イチゴヤドクガエル

イチゴヤドクガエル
保全状況
軽度懸念  （IUCN 3.1）[1]
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	両生類
注文：	アヌラ
家族：	ヤドクガエル科
属:	ウーファガ
種：	O. プミリオ
二名法名
ウーファガ・プミリオ （シュミット、1857年）
同義語
ヤドクガエル プミリオ シュミット、1857 年

イチゴヤドクガエル、イチゴヤドクガエル、またはブルージーンズヤドクガエル（Oophaga pumilio、旧称Dendrobates pumilio ）は、中央アメリカに生息する小型のヤドクガエルの一種です。^[2]分布域はニカラグア中央東部からコスタリカ、パナマ北西部に及び、全域でよく見られます。この種は湿潤な低地や山岳地帯の森林によく見られますが、大規模な個体群はプランテーションなどの撹乱された地域にも見られます。^[3]イチゴヤドクガエルは、おそらくその幅広い色彩の多様性で最も有名で、約 15～30 の色の型があり、そのほとんどは純血種であると考えられています。^[4] O. pumilio は、ヤドクガエル科の中で最も毒性が強いわけではありませんが、その属の中で最も毒性が強い種です。^[要出典]

O. pumilioの食性は、ダニやアリの特定の亜種を摂取すると、他の多くのヤドクガエルと同様に、両生類の皮膚に毒性を及ぼす。^{[5] [6]} アルカロイド毒素は有機物であり、炭素基および水素基と反応する窒素塩基を含む。^[7] プミリオトキシン 251Dは、この種のカエルが隔離する特殊な毒素である。この毒素は、心臓機能に悪影響を及ぼし、細胞内のナトリウムカリウムイオンチャネルを著しく破壊する。プミリオトキシン 251D を摂取すると、O. pumilioを捕食する生物はけいれん、麻痺、および死に至る。^[7]

O.pumilio が性成熟に達すると、顆粒腺のサイズが大幅に増加し、食生活が変化することが判明しています。メスでは、成体のオスよりも約 53% 多くのアルカロイドが見つかることがよくあります。^[8]

腺類亜目Brachypylinaに属するササラダニ類は、O. pumilioにおけるプミリオトキシンの重要な起源である。ヘキサン抽出法は、Brachypylinaにアルカロイド毒素が存在することを示している。^[9]毒素はダニ成虫で生合成されるようで、若虫および幼虫期のこのクモ形類は毒素を持たない。この種のダニの実験的分析は、アルカロイド毒素がScheloribatidaeのダニの後胸腺にほぼ独占的に見られることを示している。 [ ^{10]ダニの油腺には毒素が含まれており、両生類が}節足動物を消化すると体内に放出される。

O. pumilio の皮膚毒性は、アリ科のアリを豊富に食べることに起因しているとも考えられている。^[6]アリ科のカエル属Brachymyrmex^{の種にはプミリオトキシンが含まれており、カエルはそれを摂取して毒を蓄積する。 [11]} O. pumilioの個体群と個体間でアルカロイドのプロファイルにばらつきがあり、これは同種以下の生息地内で利用可能な獲物のレベルが異なることを示している。^[12]研究と物理的分析により、母親由来のアルカロイドが若いオタマジャクシに存在することが明らかになった。^[13]オタマジャクシのアルカロイドの増加は、メスがより脆弱な子供に化学的な防御をより多く提供していることを示唆している。これは、孵化後に行われる給餌の初めて発見された例の1つである。^{[8]オタマジャクシを育てる際、母カエルは、通常}アナナス科植物に見られる水の溜まり場にオタマジャクシを1匹ずつ落とし、卵巣から取り出した未受精卵を幼生に与えます。^[14]必須栄養卵食を欠くオタマジャクシにはアルカロイドが含まれていません。^[13]このステップは、オタマジャクシが母親からアルカロイドを隔離するために非常に重要です。これがないと、若いオタマジャクシは節足動物や他のカエルに捕食されやすくなります。

Oophaga pumilio は昼行性で主に陸生であり、森林地帯と乱れた地域の両方で落ち葉の中でよく見られます。研究によると、最適な生息地は、資源の利益と防衛コストを考慮してオスが決定します。オスは、より小さくても質の高い場所を守るために多くのエネルギーを費やす傾向があります。^[15]また、メスの密度が高い小さな場所を守るオスの方が、競争相手や戦士として優れているという証拠もあります。ほとんどの無尾目では、競争中に鳴く声が大きいほど、通常、体が大きく健康であることを意味します。しかし、O. pumilio 種では、研究者は、これらのカエルはエネルギーの消費を抑えるために鳴き声の頻度が低いことを突き止めました。^[15]一方、メスは、オタマジャクシの飼育場所に応じて分布するだけです。^[15]

鮮やかな色彩と毒性を持つにもかかわらず、このカエルは比較的小型で、標準的な体長は約17.5～22 mm（0.69～0.87インチ）に成長します。^[3]

プミリオの鳴き声を聞く

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Oophaga pumilioは体外繁殖種で、Oophaga属の他の種は両生類界では高度な子育て能力を示すことで有名である。 ^[16]イチゴヤドクガエルは二重の子育て能力を持つ。^[17]オスは巣を守り水を与え、メスは卵食性のオタマジャクシに未受精卵を与える。オスもメスも子育てには貢献するが、エネルギー消費、時間投資、潜在的繁殖力の喪失の点でメスの方が多くの投資を行っている。^[17]交尾相手を選ぶ際、メスは最も質の高いオスではなく、最も呼び名が近いオスを選ぶ。^{[18]メスはエネルギーコストのかかる卵を 6～8 週間 (}変態まで) オタマジャクシに提供し、オタマジャクシ育成中は性的に不活発で、一度に 4～6 匹のオタマジャクシの群れだけを世話する。^[17]オスは比較的「安価な」（エネルギーの面で）水やりと卵の保護という比較的短期間（10～12日間）の貢献をし、一度に複数の巣の世話をすることができる。^[17]子孫に対する母親の極端な投資は、高い卵死亡率の結果であると考えられている。卵のうちオタマジャクシに成長するものはわずか5～12％であるため、オタマジャクシを形成する少数の卵を確実に生き残らせることで、メスの適応度を最も高めることができるかもしれない。^[19]

交尾後、メスは葉やアナナスの葉腋に3～5個の卵を産む。オスは総排出口で水を運び、卵が水分を保てるようにする。約10日後、卵は孵化し、メスはオタマジャクシを背中に乗せて水のある場所まで運ぶ。^[20]飼育下では、まれにオスがオタマジャクシを運んでいるのが観察されるが、これが意図的なものなのか、オタマジャクシが単に便乗しているのかは不明である。アナナスの葉腋はオタマジャクシの産卵場所としてよく使われるが、木の節、小さな水たまり、アルミ缶などの人間のゴミなど、適した場所であればどこでも利用できる。

オタマジャクシは各場所に一匹ずつ産み付けられる。これが行われると、メスは数日おきに各オタマジャクシのところへ来て、受精していない卵をいくつか産み付ける。^{[3]飼育下では、オタマジャクシは}藻類から他のヤドクガエルの卵まで、さまざまな餌で育てられているが、ほとんど成果は出ていない。O . pumilio のオタマジャクシは、他の栄養源を一切摂取できないため、卵のみを食べる動物と考えられている。

約 1 か月後、オタマジャクシは小さなカエルの子に変身します。通常、尾の残りの部分を吸収する間、保護のため数日間は水源の近くに留まります。

Oophaga pumilio はOophaga属に属しているが^[16]、Dendrobates pumilio という名称が今でも時々使われている。Oophaga 属の種(以前はDendrobatesの「雌親養育グループ」^[21]に分類されていた) は単系統進化グループであるという証拠がある。この属で分析された種間の遺伝的差異のレベルが低いため、この属は比較的最近、鮮新世 ( 300～500万年前)に現在のパナマ陸橋が形成された後、種分化したと推定されている。 ^[22] Oophaga pumilio はOophaga arborea ^[23]およびOophaga sylvaticaに最も近縁であると考えられている。^[16]

イチゴヤドクガエル（O. pumilio）は、1万年以上もの間地理的に隔離されていた個体群間で、色彩と模様に極端な変異が見られる。^[24]個体群が地理的距離や地形的障壁によって隔てられている場合、遺伝子流動が制限されることが多く、選択や漂流によって個体群間で表現型の分岐が生じる可能性がある。^[25]警告色の多様性は、視認性、毒性、捕食者への抵抗力のために使用される。分岐した表現型が主に別々の島に限定されている場合、色彩多型の生物地理学は中立過程が大きな役割を果たしていることを示唆している。しかし、Summers et al.（1997）^[26]は、中立分岐だけでは色の模様の変異を引き起こした可能性は低いという証拠を示している。Landeが示したように、性選択を行う種の急速な進化は、ランダムな遺伝的漂流と自然選択および性選択の相互作用、例えばメスの交配嗜好におけるランダムな遺伝的漂流によってもたらされる。 ^[27]色彩は、無尾類において、雄雌間のシグナル伝達、配偶者誘引、雄雄間のシグナル伝達に役割を果たしていることが知られている。ボカス・デル・トロ諸島の主要な島々から標本を収集したタジーマンと岩佐の研究に基づくと、その結果は、雄の鳴き声に対する雌の好みが鳴き声の分岐につながり、したがって分岐は性選択によって引き起こされたことを証明した。配偶者選択は、生物多様性の生成と維持に重要な役割を果たしている。^[28]さらに、捕食者や生息地の特徴の空間的変動は、捕食者選択への服従に応じて、色彩に対して分岐した自然選択を及ぼす可能性がある。^[24]性選択が、形態の生殖的隔離を強化するのではなく、色の形態の進化をどの程度促進したかはまだ明らかではない。^[29] Oophaga pumilioのような警告色を持つ生物では、選択の系統学的シグナルはメスの配偶者選択だけに起因するものではなく、遺伝的浮動がメスの色の好みと相互作用して分岐を引き起こす可能性は十分にあります。^[24]研究者の Maan と Cummings はまた、メスのOophaga pumilio が 自分の表現型とは非常に異なる色のオスの配偶者を好む場合があることを発見しました。^[30]自然界では、捕食者のさまざまな感覚バイアスとこれらのカエルが生息する環境のさまざまな背景色を考慮すると、進化を通じて色が平等になることは非常にありそうにありません。色の進化におけるこの変動性のため、Oophagaにおける警告色の選択の目的が優れていると言うことはありそうにありません。O. pumilioなどの種は、撹乱された土地や転換された土地で繁栄し、非常によく競争することが知られています。さまざまなバイオームで気温が上昇する中、多くの種の成功は順応し適応する能力によって決まります。Rivera と Nowakowski による研究では、多くの場合、O. pumilio は森林よりも転換された生息地でより大きな温度ストレスを経験していることが分かりました。^[30]

このカエル種は、熱ストレスを軽減するために、乱れた土地全体に散在する構造物を利用しています。しかし、O. pumilioは森林地帯の他のどの種よりも暖かく、摂氏 27 度までの温度にさらされています。これらの調査結果は、このヤドクガエル種が生態学的緩衝材として機能し、土地利用の変化や気温の上昇に応じて他の種よりも繁栄することを示唆しています。^[31]

Oophaga pumilio は、その鮮やかな色彩と独特なライフサイクルのため、飼育下では人気のカエルです。1990 年代初頭から米国やヨーロッパに大量に輸入されており、当時は 1 匹あたり約 75 米ドルで入手できました。しかし、その後これらの輸入は停止しており、O. pumilio は以前より入手しにくくなり、入手しやすい種類も少なくなっています。一部の愛好家やブリーダーが飼育下でこのカエルの繁殖に成功しており、健康な飼育下で繁殖した個体を見つけるのがはるかに容易になっています (21 世紀)。

ヨーロッパでは、密輸の頻度が高まり、密輸された動物から生まれた子孫が増えたため、O. pumilioの多様性ははるかに高まっています。ヤドクガエルの密輸は他の地域ではそれほど一般的ではありませんが、多数の動物が死亡し、生息可能な生息地が劣化または破壊されることも多いため、依然として大きな問題となっています。 ^{[出典が必要]}

最近、O. pumilio は再び中央アメリカからカエル養殖場から少量輸出されており、ヤドクガエルのコミュニティ内での数が急増し、定期的に入手可能となっています。

カラーモルフの一例はブルージーンズモルフです。これは種の範囲全体では最も一般的なものですが、米国のペット取引では比較的まれです。これらの動物のほとんどは1990年代に輸入されたもの、またはその子孫です。^{[32] 2003年の時点で、このモルフは}コスタリカ全土とパナマ本土で見られることが確認されています。^{[4] [24] [25] [26] [27] [28] [29]}

ウィキスピーシーズにウーファーガ・プミリオに関する情報があります。

ウィキメディア・コモンズには、ウーファーガ・プミリオに関連するメディアがあります。

• 質問をして専門家から回答を得る: Dart Frog Experts
• Amphibiaweb、 Oophaga pumilioの Amphibiaweb エントリ
• Dendrobates.org、毒カエルの情報サイト

• CalPhotos の Oophaga pumilio