温度依存性性決定

温度依存性性決定（TSD ）は、胚/幼生発生中に経験する温度によって子孫の性別が決定される環境性決定の一種です。 ^{[ 1 ]}これは爬虫類や硬骨魚類で観察されており、エビ類でも発生するという報告がいくつかあります。^{[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ]} TSDは、脊椎動物に共通する染色体性決定システムとは異なります。これは、環境性決定（ESD）の中で最も研究されているタイプです。密度、pH、環境の背景色などの他の条件も性比を変化させることが観察されており、関与するメカニズムに応じて、温度依存性性決定または温度依存性性分化のいずれかに分類できます。^{[ 7 ]}性決定メカニズムとして、TSDと遺伝的性決定（GSD）は同等に考慮されるべきであり、^{[ 8 ]}温度変化に伴う性比の変化は生態学的にも進化的にも重要であるため、野生での発生時に経験する温度ではなく、極端な温度にさらされたときにTSDを持つと主張されている魚種の地位を再考することにつながる可能性がある。^{[ 7 ]}

TSDは多くの爬虫類や魚類で観察されているが、性別間の遺伝的差異やTSDの分子メカニズムは解明されていない。^{[ 7 ]}コルチゾールを介した経路とエピジェネティック制御経路がTSDに関与する可能性のあるメカニズムと考えられている。^{[ 7 ] [ 9 ]}

卵は、胚発生の中期3分の1の期間に孵化する温度の影響を受ける。^{[ 10 ]}この孵化の重要な期間は、温度感受性期間として知られている。^{[ 11 ]}性別決定の具体的な時期は、TSDを持つカメの生殖腺における性分化の組織学的時系列を解明した複数の著者によって知られている。^{[ 10 ]}

温度感受性期間、または温度感受性期間は、発生過程において性別が不可逆的に決定される期間です。これは、ワニ類やカメ類など、温度依存的な性決定を行う種に関して用いられます。^{[ 12 ]} TSPは通常、一定温度下での胚の発育段階によって終点が定義される孵化期間の中間の3分の1に及びます。TSPの範囲は種によって多少異なりますが、^{[ 12 ]}産卵時に胚が比較的後期の発育段階にある種（例えば多くのトカゲ類）では、卵管内での発育を考慮する必要があります。温度感受性期間中の温度パルスは性別を決定するのに十分であることが多いですが、TSPの後は性別は温度に反応せず、性転換は不可能です。^{[ 12 ]}

このメカニズム内では、2つの異なるパターンが発見され、パターンI とパターンII と名付けられました。パターンIはさらにIAとIBに分けられます。 

パターン IAには単一の移行ゾーンがあり、この温度ゾーンより低い温度で孵化すると主にオスが孵化し、この温度ゾーンより高い温度で孵化すると主にメスが孵化する。パターンIAはほとんどのカメに見られ、オスが生まれる温度とメスが生まれる温度の間の移行は、わずか 1～2 °Cの温度範囲で起こる。^{[ 15 ]}パターンIBにも単一の移行ゾーンがあるが、このゾーンより低い温度ではメスが、高い温度ではオスが生まれる。パターンIBは複数の魚種^{[ 5 ]}とムカシトカゲに見られる。   

パターン IIには2つの移行帯があり、中間温度ではオスが優勢で、両極端ではメスが優勢である。^{[ 14 ]}パターンIIは、一部のカメ、トカゲ、ワニ類に見られる。^{[ 16 ]}性決定の臨界温度付近では、性比が混在し、（まれに）雌雄同体の個体も観察されている。^{[ 15 ]} 

TSDのほぼすべてのモードは実際にはパターンIIであり、予想される雌雄雌のパターンから逸脱するものは、生存可能な温度範囲が第2遷移ゾーンを通過するために必要な極端な温度を許容しない種であると提唱されている。^{[ 17 ]} 

染色体性決定システムと温度依存性性決定（TSD）の区別はしばしば曖昧になる。なぜなら、ミツスジトカゲ（Bassiana duperreyi）やヒゲトカゲ（Pogona vitticeps）など、一部の種では性染色体によって性別が決定されるが、これは耐えられるものの極端な温度によって覆されるからである。また、温度の影響が曖昧な臨界温度で行われた実験では、どちらかの性別になる遺伝的素因が存在することが示されている。

温度依存的な性決定は、 1966年にマドレーヌ・シャルニエによってアガマ・アガマで初めて記述された。^{[ 18 ]}

2015年の研究では、高温によってオーストラリアのヒゲトカゲの性染色体の発現が変化することが判明した。これらのトカゲは、通常はオスのトカゲに関連付けられるZZ染色体を持っているにもかかわらず、外見上はメスのように見え、子孫を残すことができた。^{[ 19 ]}

2018年、中国とアメリカの研究者チームは、エピジェネティック修飾因子であるヒストンH3リジン27（H3K27）脱メチル化酵素KDM6B（JMJD3）が、優性雄遺伝子[DMRT1]のプロモーターに結合することで、アカミミガメの雄の発達を活性化することを示した。26 ℃でこの修飾因子の発現をノックダウンすると、 生存した胚のほとんどで雄から雌への性転換が引き起こされる。^{[ 20 ]}

2020年の研究では、TSDにおけるエストロゲンシグナル伝達の影響を理解するために、アメリカアリゲーターの生殖腺決定のタイミングが特定されました。生殖腺の運命を決定する主な要因は、精巣遺伝子とエストロゲンシグナル伝達のレベルであることが判明しました。この研究では、精巣発達における重要な決定はステージ24-26の間であり、これはTSDでオスを促進する既知のTSPよりも遅いことがわかりました。さらに、早期のエストロゲンシグナル伝達は卵巣の一部の発達を誘導しました。^{[ 21 ]}

これらのシステムでは、温度とホルモンの相乗効果も確認されています。オスを生成する温度でエストラジオールを投与すると、生理学的に温度によって生成されたメスと同一のメスが生成されます。 ^{[ 22 ]}逆の実験、つまりメスの温度でオスを生成する実験は、非芳香化テストステロンまたはアロマターゼ阻害剤を投与した場合にのみ発生し、テストステロンをエストラジオールに変換する酵素であるアロマターゼがメスの発達に役割を果たしていることを示しています。^{[ 23 ]}それにもかかわらず、TSDのメカニズムはまだ比較的不明ですが、いくつかの点でTSDは遺伝的性決定（GSD）に似ており、特に各プロセスにおけるアロマターゼ の影響に関して似ています。^{[ 24 ]} 一部の魚種では、アロマターゼはTSDを受けた雌個体とGSDを受けた雌個体の両方の卵巣に存在し、各アロマターゼのコード配列の少なくとも85%が同一であることから、^{[ 25 ]}アロマターゼはTSDに特有のものではなく、TSDに影響を与える別の因子が存在するに違いないことが示唆される。

ホルモンと温度は同じ経路で作用している兆候を示しており、孵化条件が臨界温度に近づくにつれて、性転換を引き起こすのに必要なホルモンが少なくなる。温度がそのようなステロイド生成酵素をコードする遺伝子に作用すると提案されており^{[ 26 ]} 、相同なGSD経路のテストにより遺伝子の出発点が得られている^{[ 27 ]} 。しかし、TSDカメの遺伝的性決定経路はよく理解されておらず、オスまたはメスの決定を制御するメカニズムは特定されていない^{[ 28 ] 。}

性ホルモンは温度の影響を受けることが観察されており、それによって性表現型が変化する可能性があるが、生殖腺分化経路の特定の遺伝子は温度の影響を受ける発現を示す。^{[ 29 ]}一部の種では、 DMRT1 ^{[ 30 ]}のような重要な性決定遺伝子や、Wnt シグナル伝達経路に関与する遺伝子^{[ 29 ]}が、TSD の進化的発達のメカニズム (選択圧の扉を開く) を提供する遺伝子として関与している可能性がある。アロマターゼは、特定の腫瘍の発達にも役割を果たしていることが示されている。^{[ 31 ]}

TSDの適応的意義は現在よく理解されていない。羊膜類にTSDが一般的である理由の1つとして考えられるのは、系統発生的慣性である。TSDはこの系統群の祖先形質であり、現在適応的に中立であるか、ほぼ中立であるため、現存する系統群で維持されている。^{[ 32 ]}実際、最近の系統発生的比較分析では、ほとんどの羊膜類におけるTSDの起源は約3億年前であり、有鱗類^{[ 33 ]}とカメ類^{[ 34 ]}はGSDを独自に発達させた後にTSDを再進化させたことが示唆されている。したがって、TSDの最も最近の起源を除くすべてのTSDの適応的意義は、長い時間の経過によって不明瞭になっている可能性があり、TSDは多くの羊膜類系統群で単に「十分に機能する」（つまり、系統発生的慣性の説明に沿った全体的な適応度コストがない）ために維持されている可能性がある。

他の研究は、1977年の理論モデル（チャーノフ・ブルモデル）^{[ 35 ] [ 36 ]}を中心としており、「発生環境が雄と雌の適応度に異なる影響を与える」場合、選択は染色体ベースのシステムよりもTSDを有利にするはずだと予測している^{[ 2 ]。}この理論モデルは30年後に経験的に検証された^{[ 2 ]}が、爬虫類におけるこの仮説の一般性には疑問がある。この仮説は、タスマニアに生息する小型トカゲであるマダラトカゲ（Niveoscincus ocellatus）の特定の個体群におけるTSDの持続によって裏付けられている。このトカゲでは、季節の早い時期に雌がいることが有利である。季節の早い時期の暖かさにより雌に偏った子孫が確保され、最初の冬を迎える前に成長して成熟し、繁殖する可能性が高くなるため、個体の適応度が高まる。^{[ 1 ]}

チャーノフとブルの仮説を支持するために、ワーナーとシャイン（2008）は、ステロイドホルモンの生合成を阻害する化学物質で卵を処理することにより、ジャッキードラゴントカゲ（Amphibolurus muricatus）において孵化温度が雌雄の繁殖成功に及ぼす影響が異なることを確信を持って示しました。これらの化学物質は、発生中にテストステロンからエストラジオールへの変換を阻害するため、あらゆる温度で雌雄の子孫が生まれます。彼らは、自然に雌雄が生まれる孵化温度が雌雄それぞれの適応度を最大化することを発見し、これが爬虫類におけるチャーノフとブルのモデルを支持する実質的な経験的証拠となります。^{[ 2 ]}

スペンサーとヤンゼン（2014）は、異なる温度でニシキガメ（Chrysemys picta）を孵化させ、適応度を示すさまざまな特性を測定することで、チャーノフ・ブルモデルをさらに裏付ける証拠を見つけた。カメは、オスのみ、両性、メスのみを産む温度で孵化された。スペンサーとヤンゼン（2014）は、雌雄混合の巣から孵化した子ガメは、単性産出温度で孵化した同性の子ガメに比べてエネルギー効率が低く、成長も小さいことを発見した。単性産出温度で孵化した子ガメは、両性産出温度で孵化した子ガメよりも1年目の生存率が高かった。単性孵化温度では胚のエネルギー効率と孵化子の大きさが各性別で最適化され、1年目の生存率を示す指標となるため、TSDはカメにとって有利であり、選択される可能性がある。^{[ 37 ]}これは、TSDが子孫の適応度を高める可能性があるため、自然選択がTSDを有利にするだろうことを示唆している。

適応的意義の代替仮説は、1982 年に Bulmer と Bull によって提案され^{[ 38 ]}、Pen ら (2010) の研究によって支持されました。彼らは、環境の変動によって生じる破壊的選択が、ESD から GSD への進化的遷移をもたらす可能性があると推測しました。^{[ 38 ]} Pen ら (2010) は、性比に対する自然選択による SDM の進化的分岐について考察しています。彼らは、マダラトカゲを研究し、高地の個体群は温度の影響を受けていないが、低地では年間気温とコホート性比の間に負の相関があることを観察しました。高地は寒冷で、年間気温の変動が大きく、活動期間が短いため成熟が遅れ、性比が偏らないように GSD が有利になります。しかし、低地では気温がより一定で、活動期間が長いため、TSD に有利な条件が整います。彼らは、この気候の差異が性決定ネットワークの調節要素に対する異なる選択を引き起こし、高地での性染色体の出現を可能にすると結論付けた。^{[ 39 ]}

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