仮死

仮死^{[a]は、動物が}死んだように見える行動である。これは捕食者の攻撃によって引き起こされる不動状態であり、昆虫や甲殻類から哺乳類、鳥類、爬虫類、両生類、魚類まで幅広い動物に見られる。^{[1] [5] [2]}仮死は、一部の動物に見られる凍結行動とは別のものである。^{[1] [2]}

仮死は動物を欺く方法の一つで、捕食者に対する戦略と考えられているが、攻撃的な擬態の一形態としても使われる。人間によって誘発された場合、その状態は口語的に動物催眠と呼ばれることがある。「動物催眠」に関する最も古い記録は、1646年にアタナシウス・キルヒャーがニワトリを鎮圧したという報告書にまで遡る。^[6]

緊張性不動（死んだふりをする、または死の兆候を示すとも呼ばれる）は、一部の動物が一時的に麻痺し、外部刺激に反応しなくなる行動である。緊張性不動は、捕食者（と認識されている）に捕獲されるなどの極度の脅威に反応して最も頻繁に発生するため、一般的には捕食者に対する行動であると考えられている。一部の動物は、獲物を引き付けたり、繁殖を容易にするためにこれを使用する。たとえば、この行動を示すサメの場合、一部の科学者はこれを交尾と関連付け、オスが噛むとメスが動けなくなり、交尾が容易になると主張している。^[7]

見た目に反して、一部の動物は緊張性不動状態の間ずっと意識を保っています。^[8]その証拠として、時折の反応的な動き、周囲の環境のスキャン、緊張性不動状態の動物が逃走の機会を頻繁に利用していることなどが挙げられます。緊張性不動状態は、死と強く結びつく「タナトーシス」に比べて中立的な意味合いがあるため、文献では好まれています。^{[1] [2]}

動物の緊張性不動は、固まる行動とは異なります。^{[1] [2]}ヘッドライトに照らされたシカと「死んだふり」をするオポッサムは、それぞれ動物が固まる、死んだふりをする一般的な例です。固まるは、捕食者と被食者の相互作用の初期段階で、被食者が脅威を感知して識別するが、捕食者がまだ被食者を見ていないときに発生します。^[1]固まるは検出される前に発生し、被食者をよりよくカモフラージュして捕食者の攻撃を防ぐために使用されるため、主要な防御メカニズムであると考えられています。^[2]

緊張性不動は捕食者が獲物を発見したり接触した後に起こり、捕食者によるさらなる攻撃や獲物の消費を防ぐために使用されると考えられます。^{[1] [2]}緊張性不動は捕食者の攻撃シーケンスの後の方に起こるため、二次的な防御メカニズムであると考えられており、したがって凍結とは異なります。^{[1] [2]}凍結した動物は硬直しますが、凍っている間は直立したままで姿勢を変えないことが多いのに対し、緊張性不動の間は動物は硬直して姿勢を変えることがよくあります。^{[1] [2] [4]}

すくみ行動と緊張性不動は、どちらも徐脈（心拍数の低下）を引き起こす可能性があるという点で似ていますが、すくみ反応は、交感神経系と副交感神経系のどちらが関与しているかに応じて、呼吸数の急速化または増加、心拍数の増加、血圧の上昇、消化の抑制を伴う場合があります。^[9]対照的に、緊張性不動の脊椎動物は、徐脈に加えて、呼吸数を減らしたり、舌を突き出したりすることが多く、この行動はすくみ反応とさらに区別されます。^[1]

防衛目的のため、タナトーシスは追跡者が獲物に対して無反応になることにかかっており、ほとんどの捕食者は生きた獲物しか捕まえない。^[10]

甲虫類では、人工選択実験により、死んだふりの長さには遺伝的変異があることが示されています。捕食者が導入されると、死んだふりの期間が長い個体は、短い個体よりも選択的優位性を持ちます。 ^[11]これは、死が確かに適応的であることを示唆しています。

ブタ鼻ヘビは、捕食者に脅かされると、背中を転がして死んだように見せかけ、体から悪臭を放つ揮発性の液体をにじみ出させる。猫などの捕食者は、見た目も臭いも死んでいるヘビに興味を失ってしまう。興味を失う理由の1つは、腐った臭いのする動物は感染症に対する予防策として本能的に避けられるため、ヘビはその反応を利用して適応したためである。孵化したばかりの子供も、ネズミに食べられそうになると本能的にこの行動を示す。^[12]

哺乳類では、バージニアオポッサム（一般には単にポッサムとして知られている）がおそらく最もよく知られている防御的タナトーシスの例である。「ポッサムごっこ」は「死んだふりをする」という意味の慣用句である。^[13]これは、脅かされると死んだような姿勢で反応することで有名なバージニアオポッサムの特性に由来する。^{[14] [15]}この本能は、現代社会では必ずしも報われるわけではない。例えば、ロードキルの死骸を漁るオポッサムは、対向車による脅威に対して死んだような姿勢で反応し、その後、自分自身もロードキルになることがある。^[16]「ポッサムごっこ」は、単に負傷したり、意識を失ったり、眠ったり、その他の無防備なふりをすることを意味することもあり、多くの場合、相手を無防備な位置に誘い込むために行われる。^[13]

ヒグマの攻撃から生き延びようとする人間への通常のアドバイスは、うつ伏せになり、手や腕や肘で顔を覆い、「死んだふり」をすることです。^[17]

死滅は、スズメバチのNasonia vitripennis [ ^18]やコオロギのGryllus bimaculatus ^[19]など多くの無脊椎動物でも観察されています。

クモの一種であるピサウラ・ミラビリスでは、オスのクモは交尾中にメスのクモに食べられないように、贈り物や死の儀式を行うことが多い。研究では、死んだふりを頻繁に行うオスは、あまり行わないオスよりもメスとの交尾に成功する確率が高いことがわかっている。^[20]

東アフリカのマラウィ湖に固有のニムボクロミス（スリーパーシクリッド）は、タナトーシスが攻撃的な擬態の一形態である大型の捕食魚です。この魚は底の堆積物の上に横たわり、まだら模様の体色になります。死んだ魚のように見えるものに引き寄せられた腐肉食動物は、調べるために捕食者に近づきます。その後、 N. livingstoni はタナトーシスを放棄し、再び体を起こして、不運にも近づきすぎた腐肉食動物を素早く食べます。 ^{[21] [22]同様の戦略は、}タンガニーカ湖のアフリカのシクリッドLamprologus lemairii ^[23]や中央アメリカのイエロージャケットシクリッドParachromis fleetrichsthaliiでも観察されています。 ^[24]

無脊椎動物では、緊張性不動は節足動物門全体に広く見られ、甲虫、蛾、カマキリ、セミ、コオロギ、クモ、スズメバチ、ミツバチ、アリで発生することが実証されています。^{[2] [20] [25] [26] [27] [28]}

緊張性不動は寄生蜂のいくつかの種で観察されており、これらの昆虫の捕食者に対する行動であると考えられている。^{[ 25] [28]}スズメバチでは、触角を軽く叩いたり、腹部を繰り返し叩いたり、腹部を圧迫したりすることで緊張性不動を誘発することができる。 [25] ^[28] 2020年の研究では、緊張性不動の頻度と持続時間はスズメバチの性別と環境温度の影響を受けましたが、スズメバチがいた背景の色には影響されませんでした。^{[25]これらの結果は、別のスズメバチ種である}Nasonia vitripennisにおける緊張性不動に対する背景色の影響は見られなかった2006年の研究と一致していた。^[28]

ヒアリのコロニーでは、若い働きアリは競合アリとの衝突を避けるために緊張性不動状態を利用している。^[27]ヒアリの一種Solenopsis invictaでは、年齢とともに死滅する傾向が減少し、年長アリは近隣のコロニーの働きアリと戦うことを選択する。^[27]研究者らは、緊張性不動状態を利用して衝突を回避することで、若いアリは外骨格が柔らかいためにより脆弱であるにもかかわらず、年長アリに比べて攻撃から生き残る可能性が4倍高いことを発見した。^[27]

結婚贈り物をするクモでは、タナトーシスが交尾のディスプレイに組み込まれています。^[20 ] 2008年の研究では、タナトーシスを示したオスのPisaura mirabilisクモはメスと交尾する可能性が高く、交尾時間も長くなることが示されました。^[20]

Chrysoperla plorabundaの幼虫は、捕食者に近づくと緊張性不動状態をとる。^[29]捕食者に対する戦略としての緊張性不動状態の使用は、エネルギーの利用可能性と集団内の遺伝的変異によって変化することが示されており、エネルギーストレス下にあるクサカゲロウは緊張性不動状態をとる可能性が高くなる。^[29]

緊張性不動は、サメ、魚類、両生類、爬虫類、鳥類、哺乳類など、多数の脊椎動物の分類群で観察されています。

サメの中には、逆さにして手で押さえつけることで、緊張性不動状態に誘導できるものもあり、例えば、サメ、レモンザメ、ネムリブカなどである。^{[7] [30] [31] [32]}イタチザメ（体長3～4メートル）の場合、人間が目の周りの鼻の側面に手を軽く当てることで、緊張性不動状態を誘導できる。サメが緊張性不動状態にある間、背びれはまっすぐになり、呼吸^{[異論あり–議論]}と筋肉の収縮はより安定してリラックスした状態になる。この状態は平均15分間続き、その後回復して活発な行動を再開する。科学者はこの反応を利用してサメの行動を研究しており、化学的なサメ忌避剤の効果をテストし、投与量、濃度、回復までの時間をより正確に推定するために研究されてきた。^[33]緊張性不動状態は、サメの実験操作中に軽い麻酔の一種として使用されることもあります。^{[34] [35]}

科学者たちはまた、サメにとって緊張性不動はストレスになる可能性があると考えています。サメが動かないときの血液化学サンプルを測定すると、緊張性不動は実際にサメにストレスを与え、呼吸効率を低下させる可能性があることが示唆されています。サメには呼吸速度を上げてストレスを軽減する一連の補償メカニズムがあると考える人もいます。^[36]

シャチはサメの強直性運動不能を利用して大型のサメを捕食することが観察されている。一部のシャチはサメを横から体当たりして気絶させ、その後サメをひっくり返して強直性運動不能を誘発し、その状態を長時間維持する。一部のサメにとっては、これによりえらを通る水の流れが妨げられ、致命的となる可能性がある。^[37]

金魚、マス、コイ、テンチ、ブラウンブルヘッド、メダカ、パラダイスフィッシュ、トップミノーは、仰向けに拘束されると力が抜けると報告されている。^[38] オスカーはストレスを感じるとショック状態に陥るようだ（例えば、水槽を掃除しているときなど）。横になり、ヒレを動かさなくなり、呼吸がゆっくり深くなり、色が薄くなる。^[39]野外ではハギでも同様の行動が報告されている。 ^[40]

緊張性不動は、無尾類（カエルとヒキガエル）のいくつかの科に見られます。^[41]無尾類では、緊張性不動は、ほとんどの場合、目が開いて手足が広がって簡単に動くことで示されますが、種によっては目を閉じているものもあります。^[41]舌を突き出す種もあります。^[41]

緊張性不動は、トカゲやヘビのいくつかの種でも観察されている。^{[42] [43]}後者における緊張性不動の最も一般的な例は、北米のホグノーズヘビであるが、草蛇でも観察されている。^{[42]イグアナでは、反転、拘束、中程度の圧力を組み合わせることで、緊張性不動}を確実に誘発することができる。緊張性不動の間、呼吸数の低下、リズムの散発性化、大きさの不規則化など、呼吸に明らかな変化が見られる。緊張性不動の期間が長引くことは、恐怖仮説と一致しないようであるが、脳幹の活動の増加による皮質抑制期間の結果である可能性がある。^[44]

カロライナアノールでは緊張性不動状態も引き起こされる。この緊張性不動状態の特徴は、飼育期間や飼育環境によって変化する。^[45]緊張性不動状態はウミガメでも観察されている。^[46]

鶏では緊張性不動状態を誘発することができるが、この行動は口語的には催眠状態と呼ばれている。^{[47] [48]}

鶏の緊張性不動は、側面、腹、背中を下にして短時間優しく拘束する、頭を下げた状態でチョークを使って鶏のくちばしから離れた地面に線を引くなど、いくつかの方法で誘発することができます。^{[47] [49]}緊張性不動の遺伝的根拠を解明するために、いくつかの研究で鶏が使用されてきました。初期の研究は緊張性不動が遺伝学の影響を受けるかどうかを判断することに焦点を当てていましたが、2019年の研究では、白色レグホーン鶏と赤色セキショクヤケイの緊張性不動を制御する可能性のある5つの遺伝子が特定されました。^{[48] [50] [51]}

緊張性不動は、数種のアヒルで効果的な捕食者に対する反応として観察されている。サージェントとエバーハート（1975年）の研究では、死んだふりをしたアヒルは、抵抗して抵抗したアヒルよりもキツネの攻撃から生き残る可能性が高いことが判明した。^[52]動かないにもかかわらず、アヒルは意識を保ち、逃げる機会を認識していた。研究者は緊張性不動が効果的な捕食者に対する反応であると結論付けたが、捕獲直後に獲物を殺したり致命傷を与えたりする捕食者に対しては役に立たないことを認めた。^[52]

強直性不動は、家畜種と野生種の両方のウサギに見られ、短時間動物を固定したり拘束したりすることで誘発される。^[53]他の獲物動物と同様に、強直性不動はウサギの捕食者に対する行動であると考えられている。^{[54]ウサギの強直性不動に関する研究は、}ヨーロッパウサギ Oryctolagus cuniculusに焦点を当てているが、他の種のウサギも研究されている。

ユーウェル、カレン、ウッドラフ (1981) による実験室実験は、ヨーロッパウサギが捕食者に対する反応として緊張性不動状態を利用しているという仮説を裏付けました。^[55]この研究では、ウサギがどれだけ早く「立ち直る」か (つまり、どれだけ早く緊張性不動状態から抜け出すか) は、捕食者がウサギからどれだけ離れているか、ウサギが自分のケージにどれだけ近いかによって決まることがわかりました。^[55]自分のケージに近いウサギは、自分のケージから遠いウサギよりも早く立ち直りました。逆に、捕食者がウサギに近い場合、ウサギは立ち直るのに時間がかかりました。^[55]これらの結果は、当時のニワトリ、トカゲ、ワタリガニの研究で見つかった結果と一致しており、ウサギが捕食者に対する反応として緊張性不動状態を利用していることを裏付けました。^[55]

最近のヨーロッパウサギの研究では、緊張性不動状態中の心拍数をモニタリングし、この状態中に心拍数の低下を含む心血管系のいくつかの生理学的変化を発見しました。^[54]

強直性不動は、性的暴行を含む激しい外傷を受けた人間に発生すると仮説が立てられている。 ^{[ 56] [57] [58][59] [60]}

また、緊張性不動が人間の機能にプラスの影響を与えていることを示す証拠も増えています。したがって、防衛的不動は、人間の親子の愛着^[61] 、持続的な注意と暗示性^{[62]、[63]、}レム睡眠^{[64] 、心の理論[65]}の進化において重要な役割を果たしてきたと仮定されています。

緊張性不動は、身体的拘束によって引き起こされる恐怖増強反応であり、外部刺激に対する反応が低下するという特徴があると考えられています。1970年以来、特に鶏の動物福祉の評価尺度として使用されています。^{[66] [67] [68]}緊張性不動テストの理論的根拠は、実験者が捕食者をシミュレートすることで、反捕食者反応を引き起こすことです。その原理は、捕食者が集中力を緩めた場合に逃げることができるように、獲物は死んだふりをするということです。死んだふりをする鳥は逃げる機会を利用することが多く、ウズラの緊張性不動は、鳥が猫に捕食される可能性を減らします。^[69]

強直性不動状態を誘発するには、動物を一定時間、例えば15秒間、横向きまたは仰向けに優しく拘束する。これは、固くて平らな表面で行われるが、時には専用のV字型またはU字型の拘束台で行うこともある。げっ歯類では、首筋の皮膚をさらにつまんだりクランプで留めたりすることで反応を誘発することもある。^[70]科学者は、動物がじっとしているために必要な誘導回数（15秒間の拘束期間）、最初の大きな動き（多くの場合、脚の循環運動）までの潜時、最初の頭や目の動きまでの潜時、および「立ち直り時間」と呼ばれることもある不動状態の継続時間などの行動を記録する。

緊張性不動状態は、ケージ内の鶏は囲い内の鶏よりも恐怖心が強いこと、^[68]階層型バタリーケージの最上段の鶏は下段の鶏よりも恐怖心が強いこと、^[71]手で運ばれる鶏は機械式コンベアで運ばれる鶏よりも恐怖心が強いこと、^{[72]輸送時間が長い鶏は輸送時間が短い鶏よりも恐怖心が強いこと[73]}を示すために使用されています。

緊張性不動は科学的ツールとして、マウス[ ^74] 、スナネズミ^[75] 、モルモット^{[76] 、} ラット^[70] 、ウサギ^[77]、ブタ^[78]にも使用されてきました。

• 攻撃的な擬態 – 捕食動物による無害な種の欺瞞的な擬態
• 捕食者に対する適応 – 選択的優位性のための獲物の防御的特徴
• 自己出血 – 動物が意図的に体から血液を排出する行為
• 鶏の催眠術 – 鶏の催眠術
• ダイイン – 抗議活動の形態
• 偽装死 – 自分の死の偽りの証拠を残す
• 闘争・逃走反応 – 脅威や有害な出来事を認識したときの生理的反応
• 凍結行動 – 特定の刺激に対する反応
• レム睡眠 – ランダムかつ急速な眼球運動を特徴とする睡眠段階Pages displaying short descriptions of redirect targets
• 失神（医薬品）  - 一時的な意識と姿勢の緊張の喪失
• テトロドトキシン –Pages displaying short descriptions with no spaces細胞へのナトリウムの流れを阻害し、筋肉の麻痺を引き起こす神経毒
• タナトス – 古代ギリシャの死の擬人化
• マスのくすぐり - 手釣りの方法
• 血管迷走神経反応 – 神経学的に誘発された血圧低下による短時間の意識喪失Pages displaying short descriptions of redirect targets

• Wiktionaryのplay possumの辞書定義
• ウィキメディア・コモンズの「見かけ上の死」に関連するメディア