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| プロガノケリス 時代範囲:三畳紀後期、
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| プロガノケリス・クエンステッティの骨格、アメリカ自然史博物館 | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス： | 爬虫類 |
| クレード: | パンテスチュディネス |
| クレード: | チチュディナタ |
| 属: | †プロガノケリス ・バウル、1887 |
| 種： | † P. クエンステッティ
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| 二名法名 | |
| †プロガノケリス・クエンステッティ バウアー、1887
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| 同義語 | |
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プロガノケリスは絶滅した原始的なカメの属である。プロガノケリスは、当時存在した最古のカメとして、1887年にゲオルク・バウアーによって命名された。プロガノケリスという名前は、ギリシャ語「明るさ」を意味するganosに、接頭辞pro (「前」) とギリシャ語の語源chelys (「カメ」) を組み合わせたものに由来する。プロガノケリスは、体長約1メートルで草食だったと考えられている。プロガノケリスは、 2008年にオドントケリスが発見されるまで、 1世紀以上にわたって最も原始的なカメとして知られていた。 [1]オドントケリスとプロガノケリスは、翼状骨と鋤骨の歯や皿状の烏口骨など、カシケリディアには見られない独自の原始的な特徴を共有している。 [1]
プロガノケリスは、ドイツ、スイス、グリーンランド、タイで三畳紀後期の地層から発見された化石から知られる、これまでに発見された完全な甲羅を持つ最古のカメ類である。その年代はおよそ2億1千万年前である。[2]これらの化石の発見場所は、プロガノケリスがローラシア大陸全域で活動していたことを示唆している。プロガノケリスには2種のみが知られているが、化石記録が少ないため情報もほとんどない。Proganochelys quentestiの化石はすべてドイツで発見され、Proganochelys ruchaeの化石はタイで発見された。
Psammochelys、Stegochelys、TriassochelysはProganochelysのジュニアシノニムである。Chelytherium von Meyer, 1863 は一部の研究者によってProganochelysのシノニムとみなされてきたが、 Joyce (2017) はシンタイプ標本の断片的な性質を考慮してこれを疑似名とみなしている。 Joyce (2017) はまた、北アメリカの属Chinlechelys をProganochelysのジュニアシノニムとみなしたが、著者は前者の属のタイプ種であるC. tenertestaをProganochelys属内の別種であると主張している。[3]
記述と古生物学
プロガノケリスは、オドントケリスやエオリンコケリスというやや古い属で三畳紀のカーニアン期に生息していたものが記載されるまで、最古の既知のカメ類と考えられていた。このカメは完全に発達した甲羅を持ち、長さは60～70cmであった。[4]プロガノケリスの全長は約91cmであった。その全体的な外観は多くの点で現代のカメに似ており、上顎と下顎に歯がなく、おそらくくちばしがあり、特徴的な重装甲の甲羅を持ち、その甲羅は骨板と肋骨が癒合して内臓を囲む堅固な檻を形成していた。プロガノケリスは半くちばしのような構造で、歯は鋤骨に癒合していた。甲羅と腹甲を構成する板は既に現代の形であったが、また、現代のカメの種とは異なり、その長い尾には棘があり、先端は棍棒状になっており、頭は甲羅の下に引っ込めることができず、首は小さな棘で保護されていた可能性がある。顎には歯がなかったが、口蓋には小さな歯状突起があった。[5]くちばしのような構造は、三畳紀のカメが肉食性のカメから草食性に進化したことを示唆しており、歯を失いくちばしが増えたことは、これらのカメにとって植物を踏み潰すのに有利だっただろう。
共形質と自形質
プロガノケリスは、癒合した肋骨を含む骨殻、癒合した胸節を持つ神経骨、骨盤と肩帯を囲む甲羅と腹甲など、カメ類の相同形質をいくつか備えている。[ 6 ] プロガノケリスはまた、尾棍と基後頭骨の結節を含む固有形質でも知られている。 [6]プロガノケリスの尾は著しく長く、捕食者から身を守るための棍棒として使用されたと仮定されている。 甲羅の進化は明確に定義されているが、首の動きの背後にあるメカニズムはプロガノケリスの議論の対象となっている。プロガノケリスは、必要に応じて頭蓋骨を甲羅の前部の下に押し込むことで首を引っ込めることができたと仮定されている。 [7]
シェル
プロガノケリスの広がった肋骨は「真皮の化生性骨化」を示している。[8]拡大した肋骨は、肋骨が広がったのではなく、軟骨内肋骨の骨化が2番目の骨化によって結合したことを示唆している。 [8] 2億2千万年前のカメ類オドントケリスは、部分的に形成された甲羅しか持っていない。[9]オドントケリスは、腹甲と呼ばれる甲羅の下側部分しか持っていないと考えられている。オドントケリスとプロガノケリスを区別する500万年の違いは、甲羅の進化が時間的に比較的急速に起こったことを物語っている。[8]プロガノケリスは、甲羅の上部である甲羅と、下部である腹甲の両方を持っている。甲羅は、生存のための強化された特徴である保護のために使われたと考えられている。プロガノケリスはカメ目としてよく適合しており、その甲羅は他のカメの進化と一致している。[6]
頭蓋骨
プロガノケリスの皮膚屋根要素には、大きな鼻骨、完全に屋根のある頭骨、平らな鱗状骨、および松果体孔の欠如が含まれます。[6]口蓋の特徴には、対になった鋤骨、および前上顎骨を含む背側突起が含まれます。[6]開いた翼状骨空洞と顕著な細長い方形骨は、注目すべき頭蓋底要素です。[6]全体的に、プラゴンケリスはカメの特徴が少なく、比較的一般化された羊膜類の頭骨を持つことが特徴です。[6]西ドイツのトロッシンゲンで発見されたProganochelys quenstedtiの頭骨には、他のどのカメにも見られない、よく知られた羊膜類の特徴がいくつか保持されています。たとえば、涙骨、上側頭骨、涙管は保持されている注目すべき構造です。[6]さらに、現代のカメに存在するいくつかの特徴はプロガノケリスには存在せず、したがって甲羅の進化の後に生じたものであるに違いない。例えば、顎の分化、鋤骨の癒合、涙骨の喪失は、プロガノケリスの甲羅の進化の後に進化した特徴の明確な例である。[10]
発見
プロガノケリスの最古の化石は、ドイツのハルバーシュタット、テュービンゲン、トロッシンゲンといった田舎町で発見された。[11]化石は頁岩、砂岩、石灰岩の堆積物が複雑に重なった地層から発見され、その地層は2億2000万年から2億500万年前のものと考えられている。 [ 11]地質学者の間では、化石はノーリアン中期、約2億1000万年前のものとされているが、これは概算である。[11]プロガノケリスに加えて、ドイツの岩層からは、カメの一種プロテロケルシスの化石も発見されている。[6]化石はスイスのクレットガウ層でも発見されている。[12]
古生態学
後期三畳紀の幹ガメの特定の生態は論争の的となっており、科学者の間では長年にわたり大きな意見の相違となっていた。[13]プロガノケリスを含む三畳紀の幹ガメは、水生と陸生の両方であったと思われる。[13]甲羅の比率は、現代のカメに見られるように、カメが生息する環境と相関していると考えられている。この概念を使用して、科学者はプロガノケリスが生息していた可能性のある生息地を推測することができた。現代のカメとプロガノケリスを比較したところ、後期三畳紀に幹ガメが外洋を泳ぐカメや完全に陸生のカメなどの特殊な生態に分化していた可能性は低いことが判明した。[13]もしそうなら、プロガノケリスが生息していた環境としては淡水がもっとも可能性が高いでしょう。一方で、プロガノケリスは完全に陸生だったと考える人もいます。ある研究では、現生のカメの甲羅骨組織学で、プロガノケリスを含む最も初期の基底的なカメの分類群が陸生カメと一致することが明らかになりました。[14]現生のカメの共通の祖先は水生であると考えられていますが、最も初期のカメは陸生環境に生息していたと考えられています。[15]
環境と前肢
前肢は特定の環境に対する好みや適応を反映した身体的特徴であると考えられており、カメが最も生息する可能性が高い環境を示しています。形態学的データに基づくと、プロガノケリスは半水生環境に生息していたと考えられていますが、[15] 2021年の研究では、リクガメや他の陸生分類群と一緒に分類されています。[16]短い手を持つカメは陸生である可能性が高く、長い手を持つカメは水生である可能性が高いと考えられています。[15]カメ亜科の大半は手が短く陸生ですが、カメ目はすべて手が長く水生です。 [ 15]甲羅の解剖学に関する研究は、半水生の生活様式をさらに裏付けています。[17]
分類
プロガノケリスは、カメ目として知られる甲羅を持つ四肢動物のグループに属し、最も古い原始的なカメ類である。このグループにはオドントケリスは含まれない。
下の系統樹はジェレミー・アンケティン（2012）による分析に基づいています。[18]
生息地
プロガノケリスは三畳紀に巨大な大陸 ローラシアに生息していたと考えられています。化石記録によると、プロガノケリスはタイからドイツまでのどこかに生息していた可能性があります。三畳紀のローラシアは主に乾燥していて温暖で、特に乾燥地帯が顕著でした。プロガノケリスはさまざまな 恐竜と同じ環境を生きていました。プロガノケリスは池などの小さな水域に生息していましたが、主に地上に生息していました。
参考文献
- ^ ab Li, C.; Wu, X.-C.; Rieppel, O.; Wang, L.-T.; Zhao, L.-J. (2008). 「中国南西部後期三畳紀の祖先カメ」(PDF) . Nature . 456 (7221): 497–501. Bibcode :2008Natur.456..497L. doi :10.1038/nature07533. PMID 19037315. S2CID 4405644.
- ^ Prothero, DR (2015). 『25の化石に見る生命の物語：勇敢な化石ハンターの物語と進化の驚異』 ニューヨーク、ニューヨーク：コロンビア大学出版局。ISBN 9780231539425。
- ^ Joyce, WG (2017). 「基底中生代のカメの化石記録のレビュー」(PDF) .ピーボディー自然史博物館紀要. 58 (1): 65–113. doi :10.3374/014.058.0105. S2CID 54982901.
- ^ ハンス・ディーター・スース（2019年8月6日）。爬虫類の台頭。3億2000万年の進化。ジョンズ・ホプキンス大学出版。pp.50–52。ISBN 9781421428680。
- ^パーマー、D .編（1999年）。『マーシャル図解恐竜・先史動物百科事典』ロンドン：マーシャル・エディションズ。pp.66-67。ISBN 978-1-84028-152-1。
- ^ abcdefghi Gaffney, ES; Meeker, LJ (1983). 「最古のカメの頭蓋骨の形態： Proganochelys quenstedtiの予備的記述」Journal of Vertebrate Paleontology . 3 (1): 25–28. doi :10.1080/02724634.1983.10011953.
- ^ Werneburg, I. (2015). 「カメの首の動きと側頭頭蓋骨領域の形状との関係」Comptes Rendus Palevol . 14 (6–7): 527–548. doi : 10.1016/j.crpv.2015.01.007 .
- ^ abc Lyson, TR; Bever, GS; Bhullar, B.-AS; Joyce, WG; Gauthier, JA (2010). 「移行化石とカメの起源」.生物学レター. 6 (6): 830–833. doi : 10.1098/rsbl.2010.0371 . PMC 3001370. PMID 20534602 .
- ^ Schoch, RR; Sues, H.-D. (2015). 「中期三畳紀の幹亀と亀の体型の進化」. Nature . 523 (7562): 584–587. Bibcode :2015Natur.523..584S. doi :10.1038/nature14472. PMID 26106865. S2CID 205243837.
- ^ Lee, MSY (1993). 「カメのボディプランの起源: 有名な形態学的ギャップを埋める」. Science . 261 (5129): 1716–1720. Bibcode :1993Sci...261.1716L. doi :10.1126/science.261.5129.1716. PMID 17794877. S2CID 32907587.
- ^ abc Gaffney, E. (1990).三畳紀のカメProganochelysの比較骨学. アメリカ自然史博物館紀要. 第194巻. hdl :2246/884. ISSN 0003-0090.
- ^ シャイアー、トルステン M.;クライン、ニコール。エバース、セルヨッシャ W.マトナー、アンナ＝カタリーナ。パブスト、ベン（2022年12月）。 「スイス、アールガウ州フリックのプラテオサウルス骨床（ノリアン、三畳紀後期）からのProganochelys quenstedtii（Testudinata）の最初の証拠」。スイス古生物学ジャーナル。141 (1): 17.土井: 10.1186/s13358-022-00260-4。ISSN 1664-2376。PMC 9613585。PMID 36317153。
- ^ abc Lichtig, AJ; Lucas, SG (2017). 「絶滅したカメの生息地を推測する簡単な方法」Palaeoworld . 26 (3): 581–588. doi :10.1016/j.palwor.2017.02.001.
- ^ Scheyer, TM; Sander, PM (2007). 「甲羅骨組織学は基底期カメの陸上古生態学を示している」Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 274 (1620): 1885–1893. doi :10.1098/rspb.2007.0499. PMC 2270937 . PMID 17519193.
- ^ abcd Joyce, WG; Gauthier, JA (2004). 「三畳紀の幹ガメの古生態学がカメの起源に新たな光を当てる」. Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences . 271 (1534): 1–5. doi :10.1098/rspb.2003.2523. PMC 1691562. PMID 15002764 .
- ^ Dudgeon, Thomas W.; Livius, Marissa CH; Alfonso, Noel; Tessier, Stéphanie; Mallon, Jordan C. (2021). 「化石カメの古代生息地を予測するための前肢生態形態学の新しいモデル」. Ecology and Evolution . 11 (23): 17071–17079. doi :10.1002/ece3.8345. PMC 8668755. PMID 34938493. S2CID 244700219 .
- ^ ガブリエル S. フェレイラ、ギリェルメ ヘルマンソン、クリスティーナ キリアコウリ、ダヴィド ドロジュジ、トマシュ シュシギエルスキ、甲羅の生物力学はカメの進化の夜明けにおける水生古生態学を示唆、記事オープンアクセス公開日: 2024 年 9 月 18 日
- ^ Anquetin, J. (2012). 「基底的カメ類（Testudinata）の系統学的相互関係の再評価」Journal of Systematic Palaeontology . 10 (1): 3–45. doi :10.1080/14772019.2011.558928. S2CID 85295987.
外部リンク
- くちばしについての遅れた質問
- 動物多様性ウェブ: テストスダインを注文する
