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| カメ 時間範囲:幹群のカメは中期三畳紀から
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| ハコガメ | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス： | 爬虫類 |
| クレード: | パンテスチュディネス |
| クレード: | チチュディナタ |
| クレード: | ペリケリディア |
| 注文： | テストゥディネス ・バッチ、1788年[1] |
| サブグループ | |
| 多様性 | |
| 14世帯が生存 | |
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| 青：ウミガメ、黒：陸ガメ | |
| 同義語[2] | |
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カメは、主に肋骨から発達した特殊な甲羅を特徴とする、カメ目の爬虫類です。現代のカメは、頭を引っ込める方法が異なっている、側頸カメ類（横頸カメ）と隠頸カメ類（隠れ頸カメ）の 2 つの主要なグループに分けられます。陸生のリクガメや淡水ガメなど、カメには 360 種の現生種と最近絶滅した種がいます。ほとんどの大陸、一部の島、そしてウミガメの場合は海洋の大部分に生息しています。他の有羊膜類（爬虫類、鳥類、哺乳類）と同様に、空気呼吸で、水中で卵を産みませんが、多くの種が水中または水辺に生息しています。
カメの甲羅は主に骨でできており、上部はドーム型の甲羅で、下部は平らな腹甲または腹板です。その外側は、毛、角、爪の材料であるケラチンでできた鱗で覆われています。甲羅の骨は、横に伸びた肋骨から発達し、広くて平らな板に発達し、それらが結合して体を覆うようになります。カメは外温動物または「冷血動物」であり、体内の温度は直接の環境によって変化します。カメは一般に日和見的な雑食動物であり、主に植物や動物を食べ、動きは限られています。多くのカメは季節ごとに短距離を移動します。ウミガメは、好みの浜辺に卵を産むために長距離を移動する唯一の爬虫類です。
カメは世界中の神話や民話に登場します。陸生種や淡水種の中にはペットとして広く飼われているものもあります。カメは肉、伝統医学、甲羅のために狩猟されてきました。ウミガメは漁網に混獲されて誤って殺されることも少なくありません。世界中のカメの生息地が破壊されています。これらの圧力の結果、多くの種が絶滅したり、絶滅の危機に瀕したりしています。
命名と語源
turtleという単語は、フランス語のtortueまたはtortre (「亀、リクガメ」)から借用されたものです。 [3]これは一般的な名前であり、分類上の区別を知らなくても使用されることがあります。北米では、目全体を指す場合があります。英国では、淡水ガメや陸生リクガメではなく、ウミガメにこの名前が使用されています。真のリクガメ (リクガメ科) が存在しないオーストラリアでは、非海棲のカメは伝統的に tortoise と呼ばれていましたが、最近では turtle がグループ全体に使用されています。[4]
目の名前、Testudines（/ t ɛ ˈ s tj uː d ɪ n iː z / teh-STEW-din-eezラテン語のtestudo「カメ」に基づいており[5]1788年にアウグスト・バッチによって造られました[1]Chelonii(Latreille1800) やChelonia( Ross andMacartney1802)としても知られていましたが[2]古代ギリシャ語χελώνη(chelone)「カメ」に基づいています[6][7]優先権の原則により正式な目の名前です。[2]chelonianという用語は、グループのメンバーの正式名称として使用されています。[1][8]
解剖学と生理学
サイズ
現存する最大のカメ種（爬虫類では4番目）はオサガメで、体長は2.7メートル（8フィート10インチ）を超え、体重は500キログラム（1,100ポンド）を超えることもあります。[9]これまでに知られている最大のカメは、白亜紀後期に生息していたアーケロン・イスキロスというウミガメで、体長は最大4.5メートル（15フィート）、前ひれの先端間の幅は5.25メートル（17フィート）、体重は2,200キログラム（4,900ポンド）以上あったと推定されています。[10]現存する最小のカメは南アフリカに生息するチェルソビウス・シグナトゥスで、体長はせいぜい10センチ（3.9インチ）[11]、体重は172グラム（6.1オンス）です。[12]
シェル
カメの甲羅は脊椎動物の中でも独特で、動物を守り、環境から身を守る役割を果たしています。[13] [14] [15]甲羅は主に50～60個の骨でできており、ドーム状の背甲と平らな腹甲の2つの部分で構成されています。これらは腹甲の横方向の延長部でつながっています。[13] [16]
甲羅は椎骨と肋骨と癒合しており、腹甲は肩甲帯、胸骨、腹肋骨の骨から形成されている。[13]発達の過程で、肋骨は横向きに成長してカメ特有の背甲隆起となり、背中の真皮（内皮）に入り込んで甲羅を支える。この発達は、 FGF10を含む線維芽細胞増殖因子と呼ばれるタンパク質によって局所的にシグナルが送られる。[17]カメの肩甲帯は、肩甲骨と烏口骨の2つの骨で構成されている。[18]カメの肩甲帯と骨盤帯はどちらも甲羅の中にあるため、実質的に胸郭の中にある。胴体の肋骨は発達の過程で肩甲帯の上に成長する。[19]
甲羅は、毛や爪と同じケラチンでできた甲羅板と呼ばれる表皮（外皮）で覆われている。通常、カメは甲羅に38枚、腹甲に16枚の計54枚の甲羅を持つ。甲羅の甲羅板は、縁の周りの「縁板」と脊柱の上の「椎板」に分かれているが、首を覆う甲羅は「頸板」と呼ばれる。縁板と椎板の間には「胸板」がある。[20]腹甲の甲羅板には、喉板、上腕板、胸板、腹板、肛門板がある。側頸のカメは、さらに、喉板の間に「間板」がある。[16] [21]カメの甲羅は通常モザイクタイルのような構造をしていますが、タイマイのように甲羅に重なり合った甲羅を持つ種もいます。 [16]
カメの甲羅の形は、個々の種の適応によって異なり、性別によっても異なる。陸生のカメはよりドーム型で、大型動物に押しつぶされにくいようである。水生のカメはより平らで滑らかな甲羅を持ち、水を切り裂くことができる。特にウミガメは流線型の甲羅を持ち、抵抗を減らし、外洋での安定性を高めている。カメの種によっては、尖った、またはスパイク状の甲羅を持ち、捕食者からさらに身を守り、木の葉の多い地面に対してカモフラージュする。カメの甲羅の突起は、ひっくり返ったときに体を傾け、元に戻ることができる。オスのカメでは、腹甲の先端が厚くなり、戦闘中に突き刺したり体当たりしたりするのに使用される。[22]
甲羅の柔軟性は様々である。ハコガメなどの一部の種は、側方伸展部を欠き、代わりに甲羅骨が完全に癒合または癒着している。いくつかの種は、甲羅に蝶番（通常は腹甲）を持ち、これにより甲羅が伸縮する。スッポンは骨がないため、縁がゴム状になっている。オサガメの甲羅には骨はほとんどないが、厚い結合組織と革のような外層がある。[23]
頭と首
カメの頭蓋骨は、現生有羊膜類（爬虫類、鳥類、哺乳類を含む）の中では独特で、筋肉が付着する開口部（側頭窓）がなく、硬くて硬い。[24] [25]代わりに、筋肉は頭蓋骨の後ろのくぼみに付着する。カメの頭蓋骨は、スッポンの細長い頭蓋骨からマタマタの幅広く平らな頭蓋骨まで、形は様々である。[25]カメの種によっては、筋肉量が増え、噛む力が強くなるように、頭が大きく厚くなったものもある。[26]
肉食性または硬殻食性（硬い殻を持つ動物を食べる）のカメは、最も強力な咬合力を持っています。例えば、硬殻食性のMesoclemmys nasutaの咬合力は 432 lbf（1,920 N）です。昆虫食性、魚食性（魚を食べる）、または雑食性の種の咬合力は低くなります。[27]現生のカメには歯がありませんが、顎の縁に沿ってケラチン鞘でできた嘴があります。 [28] [13]これらの鞘には、肉を切るための鋭い縁、植物を切るための鋸歯、または軟体動物を砕くための幅広の板がある場合があります。[29]ウミガメ、およびいくつかの絶滅した種は、口腔と鼻腔を完全に分離する骨質の二次口蓋を進化させました。[30]
カメの首は非常に柔軟で、甲羅が硬いことを補っているのかもしれない。ウミガメなど一部の種は首が短いが、ヘビクビガメなど他の種は首が長い。それにもかかわらず、すべてのカメの種は8つの首椎を持っており、これは他の爬虫類には見られない一貫性だが、哺乳類に似ている。[31]ヘビクビガメの中には首が長く頭が大きいものもあり、水中以外では首を持ち上げる能力が限られている。[26]カメの中には喉頭や声門に折り畳まれた構造を持つものもあり、それが振動して音を出す。他の種はエラスチンを豊富に含む声帯を持っている。[32] [33]
手足と運動
カメは甲羅が重いため、陸上では動きが遅い。砂漠リクガメの移動速度はわずか0.22～0.48 km/h（0.14～0.30 mph）である。対照的に、ウミガメは時速30 km（19 mph）で泳ぐことができる。[13]カメの四肢はさまざまな移動手段と習性に適応しており、ほとんどが5本の指を持っている。リクガメは陸上環境に特化しており、象のような足と短い指を持つ円柱のような脚を持っている。ゴファーリクガメは、基質を掘るために前肢が平らになっている。淡水ガメはより柔軟な脚と、水かきのある長い指を持ち、水中で推進力を与える。カミツキガメやドロガメなど、これらの種の中には、陸上と同じように主に水底を歩くものもいる。カメ類など他の種は、四肢すべてを使って漕ぎ、前肢と後肢を交互に動かすことで方向を安定させながら泳ぎます。[13] [34]
ウミガメとブタハナガメは泳ぐことに最も特化している。前肢はひれへと進化し、短い後肢は舵のような形になっている。前肢は泳ぐための推進力のほとんどを担い、後肢は安定装置の役割を果たす。[13] [36]アオウミガメなどのウミガメは、前肢のひれを鳥の翼のように回転させて、上げ下げの両方で推進力を生み出す。これは、カスピ海ガメなどの同様の大きさの淡水ガメ（いずれの場合も若い動物で測定）とは対照的である。カスピ海ガメは前肢をボートのオールのように使い、各サイクルの回復ストロークでかなりの負の推力を生み出す。さらに、ウミガメの流線型の形状は抗力を低減する。その結果、ウミガメは淡水ガメに比べて2倍の推進力を生み出し、6倍の速さで泳ぐことができる。若いウミガメの遊泳効率は、サバのような外洋で速く泳ぐ魚のそれと同等である。[35]
他の爬虫類と比べると、カメは尾が短い傾向があるが、その長さと太さは種や性別によって異なる。カミツキガメとオオガメは尾が長く、後者は登るときにバランスを取るために尾を使う。総排泄腔は下と基部にあり、尾自体には生殖器官が収まっている。そのため、オスはペニスを収めるために尾が長い。ウミガメでは、オスの尾はより長く、掴みやすく、メスをつかむのに使われる。カメのいくつかの種は尾に棘がある。[37] [24]
感覚
カメは視覚を利用して餌や仲間を見つけたり、捕食者を避けたり、自分の位置を確認したりします。網膜の光感受性細胞には、暗い場所での視覚のための桿体細胞と、明るい場所での視覚のための3つの異なる光色素を持つ錐体細胞があり、明るい場所ではフルカラーの視覚を持ちます。孵化したばかりのウミガメは実験的に紫外線に反応することから、紫外線を感知する4番目のタイプの錐体細胞が存在する可能性がありますが、より長い波長と区別できるかどうかは不明です。淡水ガメであるミシシッピアカミミガメは例外的に7種類の錐体細胞を持っています。[38] [39] [40]
ウミガメは、薄暗い場所で視覚的に特徴を検出し、夜間に陸上で方向を定めます。透明な表層水、泥だらけの海岸、深海の暗闇、そして水上でも目を使用することができます。陸生のカメとは異なり、角膜（光を取り込む曲面）は網膜に光の焦点を合わせるのに役立ちません。そのため、水中での焦点合わせは、すべて角膜の後ろにある水晶体によって行われます。錐体細胞には、スペクトルの赤色部分の方向に知覚をシフトさせる油滴が含まれており、色の識別を改善します。孵化したばかりのカメで研究された視力は、網膜細胞が他の部分の約 2 倍の密度で詰まっている水平帯で最も高くなります。これにより、視界の水平線に沿って最もよく見えます。ウミガメは、他の多くの動物のように方向を定めるために偏光を使用していないようです。深く潜るオサガメは、大きな目、大きな水晶体、反射性のタペタムなど、低照度への特定の適応を欠いています。深海で狩りをする際には獲物の生物発光を頼りにしている可能性がある。 [38]
カメには耳の穴がなく、鼓膜は鱗で覆われ、骨の耳殻で囲まれているが、これは他の爬虫類には見られない。[31]カメの聴覚閾値は他の爬虫類に比べて高く、空気中では500 Hzまで達するが、水中ではより低い周波数に同調している。 [41]アカウミガメは実験的に低い音に反応することが示されており、100～400 Hzで最大の感度を示す。[42]
カメは鼻腔に沿って嗅覚受容体と鋤鼻受容体を持っており、後者は化学信号を検出するために使用されます。 [43]アオウミガメの実験では、鼻の嗅覚で検出されたトリエチルアミンやシナマルデヒドなどのさまざまな匂い化学物質に反応することを学習できることが示されました。このような信号はナビゲーションに使用できます。[44]
呼吸
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カメの硬い甲羅は、他の有羊膜類のように拡張して肺のためのスペースを作ることができないため、呼吸のために特別な適応を進化させなければなりませんでした。[45] [46] [47]カメの肺は上部の甲羅に直接付着していますが、下部では結合組織が肺を臓器に付着しています。[48]カメには、複数の側方（側方）および中間（中間）チャンバー（その数は種によって異なります）と1つの末端（端）チャンバーがあります。[49]
肺の換気は、臓器に付いている特定の腹筋群を使って臓器を引っ張ったり押したりすることで行われます。[45]具体的には、カメの大きな肝臓が肺を圧迫しています。肺の下の体腔では、肝臓は根によって右肺につながっていて、胃は左肺に直接つながっており、肝臓には腸間膜でつながっています。肝臓が引き下げられると、吸入が始まります。[46]肺を支えているのは壁または隔壁で、肺がつぶれるのを防いでいると考えられています。[50]呼気時には、腹横筋が収縮して臓器を肺に押し込み、空気を排出します。逆に、吸気時には、腹斜筋が弛緩して平らになることで腹横筋が引き下げられ、空気が肺に戻ります。[46]
多くのカメは生活の大部分を水中で過ごしますが、すべてのカメは空気呼吸をしており、肺を補充するために定期的に水面に浮上する必要があります。種によって異なりますが、水に浸かっている時間は1分から1時間です。[51]一部の種は総排出口で呼吸することができ、そこには水中の溶存酸素を吸収する多くの指のような突起が並んだ大きな袋があります。 [52]
循環
カメは脊椎動物と共通する循環器系と肺器系を持ち、3室の心臓が酸素のない血液を肺に送り、酸素を含んだ血液を体組織に送り返す。心肺器系は他の脊椎動物とは異なる構造的、生理学的適応を備えている。カメは肺の容積が大きく、呼吸していないときに肺を避けるために心臓内の血管を含む肺以外の血管を通して血液を送ることができる。カメは他の爬虫類よりもずっと長い時間息を止めることができ、その結果生じる低酸素レベルに耐えることができる。カメは化学的緩衝作用によって嫌気性呼吸（酸素を使わない呼吸）中の酸性度の上昇を和らげることができ、夏眠または冬眠で何ヶ月も休眠状態を保つことができる。[53]
心臓には心房が2つあるが、心室は1つしかない。心室は3つの部屋に分かれている。筋肉の隆起によって複雑な血流パターンが可能になり、血液は肺動脈を経由して肺へ、または大動脈を経由して体内へ送られる。2つの流出路を分離する能力は種によって異なる。オサガメは強力な筋肉の隆起を持っており、流出路をほぼ完全に分離して活発に泳ぐ生活を支えている。淡水ガメのカミツキガメ（トラケミス属）では隆起はあまり発達していない。[53]
カメは他の多くの脊椎動物よりも長い期間、嫌気呼吸に耐えることができます。このプロセスでは、好気呼吸（酸素ベース）のように完全に二酸化炭素と水に分解されるのではなく、糖が不完全に乳酸に分解されます。[53]カメは、酸性度の上昇に対抗するための追加の緩衝剤の供給源として、また乳酸のシンクとして甲羅を利用しています。[54]
浸透圧調節
ウミガメでは、膀胱は一体型で、ほとんどの淡水ガメでは二葉に分かれている。[55]ウミガメの膀胱は、膀胱の頸部側方、恥骨の上方に位置する2つの小さな付属膀胱につながっている。[56]乾燥地帯に生息するリクガメは、水の貯蔵庫として機能する膀胱を持っており、体重の最大20%に相当する液体を蓄えている。液体は通常、溶質の含有量は少ないが、爬虫類が植物食からカリウム塩を得る干ばつ時には増加する。膀胱は、カメが新鮮な飲料水を見つけるまでこれらの塩分を蓄える。[57]体内の塩分量を調節するため、ウミガメや汽水域に生息するダイヤガメは、涙腺から過剰な塩分を濃い粘着性物質として分泌する。このため、ウミガメは陸上にいるときに「泣いている」ように見えることがある。[58]
体温調節
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カメは、他の爬虫類と同様に、体温を調節する能力が限られています。この能力は種によって異なり、体の大きさによっても異なります。小さなイシガメは水から這い出て日光浴をすることで体温を調節しますが、小さな陸ガメは日の当たる場所と日陰の場所を行ったり来たりして体温を調節します。陸生、海生を問わず、大型種は十分な質量があるため、かなりの熱慣性があり、何時間もかけて体温が上がったり下がったりします。アルダブラゾウガメは体重が最大で約60キログラム（130ポンド）あり、暑い日には体温を約33℃（91℉）まで上げ、夜には約29℃（84℉）まで自然に下げることができます。一部のゾウガメは、晴れた日に体温が上がりすぎないように日陰を探します。グランドテール島では、内陸部では食料が少なく、海岸近くには日陰が少なく、暑い日にはカメたちは数少ない木の下で場所を奪い合う。大きなオスが小さなメスを日陰から追い出すと、一部のカメは熱中症で死ぬことがある。[59]
成体のウミガメも、ある程度体温を調節できるほど体が大きい。最も大きなウミガメであるオサガメは、ノバスコシア沖の海水温が8℃（46℉）ほどの海でも泳ぐことができるが、体温は周囲の水温より12℃（22℉）も高いことが測定されている。体温を高く保つため、オサガメは体幹とひれの皮膚の間の血管で逆流熱交換システムを備えている。頭部に血液を供給する血管は、首の周りの脂肪で断熱されている。[59]
行動
食事と給餌
カメ類のほとんどは日和見的な雑食性で、陸生種はより草食性で、水生種はより肉食性である。[26]一般的にスピードや敏捷性に欠け、ほとんどのカメは植物性物質か、軟体動物、ミミズ、昆虫の幼虫など動きが制限された動物を食べる。[13]アフリカカミツキガメやカミツキガメなどの一部の種は、魚、両生類、爬虫類（他のカメを含む）、鳥、哺乳類を食べる。待ち伏せして捕らえることもあるが、腐肉食もする。[60]ワニガメは舌にミミズのような付属物があり、それを使って魚を口の中に誘い込む。リクガメは最も草食性のグループで、草、葉、果物を食べる。[61]リクガメを含む多くのカメ類は、栄養分を補うために卵の殻、動物の骨、毛、糞などを食事に取り入れています。[62]
カメは一般的にはまっすぐに餌を食べるが、一部の種は特別な餌の食べ方をする。[13]キガメやニシキガメは口と喉を開けて水面をすくい、餌の粒子を集めることで濾過餌をとる。口を閉じると喉が収縮し、鼻孔と顎の間の隙間から水が押し出される。 [63]一部の種は「口を開けて吸う方法」を採用し、カメは顎を大きく開けて喉を大きく広げ、獲物を吸い込む。[13] [64] [65]
同じ種でも、個体の食性は年齢、性別、季節によって変化し、個体群間でも異なる。多くの種では、幼魚は一般的に肉食だが、成体になると草食性になる。[13] [66]バーバーズマップタートルでは、体が大きいメスが主に軟体動物を食べ、オスは通常節足動物を食べる。[13] ブランディングガメは、個体群に応じてカタツムリやザリガニを主に食べることがある。ヨーロッパイシガメは、 1年を通して肉食だが、夏にはスイレンを食べることが記録されている。 [67]一部の種は、海綿を食べるタイマイ、クラゲを食べるオサガメ、メコンカタツムリガメなど、特殊な食性を開発している。[26] [13]
コミュニケーションとインテリジェンス
一般にカメは口がきけないと考えられているが、コミュニケーションをとるために様々な音を発する。[69] [70] 53種を記録したある研究では、全ての種が発声することが判明した。[71]リクガメは求愛や交尾の際に鳴くことがある。[70] [31]淡水ガメとウミガメの様々な種が、卵の時から成体になるまで、短く低周波の鳴き声を発する。これらの発声は、回遊時にグループの結束を形成するのに役立つ可能性がある。[70]楕円形のカメは特に広い音域を持ち、カチカチという音、クリック音、ガーガーという音、ホーという音、様々な種類のさえずり、泣き声、フーという音、うなり声、うなり声、吹き出し音、遠吠え、太鼓の音などと表現される音を発する。[68]
遊び行動は、いくつかのカメ種で記録されている。[72]実験室では、フロリダアカハラクーターは新しいタスクを学習でき、少なくとも7.5か月の長期記憶を実証している。[73]同様に、ゾウガメはグループで訓練するとタスクを学習して記憶し、はるかに速くレッスンを習得することができる。[74]カメは最初の訓練から9年後もオペラント条件付けを維持できるようだ。 [75]研究によると、カメはランドマークと地図のようなシステムを使用して環境をナビゲートし、目標に向かって正確かつ直接的なルートをたどることができる。[76]カメのナビゲーションは、脳の内側皮質領域の高い認知機能と相関している。[76] [77]
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防衛
危険を察知すると、カメは逃げたり、凍りついたり、甲羅の中に引きこもったりする。淡水ガメは水中に逃げるが、ソノラドロガメは浅い一時的な池に生息するため、陸上に避難することがある。[78]驚くと、スッポンは水中に潜り、海底に潜ることがある。[79]捕食者がしつこく迫ってくると、カメは噛み付いたり、総排泄腔から排泄物を排出したりする。いくつかの種は、麝香腺から悪臭のする化学物質を生成する。その他の戦術としては威嚇ディスプレイがあり、ベルヒンジバックリクガメは死んだふりをする。オオカミガメの孵化したばかりの子ガメは攻撃されると鳴き声をあげ、捕食者を驚かせる可能性がある。[80]
移住
カメは長距離を移動する唯一の爬虫類であり、より具体的には数千キロメートルも移動できる海洋種である。一部の非海洋カメ、例えばGeochelone（陸生）、Chelydra（淡水）、Malaclemys（河口）の種は、卵を産むために約27キロメートル（17マイル）までのはるかに短い距離を季節的に移動する。このような短い移動は、一部のトカゲ、ヘビ、およびワニのそれに匹敵する。[81]ウミガメはビーチなどの特定の領域に巣を作り、卵は放置して孵化する。若いカメはその領域を離れ、成熟するまでの数年から数十年の間に長距離を移動し、その後、種や個体群によって正確さが異なるものの、数年ごとに同じ領域に戻って交尾と産卵を行うように見えるが、この「帰巣」は生物学者にとって驚くべきことと思われてきたが、遺伝学を含め、現在ではそれを証明する証拠が豊富にある。[82]
ウミガメがどのようにして繁殖地の浜辺まで移動するのかは、いまだにわかっていない。1つの可能性は、サケのように刷り込みである。つまり、若い個体が出発前に故郷の水域の化学的特徴、つまり匂いを覚え、大人になって戻ってくる時期が来たらそれを思い出すのだ。もう1つの可能性は、生まれた浜辺の地球の磁場の方向である。ウミガメが効果的な磁気感覚を持ち、それをナビゲーションに利用しているという実験的証拠がある。帰巣が起きていることの証拠は、アカウミガメ、タイマイ、オサガメ、ヒメウミガメの巣作り場所ごとの個体群の遺伝子分析から得られた。これらの種ごとに、異なる場所の個体群は独自のミトコンドリアDNA遺伝子特徴を持ち、それが長年にわたって持続する。これは、個体群がそれぞれ異なっており、帰巣が確実に起きているに違いないということを示している。[82]
生殖とライフサイクル
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カメは多様な交尾行動をとるが、つがいになったり社会集団を形成したりはしない。[83]アオウミガメでは、一般的にメスの数がオスを上回っている。[84]陸生種では、オスはメスよりも大きいことが多く、オス同士の争いによってメスへのアクセスをめぐる優位性のヒエラルキーが確立される。半水生種や底を歩く水生種のほとんどでは、争いはそれほど頻繁には起こらない。これらの種のオスは、代わりに体の大きさの利点を利用して強制的に交尾することがある。完全水生種では、オスはメスよりも小さいことが多く、メスとの交尾の機会を得るために求愛ディスプレイに頼っている。 [85]
求愛とマウンティング
求愛行動は種によって、また生息地によって異なる。海水・淡水両生類の水生種では複雑なことが多いが、半水生のドロガメやカミツキガメではより単純である。オスのカメは頭を上下させ、メスを噛んだり突き刺したりして制圧してから乗りかかる。[13]オスのサソリドロガメは後ろからメスに近づき、メスの尾や後ろ足を噛むなどの攻撃的な方法に訴えてから乗りかかることが多い。[86]
メスの選択は種によっては重要であり、メスのアオウミガメは必ずしも受け入れるわけではない。そのため、メスはオスの交尾の試みを避けるために、泳いで逃げる、オスと対峙して噛みつく、体を垂直にして手足を大きく広げ、腹甲をオスに向けた拒否の姿勢をとるなどの行動を進化させてきた。拒否の姿勢をとるには水が浅すぎる場合、オスはメスを追って岸に上がらないため、メスは浜辺に打ち上げられる。[84]
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カメはすべて体内で受精するため、乗り移りや交尾は難しい。多くの種では、オスはメスの甲羅と噛み合う凹状の腹甲を持っている。ロシアリクガメのような種では、オスはより軽い甲羅とより長い脚を持っている。ハコガメの背が高く丸い体型は、特に乗り移りの障害となる。オスのトウブハコガメは後ろに傾き、メスの腹甲の背に引っ掛ける。[87]水棲カメは水中で乗り移り、[88] [89]メスのウミガメは泳いだり潜ったりするときに乗り移ったオスを支えます。[90]交尾中、オスのカメはメスの尾に自分の尾を揃え、自分のペニスをメスの総排泄腔に挿入します。[91]メスのカメの中には複数のオスの精子を蓄えることができ、その卵塊は複数の雄を持つことがあります。[92] [83]
卵と孵化したばかりの幼生
カメ類は、ウミガメも含めて陸上で産卵するが、水位が上下する水辺で産卵し、卵が水没するものもある。ほとんどの種は巣を作り、餌を探す場所で産卵するが、何マイルも移動する種もいる。カミツキガメは陸上で5km (3マイル) 歩くが、ウミガメはそれより遠くまで移動する。オサガメは営巣地まで約12,000km (7,500マイル) 泳いで行く。[13] [89]ほとんどのカメは卵のために巣を作る。メスは通常、底質にフラスコのような部屋を掘る。他の種は、植物や割れ目に卵を産む。[93]メスは、胚の発育に重要な温度や湿度などの環境要因に基づいて営巣場所を選択する。[89]産卵される卵の数は、種によって1個から100個以上まで様々である。体の大きいメスは、より多くの卵を産んだり、より大きな卵を産んだりする。淡水ガメと比較すると、リクガメは産む卵の数は少ないが、卵が大きい。特に予測不可能なモンスーンを経験する種では、メスはシーズンを通して複数の卵を産むことがある。[94]
ほとんどの母ガメは、卵を覆ってすぐに立ち去る以外に親としての世話はしないが、いくつかの種は数日から数週間巣を守る。[95]卵は丸いもの、楕円形のもの、細長いもの、硬い殻のものから柔らかい殻のものまで様々である。[96]ほとんどの種は温度によって性別が決まる。いくつかの種では、温度が高いとメスが生まれ、低いとオスが生まれ、他の種では、温度が穏やかだとオスが生まれ、極端に暑いときも寒いときもメスが生まれる。[13]マウレミス・リーベシの胚は卵の中で動き回って発育に最適な温度を選択し、それが性的運命に影響を与えるという実験的証拠がある。 [97]他の種では、性別は遺伝的に決定される。カメの卵の孵化期間は、温帯種では2～3か月、熱帯種では4か月から1年以上と様々である。[13]温暖な温帯気候に生息する種は発育を遅らせることがある。[98]
孵化したばかりの若いカメは、上嘴に一時的に存在する鋭い突起である卵歯を使って殻から出てきます。 [13] [99]孵化したばかりの子ガメは巣から自分で掘り出し、植物や水の中に安全を見つけます。種によっては、越冬するため、または巣から掘り出せるように雨が降って土が緩むのを待つため、より長く巣にとどまるものもあります。[13]若いカメは、卵のときも孵化したばかりのときも、捕食者に対して非常に脆弱です。この期間の死亡率は高いですが、成体になると大幅に減少します。ほとんどの種は、幼少期に急速に成長し、成熟すると成長が遅くなります。[100]
寿命
カメは長生きする。現存するカメおよび陸上動物で最長寿なのは、2019年に187歳になったセイシェルゾウガメのジョナサンだと言われている。 [101]ガラパゴスゾウガメのハリエットは1835年にチャールズ・ダーウィンによって収集され、少なくとも176年生きた後に2006年に死んだ。野生のカメのほとんどはその年齢に達しない。カメは毎年、以前の甲板の下に新しい甲板を成長させ続けるため、研究者はカメがどれくらい生きてきたかを推定することができる。[102]また、カメはゆっくりと老化する。[103]成体のカメの生存率は年間99％に達することもある。[13]
分類学と進化
化石の歴史
動物学者はカメの進化的起源、特にその独特な甲羅について説明しようとしてきた。1914年、ヤン・ヴェルスルイスは、真皮にある骨板（オステオダーム）がその下の肋骨と癒合したと提唱した。この肋骨は後にオリヴィエ・リッペルによって「水玉模様の祖先」と名付けられた。[19] [104]この理論は、ブラディサウルスからアントドンまでの化石パレイアサウルスの進化を説明したが、肋骨がどのようにして真皮の骨板に付着したのかについては説明しなかった。[19]
最近の発見は、カメの甲羅の進化について異なるシナリオを描いている。中期ペルム紀のエウノトサウルス、中期三畳紀のパッポケリス、後期三畳紀のエオリンコケリスといったカメ類は、甲羅と腹甲を欠いていたが、胴体が短く、肋骨が広がり、背椎が長かった。また、後期三畳紀のオドントケリスは、完全な骨の腹甲と不完全な甲羅からなる部分的な甲羅を持っていた。甲羅の発達は、完全に発達した甲羅と腹甲を持つ後期三畳紀のプロガノケリスで完了した。[ 19] [105]甲羅の進化につながった適応は、もともと掘削と採掘生活のためだった可能性がある。[105]
最も古い既知の Pleurodira 系統のメンバーは、後期ジュラ紀のPlatychelyidaeです。[106]最も古い既知の明確な隠蔽亀は、中国の後期ジュラ紀のSinaspideretesで、スッポンの近縁種です。[107]後期白亜紀から新生代にかけて、スッポン科のBothremydidaeとPodocnemididaeのメンバーは、沿岸性習性のため、北半球に広く分布しました。[108] [109]最も古い既知のスッポンとウミガメは、前期白亜紀に出現しました。[ 110 ] [111]リクガメは始新世にアジアで生まれました。[112]後期に生き残ったカメ類のグループであるメイオラニイデ科は、更新世から完新世にかけてオーストラレーシアで生き残った。[113]
外部関係
カメの正確な祖先については議論が続いている。カメは、プロコロフォニドやパレイアサウルスなどのグループを含む、古代の進化段階である アナプシダの唯一の生き残った枝であると信じられていた。アナプシドの頭蓋骨にはすべて側頭孔がないが、他の現生有羊膜類はすべて側頭孔がある。[114]後に、アナプシドのようなカメの頭蓋骨は、アナプシドの子孫ではなく、後進進化によるものである可能性が示唆された。 [115]化石証拠は、初期のステムカメが小さな側頭孔を持っていたことを示している。[105]
初期の形態系統学的研究では、カメは主竜類（ワニや鳥類）よりも鱗竜類（ムカシトカゲ、トカゲ、ヘビ）に近いとされている。 [114]対照的に、いくつかの分子研究では、カメは主竜類に位置付けられている[116]か、より一般的には現生の主竜類の姉妹群とされているが、[115] [117] [118] [119]、Tyler Lyson ら (2012) が実施した分析では、カメは鱗竜類の姉妹群であると結論付けられた。 [120] Ylenia Chiari ら (2012) は、16 種の脊椎動物から 248 個の核遺伝子を分析し、カメは鳥類やワニ類とより最近の共通祖先を共有していると示唆した。カメ類と鳥類、ワニ類が分かれた時期は、ペルム紀の2億5500万年前と推定されている。[ 121]爬虫類におけるカメ類の位置を明らかにするために超保存要素（UCE）のゲノム規模の系統学的研究を行ったニコラス・クロフォードとその同僚（2012）も同様に、カメ類が鳥類やワニ類に近いことを発見した。[122]
卓王らは、アオウミガメと中国スッポンのドラフト（未完成）ゲノム配列を用いて、カメ類はワニ類と鳥類の姉妹群である可能性が高いと結論付けた（2013年）。[123]カメ類の外部系統発生は、以下の系統樹に示されている。[122]
内部関係
現代のカメ類と、完全な甲羅を持つ絶滅した近縁種は、 Testudinata系統に分類される。[124]現生カメ類の最も最近の共通祖先は、Pleurodira（側頸種）とCryptodira（隠れ頸種）の分岐に相当し、後期三畳紀の約2億1000万年前に発生したと推定されている。 [125] Robert Thompsonら（2021）は、現生カメ類は、存在していた期間に比べて多様性が低いとコメントしている。彼らの分析によると、多様性は、約3000万年前に始新世と漸新世の境界付近で一度だけ急激に増加し、ほぼ同じ時期に大規模な地域的絶滅があったことを除いて、安定している。彼らは、寒冷化と乾燥化によって陸地が乾燥し、カメが絶滅した一方で、気候変動によって切り開かれた新しい大陸縁辺部が他の種が進化するための生息地を提供したため、地球規模の気候変動が両方の出来事を引き起こしたと示唆している。[126]
ニコラス・クロフォードらが2015年に作成した系統樹は、カメ類の内部系統発生を科レベルまで示している。[127] [128]トンプソンらが2021年に実施した分析では、科レベルまで同じ構造が支持されている。[126]
2つの亜目の違い
首の引き込み
カメ類は、隠歯類と胸歯類という2つの現生亜目に分けられる。[129] 2つのグループは、保護のために首を引っ込める方法が異なっている。胸歯類は首を肩甲帯の横と前方に引っ込めるが、隠歯類は首を甲羅の後ろ側に引っ込める。これらの動きは、首椎の形態と配置によって可能になる。[130] [131]ウミガメ（隠歯類に属する）は、ほとんどが頭を引っ込める能力を失っている。[132]
下顎の内転筋は、どちらの亜群でも滑車のようなシステムを形成します。しかし、筋肉が接合する骨は異なります。胸鼻類では滑車は口蓋の翼突骨で形成されますが、隠鼻類では滑車は耳包で形成されます。どちらのシステムも内転筋を垂直方向に向け直し、強力な噛み合わせを維持するのに役立ちます。[133]
亜目間のさらなる違いは骨盤の付着である。隠舌目では骨盤は自由で、靭帯によってのみ甲羅に連結されている。腹舌目では骨盤は縫合され、骨の接続部で甲羅と腹甲に連結され、カメの後端に一対の大きな骨柱を形成し、甲羅の2つの部分を連結している。[134]
分布と生息地
カメは世界中の大陸、海洋、島々に広く分布しており、陸生、完全水生、半水生の種がいます。ウミガメは主に熱帯および亜熱帯に生息しますが、オサガメは大西洋や太平洋の寒い地域に生息しています。[135]現生のウミガメ類はすべて淡水に生息し、南半球でのみ見られます。[136]隠蔽ガメ類には陸生、淡水生、海洋種が含まれており、分布範囲はより広範囲です。[135]非海洋ガメ種が最も豊富な地域は、アマゾン川流域、米国のメキシコ湾 流域、南アジアと東南アジアの一部です。[137]
寒冷な気候に生息するカメは、繁殖が制限され、冬眠期間が長いため、分布域が限られている。北米の種は、カナダ南部の国境より上はほとんど生息していない。[138]カメの中には、標高の高い場所に生息するものもいる。例えば、ニューメキシコ州では、Terrapene ornataという種が、海抜 2,000 メートル (6,600 フィート) まで生息している。 [139]逆に、オサガメは、海抜 1,200 メートル (3,900 フィート) 以上まで潜ることができる。[140] Gopherus属の種は、体温が氷点下から 40 °C (104 °F) 以上まで耐えられるが、最も活動的なのは 26～34 °C (79～93 °F) のときである。[141]
保全
脊椎動物のうち、カメ類は霊長類に次いで絶滅危惧種の割合が高い。1500年以降に生息していた現生種は360種。このうち51～56％が絶滅危惧種、60％が絶滅危惧種または絶滅種とされている。[144]カメ類は、生息地の破壊、食用目的の採取、ペット取引、[145] [146] 光害、[147]気候変動など、多くの脅威に直面している。 [ 148]アジアの種は、主に食料や医薬品のための長期にわたる持続不可能な搾取が原因で、特に絶滅の危険性が高く、[149]アジアの非ウミガメ種の約83％が絶滅危惧種とされている。[144] 2021年現在、カメ類の絶滅は白亜紀-第三紀の絶滅よりもはるかに速いペースで進んでいる。[150]
カメの養殖場は、洪水、浸食、捕食、または過度の密猟からの保護が必要な場合に設置できます。[151] [152] [153]中国の市場では、カメ肉の需要の増加を養殖カメで満たそうとしています。2007年には、中国で1,000を超えるカメ養殖場が運営されていると推定されました。[154]それでも、野生のカメは大量に捕獲され、市場に出荷され続けており、その結果、自然保護論者が「アジアのカメの危機」と呼んでいる状況になっています。[155] [149]生物学者のジョージ・アマトの言葉によれば、カメの狩猟は「東南アジアの地域から種全体を吸い上げました」が、生物学者はこの地域に何種の種が生息しているかまだわかっていませんでした。[156] 2000年、すべてのアジアハコガメがワシントン条約の絶滅危惧種リストに掲載されました。 [149]
野生のカメの捕獲はアメリカのいくつかの州では合法であり[157]、中国ではアメリカ産カメの需要が高まっている。[158] [159]フロリダ州魚類野生生物保護委員会は2008年に、タンパ国際空港経由で毎週約3,000ポンドのスッポンが輸出されていると推定した。[159]しかし、2002年から2005年の間に米国から輸出されたカメの大部分は養殖であった。[158]
多数のウミガメが、延縄、刺し網、トロール網による混獲で誤って殺されています。2010年の調査では、1990年から2008年の間に800万匹以上が殺されたと示唆されており、東太平洋と地中海は最も影響を受けた地域の一つであると特定されました。[142] 1980年代以降、米国はすべてのエビトロール船に、網にウミガメが絡まって溺れるのを防ぐウミガメ排除装置を取り付けることを義務付けています。 [143] より地域的には、他の人間の活動がウミガメに影響を与えています。オーストラリアでは、サメ網とドラムラインを使用するクイーンズランド州のサメ駆除プログラムにより、1962年から2015年の間に5,000匹以上のウミガメが混獲で殺されています。その中には絶滅危惧種に指定されているアカウミガメ719匹とタイマイ33匹が含まれている。[160]
在来種のカメの個体群も外来種によって脅かされる可能性がある。北米中部に生息するミシシッピアカミミガメは「世界最悪の外来種」に数えられており、ペットのカメが世界中に放たれている。北米東部、西部、ヨーロッパ、日本では在来種のカメと競合しているようだ。[161] [162]
人間への使用
宇宙飛行について
1968年9月のソ連のゾンド5 号月周回飛行には2匹のカメが搭乗しており、月付近まで飛行した最初の地球上の生物となった。カメはゾンド6号（1968年）とゾンド7号（1969年）の月周回飛行にも搭乗していた。[163] [164]
文化の中で
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世界の亀の背中の 4 頭の象の上に休む世界。西洋の「ヒンドゥー教の地球」の描写、1877 年 -
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1898 年、ブロードウェイのマンハッタン劇場で上演された「タートル」のポスター -
20 世紀、チェロキー族の女性ダンサーが着用したテラピン貝の脚用ガラガラ
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カメは古代から世界中の人間の文化に登場してきた。カメは「かわいらしい」動物でも派手な動物でもないにもかかわらず、一般的に好意的に見られており、古代や老年期との関連がカメの愛らしいイメージに貢献している。[165]
ヒンズー教の神話では、クルマまたはカチャパという世界亀が背中に4頭の象を乗せており、象は全世界の重みを背負っている。[166] [167]亀はヴィシュヌ神の10の化身のうちの1つである。[166]ヨガのポーズ、クルマサナは化身にちなんで名付けられている。[168] [169]世界亀は、アルゴンキン語族、イロコイ族、レナペ族などのネイティブアメリカンの文化に見られる。彼らは亀島の創造物語の多くのバージョンを語っている。あるバージョンでは、マスクラットが亀の背中に土を積み上げ、北アメリカ大陸を作ったとされている。イロコイ族のバージョンでは、妊娠中の空の女性が木の根の間の空の穴から落ち、鳥に受け止められて亀の背中に無事着陸し、地球が彼女の周りに成長するとされている。ここでの亀は利他的な性格だが、世界は重荷であり、亀は時々その重荷を軽くするために体を揺らし、地震を引き起こす。[166] [170] [171]
亀は紀元前3千年紀以降、古代メソポタミアの神エンキのシンボルであった。 [172]古代ギリシャ起源の神話では、亀だけがゼウスとヘラの結婚式への招待を断り、家にいることを好んだとされている。ゼウスは亀に、それ以来ずっと家を一緒に持つように命じた。[173]もう一人の神であるヘルメスは、亀の甲羅で作った7弦の竪琴を発明した。 [174]紀元前1200年に遡る商王朝の 中国の甲羅占いでは、最古の漢字を使って亀の甲羅に質問を刻み、甲羅を燃やして、できたひび割れを解釈することで神託を得た。後に、亀は儒教 の四大聖獣の一つとなり、漢の時代には石碑は石の亀の上に建てられ、後に龍王の亀甲の息子である碧溪と結び付けられました。[ 175 ]ウミガメはオーストラリアの先住民の芸術において重要な役割を担っています。 [167]古代ローマの軍隊は、兵士が防御のために盾の壁を形成するテストゥド（「亀」）隊形を採用しました。[162]
イソップ物語の「ウサギとカメ」では、不平等な競争では遅い方が勝つことが語られている。[176] [177] ルイス・キャロルの1865年の「不思議の国のアリス」には、本物の亀の肉で作った高価なスープを模したスープにちなんで名付けられたニセ亀が登場する。 [178] [179] [180] 1896年、フランスの劇作家レオン・ガンディヨは、フランスで上演された際に「パリでセンセーションを巻き起こした」[181] 3幕の喜劇「La Tortue」を書き、 1898年にニューヨークのブロードウェイにあるマンハッタン劇場で「The Turtle」として上演された。[182]「宇宙亀」と島のモチーフは、ゲイリー・スナイダーの1974年の小説『タートル・アイランド』に再登場し、テリー・プラチェットのディスクワールドシリーズでは、1983年の小説『魔法のカラー』からグレート・アトゥインとして再び登場する。それはおそらく銀河亀のChelys galactica種であり、ディスクワールドを支えるために背中に4頭の象を乗せている。[183] 火を吐く巨大な亀ガメラは、怪獣ジャンルの日本のモンスター映画のシリーズの主役であり、1965年から2006年の間に12本の映画があった。 [184]亀は、1984年のティーンエイジ・ミュータント・ニンジャ・タートルズなどの漫画本やアニメにも登場している。[185] [186]
ペットとして
一部のカメ、特に小型の陸生種や淡水種はペットとして飼われている。[187] [188] ペットのカメの需要は1950年代に増加し、米国が主な供給国となり、特に養殖のミシシッピアカミミガメがそうであった。エキゾチックペットの人気は、違法な野生生物の密売の増加につながった。生きた動物の取引額の約21％は爬虫類によるもので、カメは最もよく取引されている種の1つである。[189]カメの不適切な飼育は、慢性鼻炎（鼻の腫れ）、くちばしの異常な成長、甲状腺機能亢進症（骨格が軟らかくなる）、便秘、さまざまな生殖障害、犬による怪我を引き起こす可能性がある。[187] 20世紀初頭、米国の人々はカメレースを組織し、賭け事を行っていた。[190]
食品やその他の用途として
捕獲された野生のカメの肉は、アジアの文化圏で今も食べられており[191]、かつてはイギリス料理でタートルスープが人気の料理だった。[192]フロリダの一部のグループでは、ゴファーガメのシチューが人気である。[193]カメの卵には媚薬や薬効があると考えられており、東南アジアでは大規模な取引が行われている。[167]硬い甲羅を持つカメの腹甲と柔らかい甲羅は、伝統的な中国医学で広く使用されており、台湾は1999年から2008年まで、毎年約200トンの硬い甲羅を近隣諸国から輸入した。 [194]ハーブとカメの甲羅をベースにした人気の薬用調合物は、桂林网站ゼリーである。[195]通常はタイマイから採取されるカメの甲羅は、西太平洋周辺で何世紀にもわたって宝飾品、道具、装飾品を作るのに使用されてきた。[167]そのため、タイマイは甲羅を目的に狩猟の対象となってきました。[196]べっ甲の取引は1977年にワシントン条約で国際的に禁止されました。[197]一部の文化では、音楽を奏でるために亀の甲羅を使ってきました。ネイティブアメリカンのシャーマンは、儀式用のガラガラを作り、アステカ人、マヤ人、ミシュテカ人はアヨトルドラムを作りました。[198]
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オーストラリアでのカメ捕獲、1875年 -
カナダで食用として販売されているカメ、2007年 -
伝統的な中国医学におけるカメの腹甲 -
べっ甲の櫛。高価で装飾的な素材であり、小物類に広く使われた。[199] -
太陽ランプの下の浮遊プラットフォームで日光浴をするペットのミシシッピアカミミガメ -
参照
参考文献
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外部リンク
Wikiquote には、 Turtlesに関する引用があります。
ウィキメディア・コモンズには、カメに関連するメディアがあります。
ウィキブックの動物の飼育には、カメに関するページがあります。
- タートルサバイバルアライアンス
- タートル保護協会
- カメの進化に関するシンポジウム