濾過摂食者

濾過摂食動物は、水中に浮遊する有機物、食物粒子、またはより小さな生物（細菌、微細藻類、動物プランクトン）を餌として栄養を得る水生動物であり、通常は、固形物をふるいにかけたり捕捉したりする特殊な濾過器官に水を通過させることによって栄養を得る。濾過摂食動物は、バイオマスを凝縮し、地元の水域から過剰な栄養素（窒素やリン酸など）を除去する上で重要な役割を果たすため、水質浄化生態系エンジニアと見なされている。また、生物濃縮においても重要であり、その結果、指標生物としても重要である。

濾過摂食動物は、種や、進化して占めるようになったニッチに応じて、固着性、プランクトン性、浮遊性、さらには浮遊性（ブイフジツボの場合）になることがあります。このような摂食方法に頼っている現存種には、海綿動物（海綿動物）、刺胞動物（クラゲ、ウミネコ、サンゴ）、節足動物（オキアミ、アミ類、フジツボ）、軟体動物（二枚貝、例えばハマグリ、ホタテ貝、カキ）、棘皮動物（ウミユリ）、脊索動物（ナメクジウオ、ホヤ、サルパ）、さらに、餌となる魚類のほとんどの種、アメリカヘラチョウザメ、ギンコイやオオコジョ、ヒゲクジラ、マンタ、3種のサメ（ジンベイザメ、ウバザメ、メガマウスザメ）など、多くの門が含まれます。フラミンゴや特定のカモ類などの一部の水鳥は、主に陸生ですが、餌を探すときには濾過摂食者でもあります。

餌となる魚のほとんどは濾過摂食者である。例えば、ニシンの一種である大西洋メンハーデンは、中層で捕獲されたプランクトンを餌として生きている。成魚のメンハーデンは1分間に最大4ガロンの水を濾過することができ、海水を浄化する上で重要な役割を果たしている。また、致命的な赤潮に対する自然の抑制役でもある。^[1]

これらの硬骨魚類に加えて、4 種類の軟骨魚類も濾過摂食者である。ジンベイザメは口いっぱいに水を吸い込み、口を閉じて鰓から水を吐き出す。口を閉じてから鰓蓋を開くまでのわずかな時間差の間に、プランクトンが鰓板と咽頭の内側にある真皮歯に捕らえられる。この細かいふるいのような器官は鰓耙の独特な変形であり、鰓から液体以外のものが外に出るのを防ぐ (直径 2 ～ 3 mm を超えるものはすべて捕らえられる)。鰓板の間のフィルターに捕らえられた物質はすべて飲み込まれる。ジンベイザメが「咳」をしているのが観察されており、これは鰓耙にたまった食物粒子を除去する方法であると推定されている。^{[2] [3] [4]}メガマウスザメは口の周りに発光器官と呼ばれる発光器官を持っている。プランクトンや小魚を口の中に誘い込むために存在していると考えられている。^[5]ウバザメは受動的な濾過摂食者で、1時間あたり最大2,000トンの水から動物プランクトン、小魚、無脊椎動物を濾過する。 ^[6]メガマウスザメやジンベイザメとは異なり、ウバザメは獲物を積極的に探すことはないようだが、正しい方向に導く大きな嗅球を持っている。他の大型濾過摂食者とは異なり、泳ぐことで鰓から押し出される水だけに頼っている。メガマウスザメやジンベイザメは、鰓から水を吸い込んだり送り込んだりすることができる。^[6]マンタは、大規模な魚群の産卵に合わせて到着し、浮遊する卵子や精子を食べることができる。この戦略はジンベイザメも採用している。^[7]

すべての節足動物と同様に、甲殻類は脱皮動物、つまり繊毛を持たないクレードである。繊毛は多くの濾過摂食動物にとって重要な役割を果たしているが、甲殻類には繊毛がないため、代わりに変形した四肢を使って濾過摂食を行う必要がある。^[8] アミ類は海岸近くに生息し、海底の上を浮遊しながら、濾過バスケットで常に粒子を集めている。ニシン、タラ、ヒラメ、シマスズキの重要な食料源となっている。アミ類は汚染された地域の毒素に対する耐性が高く、捕食者の毒素レベルを高くする一因となっている可能性がある。^[要出典] ナンキョクオキアミは微細な植物プランクトン細胞を直接利用することができるが、これはオキアミサイズの他の高等動物ではできない。これは、オキアミの発達した前脚を使った濾過摂食によって達成され、非常に効率的な濾過装置となっている。^[9] 6 匹の胸脚類は、外洋から植物プランクトンを集めるのに使われる非常に効果的な「給餌バスケット」を形成する。このページの一番上のアニメーションでは、オキアミがその場で 55 度の角度でホバリングしている。餌の濃度が低い場合、給餌バスケットは開いた状態で半メートル以上水中に押し出され、その後、胸脚類の内側にある特殊な剛毛で藻類が口の開口部まで梳き込まれる。 カニガニは、流水から餌の粒子を濾過するために剛毛で覆われた給餌用付属肢を持っている。^[10]フジツボ のほとんどの種は濾過摂食者であり、高度に変形した脚を使って水中からプランクトンをふるいにかける。^[11]

また、水生幼虫や若虫を持つ昆虫の中には、水生段階で濾過摂食するものもあります。カゲロウの幼虫のいくつかの種、^[12] 蚊の幼虫、^[13]ブユの幼虫などです。^[14]トビケラの幼虫の中には、変形した手足や口器を使う代わりに、濾過摂食に使用する絹の網を作るものもあります。^[15]

ヒゲクジラ類（Mysticeti）は、鯨類（クジラ、イルカ、ネズミイルカ）の2亜目のうちの1つで、歯ではなく、餌を水中から濾過するためのヒゲ板を持っているのが特徴です。これが、クジラ類のもう1つの亜目であるハクジラ類（Odontoceti）との違いです。この亜目には4つの科と14種が含まれます。ヒゲクジラは、通常、動物プランクトンの密集地を探し出し、口を開けて、または飲み込んで泳ぎ、ヒゲクジラのヒゲを使って水中から餌を濾過します。ヒゲクジラは、上顎に付いている多数のケラチン板の列で、人間の髪の毛や爪に似た組成をしています。これらの板は断面が三角形で、最も大きい内側に細かい毛が生えており、濾過マットを形成しています。^[16] セミクジラは頭と口が大きく、泳ぎが遅いです。彼らのヒゲクジラのひげ板は細くて非常に長く、ホッキョククジラでは最大4メートル（13フィート）で 、弓状の上顎にフィットする拡大した下唇の中に収納されています。セミクジラが泳ぐと、2列のヒゲ板の間の前方の隙間から水が獲物と一緒に入り、ヒゲが水を濾過します。^{[16]対照的に、} シロナガスクジラなどのナガスクジラは頭が小さく、短く幅広いヒゲ板で速く泳ぎます。獲物を捕まえるには、下顎を大きく開いて（ほぼ90°）、群れをなして泳ぎながら飲み込み、舌を下げて頭の腹側の溝を広げ、飲み込む水の量を大幅に増やします。^[16]ヒゲクジラは夏季に極地または亜極地の海域でオキアミを食べるのが一般的ですが、特に北半球では群れをなす魚も捕食します。コククジラを除くすべてのヒゲクジラは水面近くで餌を食べ、100メートル（330フィート）より深く潜ったり、長時間潜ったりすることはめったにありません。コククジラは浅瀬に生息し、主に端脚類などの底生生物を食べます。^[16]

外観イメージ
サイフォン給餌の動画クリップ

二枚貝は、 2つの部分からなる殻を持つ水生軟体動物です。通常、両方の殻（または貝殻）はヒンジラインに沿って対称的です。この綱には、ホタテガイ、ハマグリ、カキ、ムール貝など30,000種が含まれます。ほとんどの二枚貝は濾過摂食者であり（一部は腐食動物や捕食者もいますが）、生息する海から有機物を抽出します。腎臓の貝類版である腎盂が老廃物を除去します。地中に埋まっている二枚貝は、水管を水面に伸ばして餌をとります。たとえば、カキは繊毛を動かしてえらで水を吸い込みます。浮遊食物（植物プランクトン、動物プランクトン、藻類、その他の水系栄養素や粒子）はエラの粘液に閉じ込められ、そこから口に運ばれ、そこで食べられ、消化され、排泄物または疑似排泄物として排出される。1匹のカキは1時間あたり最大5リットルの水を濾過する。科学者らは、かつてチェサピーク湾で繁栄していたカキの個体群は歴史的に、河口の水全体から3、4日ごとに余分な栄養素を濾過していたと考えている。今日ではそのプロセスにはほぼ1年かかり、^[17]堆積物、栄養素、藻類が地元の水域で問題を引き起こす可能性がある。カキはこれらの汚染物質を濾過し、^[18]それを食べたり、小さな塊にして海底に堆積させて無害にする。

二枚貝は、人間や農業から水路に入る栄養素をリサイクルします。栄養素のバイオ抽出は、「懸濁摂食性の貝類や藻類の養殖を含む、強化された生物学的生産の収穫を通じて水生生態系から栄養素を除去する環境管理戦略です。」^[19]貝類による栄養素の除去は、その後システムから収穫され、栄養素の過剰投入（富栄養化）、低溶存酸素、光の利用可能性の低下とアマモへの影響、有害な藻類の大量発生、麻痺性貝中毒（PSP）の発生率の増加などの環境問題の解決に役立つ可能性があります。たとえば、収穫されたムール貝の平均含有量は、0.8〜1.2％の窒素と0.06〜0.08％のリンです^[20]強化バイオマスの除去は、富栄養化と戦うだけでなく、動物の飼料や堆肥用の製品を提供することで地域経済を支えることもできます。スウェーデンでは、環境当局が水質改善のための管理ツールとしてムール貝の養殖を活用しており、ムール貝のバイオ抽出の取り組みが評価され、肥料や動物飼料の非常に効果的な供給源であることが示されています。[ ^21]米国では、研究者がロングアイランド湾の特定の地域での栄養塩の緩和のために貝類と海藻の使用をモデル化する可​​能性を調査しています。^[22]

二枚貝は、淡水または海水の水生環境の健全性を監視するための生物指標としても広く使用されています。二枚貝の個体群状態や構造、生理、行動、 ^[23]または特定の元素や化合物の含有量から、水生生態系の汚染状態を明らかにすることができます。二枚貝は固着性であるため、サンプルを採取したり置いたりする場所（ケージ）の環境を厳密に代表し、常に水中で呼吸しているため、えらや内部組織が露出しているため、生物濃縮が起こりにくいという点で有用です。この分野で最も有名なプロジェクトの一つは、アメリカの ムール貝ウォッチプログラムです。

海綿動物には真の循環器系はなく、代わりに循環に使用される水流を作り出します。溶解したガスは細胞に運ばれ、単純拡散によって細胞内に入ります。代謝老廃物も拡散によって水に移されます。海綿動物は大量の水を汲み上げます。例えば、Leuconiaは高さ約 10 cm、直径約 1 cm の小さなロイコノイド海綿動物です。水は 80,000 本以上の流入口から毎分 6 cm の速度で流入すると推定されています。しかし、 Leuconia には 200 万以上の鞭毛のある部屋があり、それらの合計直径は管の直径よりもはるかに大きいため、部屋を通る水の流れは毎時 3.6 cm に遅くなります。^[24]このような流速であれば、カラー細胞で食物を簡単に捕らえることができます。水は単一の口から約 8.5 cm/秒の速度で排出されます。これは、老廃物を海綿動物からある程度離れた場所まで運ぶことができるジェット力です。

ミズクラゲには、水中をゆっくりと引っ張られる繊維の格子がある。動きが遅いため、カイアシ類はそれを感知できず、逃避反応を起こさない。^[要出典]

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  バルト海に浮かぶ波打つ生きたアウレリア。グリッドの動作を示しています。
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  拡大すると獲物（おそらくコペポーダ類）が写ります。
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  その後、繊維をコルク抜きのように収縮させて獲物を体に引き寄せます（画像はecoSCOPEで撮影）。

その他の濾過摂食性刺胞動物には、ウミウチワ、ウミウチワ、イソギンチャク、ゼニアなどが含まれる。^[要出典]

ホヤ類、サルパ類、ホヤなどの尾索動物は、脊椎動物の姉妹群を形成する脊索動物である。ほぼすべての尾索動物は懸濁物食者であり、体内で海水を濾過してプランクトン粒子を捕らえる。水は、鰓裂に並ぶ繊毛の働きにより、吸入口の頬側管から体内に取り込まれる。濾過された水は、別の呼気口から排出される。十分な食物を得るために、典型的な尾索動物は、1秒間に約1体重分の水を処理する必要がある。^[25]

フラミンゴはブラインシュリンプを濾過摂食する。奇妙な形のくちばしは、餌から泥やシルトを分離するのに特化しており、逆さまに使われるのが特徴である。餌の濾過は、下顎の内側にあるラメラと呼ばれる毛状の構造と、表面がざらざらした大きな舌によって補助されている。^[26]

プリオンは濾過摂食の習性を持つ特殊なミズナギドリ類である。その名前は、小さなプランクトン類を観察するのに使用される鋸のような顎の縁に由来する。^[27]

絶滅した白鳥 アナカシグナは、嘴の比率がハシビロガモに似ていることから、濾過摂食者だったと推測されています。小型で飛べるフラミンゴやプリオンとは異なり、大型で飛べない海洋動物であるという点でユニークです。

伝統的に、有櫛動物上科は、獲物を捕らえるのに明らかに適した細長い多数の歯を持つことから、濾過摂食動物として分類されてきた。しかし、プテロダウストロのみが、上向きの顎と強力な顎および舌の筋肉を持ち、適切なポンプ機構を備えている。他の有櫛動物上科にはこれがなく、代わりにヘラサギのような捕獲動物で、特殊な歯を単に表面積を広げるために使用していたと考えられている。これらの歯は小さく数も多いが、プテロダウストロのヒゲクジラのような歯に比べると比較的特殊化していない。^[28]

ウミイルカ科の魚類は、細長い歯を使って小魚を捕らえるという、一種の原始的な濾過摂食に頼っていたと考えられているが、プテロダウストロのようなポンプ機構はおそらく持っていなかった。本質的に、彼らの採餌機構は、現代の若いプラタニスタ「イルカ」のそれに似ていた。 ^{[28] [29]}

濾過摂食の習性は中生代の 海生爬虫類では著しく稀で、濾過摂食の主なニッチはパキコルム類の魚類が占めていたようだ。しかし、一部の竜弓類は濾過摂食を行っていたと示唆されている。ヘノドゥスは、独特のヒゲクジラのような歯状突起と、フラミンゴに匹敵する舌骨と顎の筋肉の特徴を持つ板歯類だった。湖沼環境と相まって、同様の生態学的ニッチを占めていた可能性がある。^{[30] [31]}特に、藻類やその他の小型植物を基質から濾過する草食動物だった可能性が高い。 ^[32]ストマトスクス科はナガスクジラのような顎と極小の歯を持つ淡水ワニ形類の科で、無関係な新生代のモウラスクスも同様の適応を共有している。 フペフスチアは、懸濁摂食に適応した奇妙な三畳紀の爬虫類の系統である。^[33] 一部のプレシオサウルスは濾過摂食の習性を持っていた可能性がある。^[34]

• 粒子（生態学）
• プランクトン食動物
• 捕食
• クモの巣- 空中バイオフィルター^[35] 、水中濾過摂食と類似

• Bullivant, JS (1968年7月)。「懸濁摂食動物の改訂分類」。トゥアタラ。16 (2): 151–160。
• Ostroumov, SA ( 2005年7 月)。「濾過摂食動物の水濾過活動のいくつかの側面」。Hydrobiologia。542 ( 1): 275–286。doi : 10.1007 /s10750-004-1875-1。

• オキアミの濾過摂食者 2002年5月1日アーカイブ - Wayback Machine
• ムール貝観察プログラム