幼虫には、アリがマッサージすると甘露を分泌する腺があります。ニホンアゲハの分泌物に含まれる化学物質は、アリに付き添うプリストミルメックス・プンクタトゥスの働きアリの行動を変え、攻撃性を低下させ、動かなくさせます。かつて「相利共生」と特徴づけられていたこの関係は、現在ではアリが幼虫に寄生的に操られているケースである可能性が考えられています。[ 173 ]一部の幼虫は、アリが感知する振動や音を発します。[ 174 ]同様の適応は、天敵であるアリとコミュニケーションをとるために翅を広げて振動を発するハイイロセセリチョウにも見られます。[ 175 ]他の毛虫はアリ好きからアリ食へと進化しました。これらのアリ食性の毛虫は、アリが毛虫を自分たちの幼虫の1匹であるかのように振る舞うフェロモンを分泌します。毛虫はアリの巣に運ばれ、そこでアリの幼虫を食べます。[ 176 ]アリの腸内には、多くの特殊な細菌が内共生生物として見つかっています。優勢な細菌のいくつかは、マメ科植物の窒素固定共生生物として知られているHyphomicrobiales目に属していますが、アリに見られる種は窒素固定能力がありません。[ 177 ] [ 178 ]ハキリアリを含むAttini族を構成する菌類栽培アリは、ハラタケ科のLeucoagaricus属またはLeucocoprinus属の特定の菌類を栽培します。このアリと菌類の共生関係では、両種とも生存のために互いに依存し合っています。アリの一種であるAllomerus decemarticulatusは、宿主植物であるHirtella physophora(Chrysobalanaceae科)と、昆虫の獲物を捕らえるために使用する粘着性の菌類との三者間の共生関係を進化させてきました。[ 179 ]

このクレマトガスター属の働きアリの群れのように、アリはタンポポなどの花から蜜を得ることはあるが、花粉媒介を行うことはめったに知られていない。
アリがアブラムシの世話をし、分泌された甘露を集めている。そこにシワシワの甲虫が飛んできてアブラムシを食べ、アリに追い払われる。

レモンアリは、周囲の植物を毒針で枯らし、レモンアリの木 ( Duroia hirsuta ) だけを残して悪魔の庭を作ります。この森林の改変により、アリはDuroiaの木の幹の中に巣を作る場所が増えます。[ 180 ]アリの中には花から蜜を得るものもいますが、アリによる受粉はややまれで、その一例として、雄のMyrmecia urens が花と擬似交尾し、その過程で花粉を運ぶランLeporella fimbriataの受粉が挙げられます。 [ 181 ]受粉がまれな理由として提案されている理論の 1 つは、メタ側板腺の分泌物が花粉を不活性化し、生存能力を低下させるというものです。[ 182 ] [ 183 ]被子植物が主体ですが、シダ類も含まれる一部の植物は、[ 184 ]アリに餌を与える花外蜜腺という特別な蜜分泌構造を持ち、アリは植物をより有害な草食昆虫から守ります。[ 185 ]中央アメリカのブルホーンアカシア ( Aca​​cia cornigera )のような種は、中空の棘を持ち、そこに刺すアリ ( Pseudomyrmex ferruginea ) のコロニーが住み、昆虫、草食哺乳類、着生つる植物から木を守ります。同位体標識研究によると、植物はアリから窒素も得ていることが示唆されています。[ 186 ]その見返りに、アリはタンパク質と脂質が豊富なベルティアン体から餌を得ます。フィジーでは、Philidris nagasau (Dolichoderinae) は、アリのコロニーが巣を作る大きなドマティアを形成する着生植物Squamellaria (アカネ科) の種を選択的に育てることが知られています。アリは種子を植え、若い苗のドマティアはすぐに占有され、その中のアリの糞は急速な成長に貢献します。 [ 187 ]同様の分散共生は、この地域の他の Dolichoderinae でも見られます。[ 188 ]この種の外部共生のもう 1 つの例は、 Crematogasterアリのコロニーを収容するように適応した幹を持つMacarangaの木です。[ 189 ]

多くの植物種はアリによる散布に適した種子を持っています。[ 190 ]アリによる種子散布、またはアリ散布は広く行われており、新しい推定では、すべての植物種の約9%がそのようなアリとの共生関係を持っている可能性があると示唆されています。[ 191 ] [ 190 ]多くの場合、種子を散布するアリは、種子が繁殖まで生き残る可能性を高める場所に種子を置き、方向性のある散布を行います。[ 192 ]乾燥した火災が発生しやすい生態系に生息する一部の植物は、種子が地下の安全な場所に運ばれるため、生存と散布に関して特にアリに依存しています。[ 193 ]アリによって散布される種子の多くは、アリが食料として求めるエライオソームと呼ばれる特殊な外部構造を持っています。 [ 194 ]アリは巣の中で分解速度と栄養循環を大幅に変化させることができます。[ 195 ] [ 196 ] アリ散布と土壌条件の改変により、周囲の生態系の植生と栄養循環を大幅に変化させる。[ 197 ]

ナナフシの卵には、おそらく擬態の一形態である収斂が見られる。ナナフシの卵は食用となるエライオソームのような構造を持ち、幼虫が孵化するアリの巣に持ち込まれる。[ 198 ]

肉食アリがヨコバイの幼虫を世話している
大胆なハエトリグモ(Phidippus audax)がヨトウムシ(ヤガ族)を捕食し、その後アリ(アリ科)に捕食された。
異なるコロニーのアリたちが、一対のオニグモが食べていたガガンボを盗み出した。

ほとんどのアリは捕食性で、他のアリを含む他の社会性昆虫を捕食し、そこから食物を得るものもいます。一部の種はシロアリを捕食することに特化しており(MegaponeraとNeoponera)、Cerapachyinae の一部は他のアリを捕食します。[ 143 ] Nasutitermes cornigerを含む一部のシロアリは、捕食性のアリを遠ざけるために特定のアリ種と共生関係を形成します。[ 199 ]熱帯のスズメバチMischocyttarus drewseni は巣の柄にアリ忌避化学物質を塗布します。[ 200 ]多くの熱帯のスズメバチは木に巣を作り、アリから身を守るために巣を覆う可能性があると考えられています。A . multipictaなどの他のスズメバチは、羽音を立てて巣からアリを追い払うことでアリから身を守ります。[ 201 ]ハリナシバチ(TrigonaとMelipona)はアリに対して化学防御を使用します。[ 143 ]

旧世界のベンガリア属(クロバエ科)のハエはアリを捕食し、成虫のアリの大顎から獲物や幼虫を奪う盗寄生虫である。 [ 202 ]マレーシアのハエ科(Vestigipoda myrmolarvoidea )の翅も脚もない雌は、Aenictus属のアリの巣に住み、アリに世話される。[ 202 ]

オエコフィラ・スマラグディナが菌類によって死滅した

コルディセプス属とオフィオコルディセプス属の菌類はアリに感染します。アリは感染すると植物に登り、大顎を植物組織に突き刺すことで反応します。菌類はアリを殺し、その死骸で成長し、子実体を形成します。菌類はアリの行動を変化させて胞子を散布し、菌類にとって最適な微小生息環境を作り出すようです[ 203 ] [ 204 ] 。ネジレバネ目の寄生虫もアリの宿主を操って草の茎を登らせ、交尾相手を見つけやすくします[ 205 ] 。

樹冠アリ(Cephalotes atratus )に寄生する線虫(Myrmeconema neotropicum )は、働きアリの黒い腹部を赤く変色させる。この寄生虫はアリの行動も変化させ、腹部を高く持ち上げるようになる。目立つ赤い腹部は、鳥にHyeronima alchorneoidesなどの熟した果実と間違えられ、食べられてしまう。鳥の糞は他のアリに集められ、幼虫の餌となるため、線虫の拡散がさらに進む。[ 206 ]

クモ(このメネメルスハエトリグモのように)はアリを餌にすることがある

ドイツで行われたTemnothorax nylanderi のコロニーの研究では、条虫Anomotaenia brevisに寄生された働きアリ(アリは中間宿主、キツツキは終宿主) は、寄生されていない働きアリよりもはるかに長生きし、死亡率も低下しており、最長 20 年間生きる同種の女王アリと同程度であることがわかった。[ 207 ]

南米のヤドクガエル属Dendrobatesは主にアリを餌としており、一部の種の皮膚の毒素はアリ由来である。[ 208 ] [ 209 ] Brachymyrmex属とParatrechina属の Formicine アリには、 Dendrobates pumilioに含まれるpumiliotoxinが含まれていることがわかっている。[ 210 ]西アフリカのカエルPhrynomantis micropsは、 Paltothyreus tarsatusアリの巣の中を移動することができ、アリに刺されないように皮膚にペプチドを生成する。[ 211 ]

グンタイアリは広い列をなして移動しながら餌を探し、その経路にいる逃げられない動物を攻撃します。中央アメリカと南アメリカでは、アリドリやキバシリなどの「アリを追う」鳥類が最もよく付き添う群生アリはEciton burchelliiです。[ 212 ] [ 213 ]この行動はかつては相利共生と考えられていましたが、後の研究で鳥類は寄生していることがわかりました。直接的な盗食寄生(鳥がアリの手から食べ物を盗むこと)はまれで、Pogonomyrmex属の種によって運ばれている種子を巣の入り口でつまむインカバトで観察されています。[ 214 ]アリを追う鳥は多くの獲物昆虫を食べるため、アリの採餌成功率が低下します。[ 215 ]鳥類は、まだ完全には理解されていない、アリ狩りと呼ばれる特異な行動をとります。ここでは鳥がアリの巣の上で休んだり、アリをつまんで自分の翼や羽に落としたりする。これは鳥から外部寄生虫を取り除く手段かもしれない。

アリクイ、ツチブタ、センザンコウ、ハリモグラ、ヌンバットは、アリを餌として生きるための特別な適応能力を持っています。これらの適応能力には、アリを捕らえるための長く粘着性のある舌と、アリの巣を壊すための強い爪が含まれます。ヒグマ(Ursus arctos)はアリを食べることがわかっています。春、夏、秋の糞便量の約12%、16%、4%がアリで構成されています。[ 216 ]

人間との関係

中国南部では、ハタオリアリが柑橘類の栽培における生物的防除剤として利用されている。

アリは、害虫の個体数を抑制したり、土壌の通気性を高めたりするなど、人間にとって有益な多くの生態学的役割を果たしています。アリによって、1ヘクタールあたり年間平均約1.5トンの下層土が地表に移動(生物攪乱)されると推定されています。 [ 217 ]中国南部での柑橘類の栽培におけるハキリアリの利用は、生物的防除の最も古い応用例の1つと考えられています。[ 218 ]一方で、アリは建物に侵入したり、経済的損失を引き起こしたりすると、迷惑な存在になることがあります。

世界のいくつかの地域(主にアフリカと南米)では、大型のアリ、特にグンタイアリが外科縫合糸として使用されています。傷口を押さえて、その上にアリを配置します。アリは顎で傷口の縁をつかみ、固定します。その後、胴体を切断し、頭部と顎をそのまま残して傷口を閉じます。[ 219 ] [ 220 ] [ 221 ]ハキリアリAtta cephalotesの兵隊アリの大きな頭部も、現地の外科医によって傷口を閉じるために使用されています。[ 222 ]

アリの中には毒性の強い毒を持つものがあり、医学的に重要な種である。南米のParaponera clavata (トカンディラ) やDinoponera spp. (偽トカンディラ) [ 223 ] 、オーストラリアのMyrmecia 属のアリ[ 224 ]などが挙げられる。

南アフリカでは、ハーブティーの原料となるルイボス(Aspalathus linearis )の種子を収穫するのにアリが利用されています。ルイボスは種子を広範囲に散布するため、手作業での収集は困難です。黒アリはこれらの種子やその他の種子を巣に集めて貯蔵し、人間がそれらをまとめて 集めることができます。1つのアリの巣からは最大で200グラムの種子が採取できます。 [ 225 ] [ 226 ]

ほとんどのアリは人間による駆除の試みを生き延びているが、ごく一部は絶滅の危機に瀕している。これらは島嶼種であり、特殊な形質を進化させており、外来種のアリに取って代わられる危険性がある。例としては、絶滅寸前のスリランカの遺存アリ(Aneuretus simoni)やマダガスカルのAdetomyrma venatrixなどが挙げられる。[ 227 ]

食品として

コロンビアの焼きアリ
タイのイサーンで販売されているアリの幼虫

アリとその幼虫は、世界のさまざまな地域で食用にされています。メキシコのエスカモーレスには、2種類のアリの卵が使われています。これらは昆虫のキャビアの一種と考えられており、季節限定で入手困難なため、1kgあたり50米ドルから200米ドル(2006年時点)で販売されることもあります。[ 228 ]コロンビアのサンタンデール県では、ホルミガス・クロナス(大尻アリと訳される)アッタ・ラエビガタが生きたまま焼かれて食べられています。[ 229 ]インドの一部地域、ビルマ全土、タイでは、ミドリツメアリ(Oecophylla smaragdina)のペーストがカレーの調味料として提供されています。[ 230 ]ハタオリアリの卵と幼虫、そしてアリ自身は、タイのサラダ、ヤム(タイ語: ยำ )、ヤム・カイ・モット・デーン(タイ語: ยำไข่มดแดง )と呼ばれる料理、またはタイのイサーン地方(北東部)発祥の赤アリの卵サラダに使われることがある。サヴィル=ケントは『オーストラリアの博物学者』の中で、「緑アリの場合、美しさは見た目だけではない。その魅力的で、まるで菓子のような半透明さが、おそらく人類による最初の食用試みを促したのだろう」と書いている。レモンスカッシュのように水で潰すと、「これらのアリは、北クイーンズランドの先住民に非常に好まれ、多くのヨーロッパ人の味覚にも好まれる、心地よい酸味のある飲み物になる」。[ 231 ]ブルガリアとトルコの一部地域では、アリやその蛹がヨーグルト作りのスターターとして使われている。[ 232 ]

ジョン・ミューアは著書『シエラでの最初の夏』の中で、カリフォルニアのディガー族インディアンが、大きな漆黒のオオアリのくすぐったい酸っぱい胃を食べていたと記している。メキシコのインディアンは、ミツアリ(Myrmecocystus )の生きた蜜壺、つまり蜜の壺を食べる。[ 231 ]

害虫として

小さなファラオアリは、病院やオフィスビルで大きな害虫となっており、紙の間に巣を作ることもある。

アリの中には害虫とみなされる種があり、特に人間の居住地に生息するものは、その存在がしばしば問題となる。例えば、病院や台所のような無菌の場所にアリがいるのは好ましくない。一般的に害虫として分類される種や属には、アルゼンチンアリ、イミテーションペイブメントアリ、キイロクレイジーアリ、シマアリ、ファラオアリ、アカヤマアリ、クロオオアリ、ニオイアリ、アカヒアリ、ヨーロッパヒアリなどがある。アリの中には貯蔵食料を襲うもの、水源を探すもの、屋内構造物を損傷するもの、農作物に直接的または吸汁性害虫を助けることで被害を与えるもの、刺したり噛んだりするものもいる。[ 233 ]アリのコロニーの適応性の高さから、コロニー全体を根絶することはほぼ不可能であり、ほとんどの害虫管理方法は局所的な個体群を制御することを目的としており、一時的な解決策となる傾向がある。アリの個体群は、化学的、生物学的、物理的方法を組み合わせたアプローチによって管理されています。化学的方法には、アリが餌として集めて巣に持ち帰る殺虫剤入りの餌の使用が含まれます。巣では、栄養交換によって毒が意図せず他のコロニーのメンバーに拡散されます。管理は種に基づいており、場所や状況に応じて技術が異なる場合があります。[ 233 ]

科学技術分野において

Camponotus nearcticusの働きアリは、接続チューブを通って2つのアリの巣の間を移動する。

人類の歴史の黎明期から観察されてきたアリの行動は記録され、初期の文献や寓話の題材として世紀から世紀へと伝えられてきた。科学的手法を用いるアリ学者は、実験室や自然環境下でアリを研究している。アリの複雑で多様な社会構造は、アリを理想的なモデル生物にしている。紫外線視覚は、 1881年にジョン・ラボック卿によってアリで初めて発見された。[ 234 ]アリの研究は、生態学や社会生物学の仮説を検証しており、血縁選択や進化的に安定した戦略の理論の予測を検証する上で特に重要であった。[ 235 ]アリのコロニーは、特別に作られたガラス枠の囲いであるアリ飼育箱で飼育または一時的に維持することによって研究することができる。 [ 236 ]個体は、色の点でマーキングすることによって追跡して研究することができる。[ 237 ]

アリのコロニーが用いる成功技術は、コンピュータ科学やロボット工学において、問題解決のための分散型で耐障害性のあるシステムを開発するために研究されてきた。例えば、アリコロニー最適化やアリロボット工学などである。このバイオミメティクスの分野は、アリの移動、探索経路を利用する検索エンジン、耐障害性ストレージ、ネットワークアルゴリズムの研究につながっている。[ 238 ]

ペットとして

1950年代後半から1970年代後半にかけて、アリの飼育キットはアメリカで人気の教育玩具だった。後期の市販品の中には、土の代わりに透明なゲルを使用しているものもあり、アリに不自然な光でストレスを与えるという代償はあるものの、視認性が向上している。[ 239 ]

文化において

イソップの蟻

擬人化されたアリは、イソップ寓話「アリとキリギリス」のように、勤勉さや協力的な努力を表すために、寓話、童話、宗教文書でよく使われてきました。[ 240 ] [ 241 ]コーランでは、スレイマンが、スレイマンと行進する軍隊に誤って踏み潰されないように家に帰るよう他のアリに警告するアリの声を聞き、理解したと言われています。[コーラン27:18 ]、[ 242 ] [ 243 ]アフリカの一部では、アリは神々の使者と考えられています。ホピ族の神話など、ネイティブアメリカンの神話の中には、アリを最初の動物と考えるものもあります。アリに噛まれると治癒効果があるとよく言われます。プセウドミルメックス属のいくつかの種の刺し傷は、熱を下げる効果があるとされています。[ 244 ]アリに噛まれることは、アマゾンの先住民文化の一部で、忍耐力の試練として成人式で行われる。 [ 245 ] [ 246 ]ギリシャ神話では、女神アテナは、鋤を発明したのは自分だと主張した乙女ミルメクスをアリに変えたが、実際には鋤はアテナ自身の発明だった。[ 247 ]

フィンランドの町、ムルティアの紋章に描かれたアリ

アリの社会は昔から人間を魅了し、ユーモラスにも真面目にも書かれてきた。マーク・トウェインは1880年の著書『海外放浪記』でアリについて書いている。[ 248 ]現代の作家の中には、アリを例に社会と個人の関係について論じた者もいる。例えば、ロバート・フロストの詩「Departmental」や、T・H・ホワイトのファンタジー小説『永遠の王』などが挙げられる。フランスの昆虫学者で作家のベルナール・ウェルベールのSF三部作『アリ』では、アリの世界と人間の世界が交互に描かれ、アリとその行動は当時の科学的知識を用いて描写されている。H・G・ウェルズは1905年のSF短編小説『アリの帝国』で、知能の高いアリがブラジルの人間の居住地を破壊し、人類の文明を脅かす様子を描いた。軍隊アリを題材にした同様のドイツの物語『ライニンゲン対アリ』は1937年に書かれ、1954年に『裸のジャングル』として映画化された。 [ 249 ]近年では、『アンツ』、 『バグズ・ライフ』、『アント・ブリー』、『アリとツチブタ』、『ファーディ・ザ・アント』、『アトム・アント』など、アリを題材にしたアニメーションや3Dアニメーション映画が制作されている。著名なアリ学者E・O・ウィルソンは、2010年にニューヨーカー誌に短編小説「トレイルヘッド」を寄稿し、アリの視点からアリの女王の生と死、そして彼女のコロニーの盛衰を描いている。[ 250 ]

アリは、SFに登場する昆虫型 生物のインスピレーション源としても人気が高く、例えば『エンダーのゲーム』のフォーミック、 『スターシップ・トゥルーパーズ』のバグ、映画『ゼム!』や『アリの帝国』に登場する巨大アリ、マーベル・コミックのスーパーヒーロー、アントマン、そして『フェーズIV』で超知能に突然変異したアリなどが挙げられます。コンピュータ戦略ゲームでは、アリをモチーフにした種族は、その一途な集中力のおかげで生産率が向上することが多く、例えば『マスター・オブ・オリオン』シリーズのクラコンや『デッドロックII』のChChtなどが挙げられます。これらのキャラクターは、アリのコロニーに関するよくある誤解である集合意識を持っているとされています。[ 251 ] 1990年代初頭、アリのコロニーをシミュレートしたビデオゲーム『SimAnt』は、1992年のCodie賞で「最優秀シミュレーションプログラム」を受賞しました。[ 252 ]

関連項目

  • アリに関する用語集
  • 国際社会性昆虫研究連合
  • アリ学ニュース(学術誌)
  • 社会性昆虫におけるタスクの割り当てと分割

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さらに読む

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  • Hölldobler B、Wilson EO (1998)。アリへの旅:科学探査の物語。Belknap Press。ISBN 978-0-674-48526-6。
  • Hölldobler B、Wilson EO (2009)。『超個体:昆虫社会の美しさ、優雅さ、そして奇妙さ』。Norton & Co. ISBN 978-0-393-06704-0。

外部リンク

  • AntWiki  – アリを世界に届ける
  • ウィルソン、アンドリュー(1878)。「アリ」 。ブリタニカ百科事典。第 2巻(第9 版)。94 ~ 100ページ。 
  • カリフォルニア科学アカデミーのAntWeb
  • 全米害虫管理協会による、アルゼンチンアリ、オオアリ、ファラオアリ、ニオイアリ、その他のアリの種類に関するアリの種類別ファクトシート
  • 世界の蟻の属 – 分布図
  • スーパーイラクサ。皮膚科医が教える、植物に潜むアリ対策ガイド
カテゴリー:
  • アリ
  • 共生
  • 現存するアルビアン期の最初の出現例
  • 養殖昆虫
  • ピエール・アンドレ・ラトレイユによって命名された分類群
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