鱗竜類

鱗竜類（/ ˌlɛpɪdoʊˈsɔːriə / 、ギリシャ語で「鱗のあるトカゲ」を意味する）は爬虫類の上位目[ 1 ]であり、有鱗^{目とムカシトカゲ}目を含む。[ 2 ]^{トカゲとヘビ}からなる有鱗目には9,000種以上が含まれており、現在では鳥類以外の爬虫類の中で最も種数が多く多様な目となっている。^{[ 3 ]}ムカシトカゲ目は中生代には広く分布し多様な爬虫類のグループであった。^{[ 4 ]}しかし、現存する種はニュージーランド原産のトカゲに似た爬虫類であるムカシトカゲ（Sphenodon punctatus）のみである。^{[ 5 ] [ 6 ]}

鱗竜類は単系統群（つまりクレード）であり、有鱗類とムカシトカゲ類の最後の共通祖先の子孫すべてを含みます。 ^{[ 7 ]}鱗竜類は、互いに重なり合うこともある大きな角質鱗など、いくつかの特徴によって他の爬虫類と区別できます。現代の分類群の文脈でのみ、鱗竜類は、カメ類、鳥類、ワニ類を含むアルケロサウルス類の姉妹分類群とみなすことができます。鱗竜類は、アルケロサウルス類よりも鱗竜類に近いすべての爬虫類（現生または絶滅）として定義される、より広いグループである鱗竜形類に含まれます。

レピドサウロモルファは、ペルム紀に姉妹群であるアルケロサウルス類から分岐したと考えられている。^{[ 8 ]}レピドサウロモルファの最古のメンバーは、前期三畳紀に遡る。最も古い確実なレピドサウルスは、イギリスのヘルズビー砂岩層から発見されたリンコケファルス類のアグリオドントサウルスで、中期三畳紀のアニシアン期後期、約2億4400万年前から2億4150万年前のものである。^{[ 9 ]}次に古いリンコケファルス類であるウィルテンベルギアは、中期三畳紀のラディニアン期から知られている。^{[ 10 ]}ソフィネタは前期三畳紀のより古い岩石から知られているが、より広いクレードであるレピドサウロモルファ内での正確な位置は不明であり、真のレピドサウルスではない可能性がある。^{[ 11 ]}鱗竜類のメガキレラは中期三畳紀の有鱗類の幹群を表している可能性があるが、 ^{[ 12 ]}このグループの最も初期の現生メンバーは中期ジュラ紀から知られている。^{[ 13 ]}有鱗類は白亜紀に大きく放散したが、^{[ 14 ]}同じ時期にムカシトカゲ類は衰退した。^{[ 15 ]}  

現存する爬虫類は、眼窩の後ろの頭蓋骨にある2 対の側頭窓にちなんで名付けられた双弓類(Diapsida)のクレードに属します。 ^{[ 16 ]}最近まで、双弓類は鱗竜類 (Lepidosauria) とその姉妹分類群である主竜類 (Archosauria) で構成されていると言われていました。^{[ 17 ]鱗竜類は、有鱗類 (Squamata) [ 18 ]}とムカシトカゲ類 (Rhynchocephalia)に分けられます。より最近の形態学的研究^{[ 19 ] [ 20 ]}および分子生物学的研究^{[ 21 ] [ 22 ] [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ]}では、側頭窓がないにもかかわらず、カメ類も双弓類にしっかりと位置づけられています。

鱗竜類の爬虫類は、さまざまな特徴によって他の爬虫類と区別することができます。^{[ 27 ]}鱗竜類は、方形骨に巻貝が発達し、耳に鼓膜が発達したこと（ムカシトカゲ類では失われた特徴ですが、初期のムカシトカゲ類には存在しました）、および頭蓋骨の前頭骨に嗅覚下突起が発達したことによって、より原始的な鱗竜形類と区別されると考えられています。^{[ 11 ] [ 28 ]}

有鱗目^{[ 18 ]}には、ヘビ、トカゲ、ミミズトカゲが含まれます。有鱗目は、四肢の縮小または消失によって特徴づけられます。ヘビと脚のないトカゲは、四肢を完全に失うように進化しました。有鱗目の上顎は頭蓋骨上で可動し、この構造はキネシスと呼ばれます。^{[ 29 ]}これは、方形骨とその隣接する骨との間の緩い結合によって可能になります。^{[ 30 ]}これがないと、ヘビは自分よりはるかに大きな獲物を食べることができません。ミミズトカゲは、ヘビのようにほとんど脚がありませんが、一般的にずっと小さいです。ミミズトカゲの 3 種は縮小した前肢を保持しており、これらの種は地面に積極的に穴を掘ることで知られています。^{[ 31 ]}ムカシトカゲや絶滅したムカシトカゲ類の一部は、頬骨と方形骨／方形頬骨の融合によって形成された下側頭窓を閉じる完全な下側頭骨弓を持つ、より硬い頭蓋骨を持ち、これは原始的な双弓類に見られる状態と似ている。しかし、初期のムカシトカゲ類や鱗竜形類は、完全な側頭骨弓を持たず、開いた下側頭窓を持っていたため、これは保持ではなく退化であると考えられている。側頭骨弓は、噛むときに頭蓋骨を安定させると考えられている。^{[ 32 ]}

有鱗類の雄は、ワニ類、鳥類、哺乳類、カメ類に見られる勃起組織を持つ単一の陰茎の代わりに、 一対の半陰茎を進化させてきた。半陰茎は尾の付け根にある。ムカシトカゲには半陰茎はないが、代わりに総排出腔の後壁に浅い一対の突出部がある。^{[ 17 ]}

第二に、ほとんどの鱗竜類は尾を自切する能力を持っています。しかし、この特徴は最近のいくつかの種では失われています。トカゲ類とムカシトカゲ類では、尾の椎骨内に尾を切断できる骨折面が存在します。トカゲ類の中には複数の骨折面を持つものもあれば、単一の骨折面を持つものもいます。尾の再生は必ずしも完全ではなく、個々の椎骨ではなく軟骨の固い棒状構造でできています。^{[ 17 ]}ヘビ類では、尾は椎骨の間で分離し、再生しないものもいます。^{[ 17 ]}

第三に、鱗竜類の鱗は表皮の角質（ケラチン化）構造であり、他の爬虫類に見られる鱗板とは異なり、まとめて脱皮することができる。 ^{[ 17 ]}これは種によって異なる周期で行われる。しかし、トカゲは一般的に鱗片状に脱皮するのに対し、ヘビは一枚の鱗片状に脱皮する。鱗板とは異なり、鱗竜類の鱗は屋根瓦のように重なり合うことが多い。

有鱗類は、胎生、卵胎生、卵生の種によって構成されます。胎生とは、雌が生きた子を産むことを意味し、卵胎生とは、卵が雌の体内で発達することを意味し、卵生とは、雌が卵を産むことを意味します。有鱗類の中には、無性生殖が可能な種も少数存在します。^{[ 33 ]}ムカシトカゲは通常、長さ約1インチの卵を産み、孵化には約14ヶ月かかります。^{[ 29 ]}

卵の中にいる間、有鱗類の胚は前上顎骨に卵歯を発達させ、それが動物が卵から出てくるのを助ける。^{[ 34 ]}爬虫類は孵化から成体になるまでに体長が3～20倍になる。^{[ 34 ]}鱗竜類が経験する主な生活史イベントは、孵化/出産、性的成熟、生殖能力の衰退の3つである。^{[ 34 ]}

喉のポンプ作用は有鱗類では非常に一般的であり、ムカシトカゲにも見られることから、このグループに固有の形質であると考えられている。 ^{[ 35 ]}

ほとんどの鱗竜類は、主な防御手段の一つとしてカモフラージュに頼っている。一部の種は生態系に溶け込むように進化しており、他の種は皮膚の色を変えて周囲の環境に溶け込むことができる。尾を自切する能力も、鱗竜類に共通する防御手段の一つである。棘竜類などの他の種は、死んだふりをする防御手段を進化させている。^{[ 34 ]}

狩猟と食生活

クサリヘビ科のヘビは、頭部の皮膚にあるむき出しの神経終末を通して獲物の赤外線放射を感知することができます。 ^{[ 34 ]}また、クサリヘビ科のヘビや一部のボア科のヘビは、獲物の熱を感知できる熱受容体を持っています。 ^{[ 34 ]}多くのヘビは締め付けによって獲物を捕らえることができます。これは、まず獲物を噛み、次に獲物の周りに体を巻き付けることで行われます。ヘビは獲物がもがくにつれて締め付けを強め、窒息に至らせます。^{[ 34 ]}一部のヘビは毒牙を持ち、毒のある噛み傷を与えることで、意識を失った獲物や死んだ獲物を食べることができます。また、一部の毒には消化を助けるタンパク質分解成分が含まれています。^{[ 34 ]}カメレオンは、投射舌で獲物を捕らえます。これは、舌の先端を外側に押し出す舌骨筋の収縮である舌骨機構によって可能になります。^{[ 34 ]}

鱗竜類には草食動物、雑食動物、昆虫食動物、肉食動物がいる。草食動物はイグアニン類、一部のアガマ類、一部のスキンク類である。^{[ 34 ]}ほとんどのトカゲ類と一部のヘビ類は昆虫食である。残りのヘビ類、ムカシトカゲ類、ミミズトカゲ類は肉食である。ヘビ類の中には雑食性の種もいるが、サルバドラ類のようにトカゲしか食べない種もいる。^{[ 34 ]}残りのトカゲ類は雑食で、植物や昆虫を食べることができる。ムカシトカゲの幅広い肉食性は、顎を閉じた後に下顎を前方に動かす特殊な切断機構によって可能になっている可能性がある。^{[ 36 ]}

猛禽類、渉禽類、ミチバシリなどの鳥類や哺乳類が爬虫類を捕食することが知られているが、主な捕食者は他の爬虫類である。一部の爬虫類は爬虫類の卵を食べ、例えばナイルオオトカゲの食性にはワニの卵が含まれる。また、小型の爬虫類は大型の爬虫類に捕食される。^{[ 34 ]}

鱗竜類の地理的分布域は広大で、地球上の極寒地帯を除くほぼ全域を網羅している。ミミズトカゲ類はフロリダ、メキシコ本土（バハ・カリフォルニアを含む）、地中海地域、中東、北アフリカ、サハラ以南のアフリカ、南アメリカ、カリブ海に生息している。^{[ 30 ]}ムカシトカゲはニュージーランドのいくつかの岩だらけの島にのみ生息し、そこで巣穴を掘って生活し、主に昆虫を捕食する。^{[ 29 ]}

気候変動により、ムカシトカゲの生存を保護するための保全活動が必要となっています。これは、この種が自力でより涼しい地域に移動することが不可能であるためです。保全活動家は、より涼しい気候の島にムカシトカゲを移送する可能性を検討し始めています。^{[ 37 ]}ニュージーランドへのネコ、ネズミ、イヌ、イタチ科動物の導入により、ムカシトカゲの生息域はすでに縮小しています。^{[ 38 ]}ムカシトカゲがまだ生き残っている島からこれらの哺乳類を根絶したことで、この種の個体数が増加しました。ポリネシアネズミの除去後のムカシトカゲの個体数を観察する実験では、ネズミの除去後にムカシトカゲの個体数が島ごとに増加したことが示されました。^{[ 39 ]}しかし、これらの小型哺乳類がこれらの島に再び生息するのを防ぐのは難しいかもしれません。

生息地の破壊は、人間が爬虫類に及ぼす最大の悪影響です。人間は、鱗竜類にとって重要な生息地である土地の開発を続けています。土地の皆伐も生息地の減少につながっています。ネズミや昆虫の獲物が豊富にあるため、一部のヘビやトカゲは人間の住居に向かって移動します。しかし、これらの爬虫類は害獣とみなされ、しばしば駆除されます。^{[ 17 ]}

人間との交流

ヘビは世界中で一般的に恐れられています。イギリス領インドでは、死んだコブラに懸賞金が支払われていました。同様に、北米ではガラガラヘビの捕獲キャンペーンが宣伝されていました。データによると、1959年から1986年の間に、テキサス州スウィートウォーターでは、ガラガラヘビの捕獲キャンペーンにより、年間平均5,563匹のガラガラヘビが殺されており、これらの捕獲キャンペーンは、特にジョージア州のヒガシダイヤガラガラヘビの個体数の減少や地域的な絶滅につながったことが記録されています。^{[ 17 ]}

人間は、爬虫類の自然生息地に、爬虫類に対する捕食を増加させる種を導入してきました。たとえば、サトウキビ畑のネズミの蔓延を抑制するために、インドからジャマイカにマングースが導入されました。その結果、マングースはジャマイカのトカゲの個体数を捕食し、多くのトカゲ種の絶滅または減少につながりました。^{[ 17 ]}人間は、絶滅の危機に瀕している爬虫類を助けるために行動を起こすことができます。一部の種は飼育下で繁殖できませんが、他の種は繁栄しています。動物保護区という選択肢もあります。この概念は、爬虫類を閉じ込めて人間の住居から遠ざけるのに役立ちます。しかし、保護区でも環境の変動や捕食者の攻撃は依然として発生します。^{[ 34 ]}

爬虫類の皮は今も販売されている。靴、ブーツ、財布、ベルト、ボタン、ウォレット、ランプシェードなどのアクセサリーはすべて爬虫類の皮で作られている。^{[ 17 ]} 1986年、世界資源研究所は、1050万枚の爬虫類の皮が合法的に取引されたと推定した。この総数には、その年の違法取引は含まれていない。^{[ 17 ]}ツノトカゲはよく捕獲され、剥製にされている。^{[ 17 ]}しかし、一部の人々は、残存する爬虫類の種を保存するために意識的に努力している。

• Animaldiversity.ummz.umich.edu
• 爬虫類の分類学、ベントン 2004
• 鱗竜類の系統発生