アーケロン

アーケロン 時間範囲:カンパニアン、80.21～74.21 万年 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ [1] [2] [3] [4]
マニトバ大学の模型
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	爬虫類
注文：	テッチュディン
亜目:	クリプトディラ
家族：	†プロトステギダエ科
属:	†アーケロン ・ヴィーランド、1896
種：	†アスペルギルス・イシュキロス
二名法名
†アーケロン・イスキロス ヴィーラント、1896

アーケロンは白亜紀後期に生息していた絶滅したウミガメで、記録に残る中では最大のカメである。最大の標本は頭から尾までの長さが4.6メートル（15フィート）、体重は2.2～3.2トン（2.4～3.5ショートトン）である。ピエール頁岩でのみ発見されており、 A. ischyros という1種のみが。かつては、この属にはA. marshiiとA. copeiも含まれていたが、これらはそれぞれProtostegaとKansastegaに再分類された。この属は1895年にアメリカの古生物学者ジョージ・レバー・ウィーランドによってサウスダコタ州で発見された骨格に基づいて命名され、絶滅したProtostegidae科 に分類された。オサガメ（ Dermochelys coriacea ）はかつては現生のウミガメの中で最も近い種であると考えられていましたが、現在では、オサガメ科は現生のウミガメとはまったく異なる系統であると考えられています。

アーケロンは、ほとんどのウミガメに見られる硬い甲羅ではなく、革のような甲羅を持っていた。甲羅には小さな隆起が一列に並んでいた可能性があり、それぞれの隆起の高さは2.5cmまたは5cmだった。特に鉤状のくちばしを持ち、その顎は物を砕くのに長けていたため、海底をゆっくりと移動しながら、硬い殻を持つ甲殻類、軟体動物、場合によっては海綿動物を食べていたと思われる。また、水面近くを泳ぎながら、クラゲ、イカ、オウムガイなど他の動物も食べていた可能性がある。しかし、そのくちばしは肉を切るのに適しており、魚も獲物の選択肢だった可能性がある。大きくて強い前ひれを持っていたアーケロンは、外洋を移動するために必要な力強いストロークを生み出すことができ、必要に応じて他の海洋捕食者から逃げることができたと思われる。この恐竜は、プレシオサウルス、ヘスペロルニス類の海鳥、モササウルスが優占する、温暖から冷温帯の西部内陸海路北部に生息していた。海路の縮小、幼児死亡率の上昇（海中）、卵や孵化したばかりの幼獣の捕食頻度の増加（陸上）、および急速な気候寒冷化により絶滅した可能性がある。

ホロタイプ標本YPM 3000は、1895年にアメリカの古生物学者ジョージ・リーバー・ウィーランドによってサウスダコタ州カスター郡のシャイアン川沿いのカンパニアン後期のピエール頁岩から採集され、翌年、頭骨を除くほぼ完全な骨格に基づいて記載された。彼はそれをArchelon ischyrosと名付けた。^[5]属名は古代ギリシャ語のἀρχη - ( arkhe - )「最初の/初期の」^[6] χελώνη ( chelone )「カメ」^[7]に由来し、種小名はἰσχυρός ( ischyros ^{)「力強い」または「強力な」 [8]}に由来する。2つ目の標本である頭骨は、1897年に同じ地域で発見された。^[9]

1900年、ヴィーランドは、1898年にアメリカの古生物学者オスニエル・チャールズ・マーシュが採集した化石から、殻の裏側（腹甲）がより厚く、上腕骨がよりまっすぐであるという理由で、 2番目の種である A. marshii を記載した。この種名はマーシュに由来する。 ^[9]しかし、1909年、ヴィーランドはこれをProtostega marshiiに再分類した。1902年には、3番目のほぼ完全な標本がシャイアン川沿いで収集された。同じ研究で、1909年にヴィーランドが初めて記載し、 Protostegidae科を最初に設立したエドワード・ドリンカー・コープにちなんで命名されたカンザス州のProtostega copei ^[10]は、A. copeiとしてアーケロン属に移された。^[11] 1998年、A. copeiは新しい属（当初はMicrostegaと名付けられていましたが、後にKansastegaに改名）に移され、 K. copeiとなりました。^{[12] [13]} 1992年、4番目でこれまでで最大の標本が「ブリジッタ」というニックネームでサウスダコタ州オグラララコタ郡で発見され、ウィーン自然史博物館に所蔵されています。^[14] 2002年、5番目の標本である部分的な骨格が、クーパーズタウン近くのシェイエン川沿いのノースダコタ州ピエール頁岩から発見されました。^[3]

ホロタイプは頭から尾まで352cm（11.5フィート）あり、頭は60cm（2フィート）、首は72cm（2.4フィート）、胸椎は135cm（4.4フィート）、仙骨は15cm（0.5フィート）、尾は70cm（2.3フィート）である。^[5]最大の標本であるブリギッタは、頭から尾まで約4.6m（15フィート）、ひれからひれまで4.0m（13フィート）あり、^{[3] [14]}生きているときの体重は2.2～3.2t（2.4～3.5ショートトン）ほどあった。^{[15] [16]}アーケロンの頭骨は最大100cm（3.3フィート）と測定された。^[17]

アーケロンの頭部は、明らかに細長くて幅が狭かった。鉤状のくちばしは、生きているときは鞘に覆われていたとみられ、猛禽類のくちばしを思わせる。しかし、後ろ側のくちばしの刃先は、猛禽類に比べると鈍い。頭部の長さの大部分は、くちばしの前部である前上顎骨と上顎骨の延長によるものである。頬骨は、頭部が長いため、他のカメほど突出していない。鼻孔は細長く、頭蓋骨の上部に位置し、やや前方に位置し、ウミガメに比べると異常に水平である。頬骨は、ウミガメでは三角形ではなく丸みを帯びている。顎関節を形成する関節骨は、おそらく軟骨に深く包まれていた。顎はおそらくハンマーで打つような動きをしていたと思われる。^[9]

ホロタイプからは5つの頸椎が発見されたが、生前はおそらく8つあった。頸椎はX字型で前体腔型（頭側が凹み、反対側が凸型）で、その厚い骨格は首の筋肉が強かったことを示している。胸椎は10個発見され、6番目までは大きくなり、その後急速に小さくなり、甲羅との接続はほとんどない。仙骨の3つの椎骨は短く平らである。尾椎はおそらく18個あり、最初の8個から10個（おそらく甲羅と同じ領域）には神経弓があったが、残りのものにはない。^[5]尾は広範囲に可動し、水平方向にほぼ90度の角度で曲がることができたと考えられている。^[18]

上腕骨は体格に比例して大きく、前腕の橈骨と尺骨は短くコンパクトであることから、この動物は生前、強力なひれを持っていたことがわかる。ひれの幅は490～610cm（16～20フィート）あったとされるが、おそらくはもっと控えめな推定値である。^[19]四肢の骨に伸びた跡は成長が速いことを示し、^[20]オサガメと類似している。オサガメは最も成長の早いカメとして知られており、^[21]オサガメの幼体の平均成長率は年間8.5cm（3.3インチ）である。^[20]

甲羅は、両側に 8 枚の神経板 (正中線に最も近い板) と 9 枚の胸板 (正中線と肋骨をつなぐ板) から構成されています。 甲羅の板は、第 8 胸椎に対応する 2 対の板が他の板よりも小さく、尾に最も近い尾板が大きい点を除けば、ほぼ均一の大きさです。アーケロンは10 対の肋骨を持ち、オサガメと同様ですが他のウミガメと異なり、第 1 肋骨が第 1 胸膜と接していません。 ウミガメと同様に、第 1 肋骨は第 2 肋骨よりも著しく短く、この場合は長さが 4 分の 3 です。 第 2 から第 5 肋骨は正中線から直角に突き出ており、模式標本ではそれぞれの長さが 100 cm (3.3 フィート) です。肋骨は正中線から遠ざかるにつれて垂直方向の遠位部で厚みが増し、ウミガメの肋骨よりも比較的大きく発達している。ホロタイプでは、第2肋骨から第5肋骨は厚さ2.5cm（0.98インチ）で始まり、約4〜5cm（1.6〜2.0インチ）の厚さで終わる。^{[19] [10]}

神経骨と胸骨は接合部で非常に不規則で指のような縫合を形成し、骨がまだ発達中で可鍛性がある間は、一方の骨板がもう一方の骨板の上に重なっていた可能性がある。神経骨と胸骨（甲羅の骨の部分）は特に薄く、肋骨、特に第一肋骨と肩甲帯は異常に重く、それを補うために余分な圧力をかけなければならなかった可能性がある。これは古代の祖先のカメに見られる状態である。 ^{[19] [10]} アーケロンは骨が密で重い骨硬化構造を持ち、これはおそらくクジラや他の外洋動物の四肢の骨と同様に、生きている間にバラストとして機能していた。 ^[22]

生きていた頃の甲羅には、胸部上方の正中線に沿って一列に並んだ隆線があり、おそらく合計7本で、各隆線の高さは2.5cmまたは5cm（1インチまたは2インチ）だったと思われる。^[18]首と胸板がしっかりと接合されていなかったため、肩甲帯を補い適切に支えるため、甲羅の皮膚は厚く、強く、革のようだったと思われる。^[19]この革のような甲羅はオサガメにも見られる。海綿状の構造は、イルカや魚竜などの外洋に生息する脊椎動物に見られる骨に似ており、これもおそらく全体の重量を減らすための適応だったと思われる。^[20]

カメの腹甲、つまり下面は、（頭から尾まで）上腹甲、小さく上腹甲と下腹甲の間に挟まれた内腹甲、下腹甲、そして剣状腹甲から構成されています。腹甲は全体として厚く、^[18]長さは（1898年に記載された標本では）210 cm（7 フィート）あります。^[10]甲羅とは異なり、腹甲には全体に縞模様があります。^[23]

プロトステギッドでは、上腹甲と内腹甲が融合して、「内腹甲」または「傍腹甲」と呼ばれる単一のユニットを形成します。この内腹甲は、他のカメのY字型の内腹甲とは対照的に、T字型です。T字型の上部の縁は、中央に小さな突起がある以外は丸みを帯びています。外側はわずかに凸型で、体から離れる方向に少し曲がっています。T字型の両端は平らになり、中心から離れるにつれて幅が広く細くなります。^[23]

太くて連続した尾根が、下甲板、下甲板、剣状甲板を繋いでいる。下甲板は、円周に沿って多数の棘が突き出ているのが特徴である。下甲板はわずかに楕円形で、中心から離れるにつれて棘が突き出るまで細くなる。棘は中央部に向かって太く細くなる。頭部に向かって突き出ている7～9本の棘は短く三角形である。中央の6本の棘は長く細い。最後の19本の棘は平らである。内甲板との接触を示す痕跡はない。下甲板は下甲板に似ているが、棘の数は54本とより多い。 ^[23]剣状甲板はブーメラン型で、現代のカメに見られるまっすぐな棘とは対照的な原始的な特徴である。^[18]

1896年の最初の記載で、ヴィーラントはアーケロンをプロトステガ科に 分類した。この科には当時より小型のプロトステガとプロトスファギスが含まれていたが、^[5]後者は現在ではカメ科に近い位置に分類されている。^[24] 1953年、スイスの古生物学者ライナー・ザンゲルはプロトステガ科をカメ亜科とプロトステギナエの2つの亜科に分割し、前者にはカメ亜科とカルカリケリス、後者にはアーケロンとプロトステガを割り当てた。^[11]プロトステガ科の姉妹群はかつてデルモケリダエ科と考えられていたため、最も近い現生種はデルモケリウスオサガメ（Dermochelys coriacea）であったと考えられる。^[12]しかし、系統学的研究では、プロトステギッドはジュラ紀後期に起源を持つ完全に別の基底的（古代）系統であり、カメ上科（すべてのウミガメを含む）から除外されていると結論付けられています。このモデルでは、アーケロンはどのウミガメとも海洋祖先を共有していません。^{[25] [26] [27]}

アーケロンは絶対肉食動物だった。厚い腹甲は、この動物がおそらく柔らかく泥の多い海底で多くの時間を過ごしていたことを示し、動きの遅い底生動物だった可能性が高い。アメリカの古生物学者サミュエル・ウェンデル・ウィリストンによると、顎は押し潰すのに適応しており、このカメは大型の軟体動物や甲殻類を食べていたことを示唆している。1914年に彼は、豊富に生息する殻が薄く、底生の白亜紀の二枚貝（直径120cm（4フィート）を超えるものもある）がアーケロンを容易に養うことができただろうと示唆した。^[18]しかし、これらはおそらくカンパニアン期前期までに中央西部内海域には存在していなかった。逆に、くちばしは肉を切るのに適応していた可能性がある。^[29]大型の魚や爬虫類を狙うことができたかもしれないし、^[9]オサガメと同様にイカやクラゲなどの軟体動物も狙っていたかもしれない。^{[3] [15]しかし、鋭い嘴は他の}アーケロン類との戦闘にのみ使われた可能性がある。アーケロン類の標本の近くでオウムガイEutrephoceras dekayiが大量に発見されており、食料源になっていた可能性がある。^[18]アーケロン類は時折、表層水を漁っていた可能性もある。^[29]

アーケロンはオサガメよりも腕が弱く、したがって遊泳力も劣っていたと考えられるため、外洋にはあまり出かけず、浅くて静かな水域を好んだと考えられる。これはアーケロンとカメ類の上腕骨/腕および手/腕の比率が似ていることからもわかる。カメ類は四肢がひれに発達しておらず、浅瀬を好むことで知られている。^[30]逆に、プロトステギッド類の大きなひれ対甲羅比率と、捕食性のカメ類アカウミガメ( Caretta caretta ) と同様にひれの広がりが大きく、さらに体が広いことから、アーケロンは活発な獲物を追いかけていた可能性があるが、おそらく高速を維持できなかったと思われる。^[31]全体的に、外洋を移動できるほどの適度な泳ぎ手だった可能性がある。^[18]

アーケロンは他のウミガメと同様に、巣を作るために陸に上陸しなければならなかったと思われる。他のカメと同様に、砂に空洞を掘り、数十個の卵を産み、子育てには参加しなかったと思われる。ホロタイプでは右下のひれが失われており、残っているひれの骨の成長が阻害されていることから、これは幼少期に起こったことと思われる。孵化したばかりの幼ガメが海へ逃げようとしたときに鳥に捕食されたか、モササウルスやシファクティヌスなどの大型捕食者に噛み切られたか、海岸で群れをなしているときにより大きな成ガメに押しつぶされた結果である可能性がある。しかし、後者は、幼ガメが繁殖期でも海岸に頻繁に来なかった可能性が高いため、ありそうにない。^[18]ブリギッタは100年生きたと推定され、泥に部分的に覆われて海底で冬眠状態（休眠状態）中に死んだ可能性がある。 ^{[14] [15]}しかし、ウミガメは淡水ガメのように水中で冬眠するという長年の考えは、溺死を防ぐために高い浮上頻度が必要であることを考えると誤りである可能性がある。^[32]

アーケロンは浅い西部内陸海路に生息していた。^[3]泥だらけで酸素の少ない海底は、おそらく平均して水面下180メートル（600フィート）以下であり、^[33]カンパニアン期の平均水温は17℃（63℉）だったと思われる。^[34]白亜紀後期のダコタは、温暖から冷涼な気温が特徴の北部内陸亜州の水没しており、プレシオサウルス、ヘスペロルニス形の海鳥、モササウルス類、特にプラテカルプスが豊富に生息していた。北部州と南部州の間で脊椎動物の移動があったことを示す化石証拠はない。サメは一般に南部州でより一般的であったが、^[35]ピエール頁岩からはスクアルス、スクアルコラックス、シュードコラックス、クレトランナなど数種のサメが知られている。^[3]その他の大型捕食魚類には、シファクティヌスなどの魚櫛類が含まれる。^[33]ピエール頁岩の無脊椎動物群には、アンモナイト（ピエール頁岩由来のプラセンティセラス・プラセンタ）、スカフィテス・ノドサス、ディディモセラス、バキュライト・オバトゥス（巨大なイノセラムスなどの二枚貝）^[36]イカのようなベレムナイト^[33]オウムガイ^[18]など様々な軟体動物が含まれる。

海路が徐々に南に移動したため、アーケロンはそれと一緒に移動できなかった可能性があります。新しい海洋種や哺乳類種による卵や孵化したばかりの幼生の捕食の脅威が高まったことがアーケロンの絶滅につながった可能性があり、巨大なプロトステギッドの消滅はデルモケリッドの大型化と一致しているようです。^{[10]プロトステギッドは白亜紀後期の}マーストリヒチアンの堆積物にはほとんど存在せず、おそらく寒冷化傾向によって絶滅しましたが^{[37]、他のカメは}体温調節能力のおかげで生き延びることができました。^{[38]平均水温は、推定}_CO2レベルに応じて7または12 °C（45または54 °F）に低下した可能性があります。^{[34]しかし、マーストリヒチアン期のカンザス州ピエール頁岩の化石の中には数百万年前に浸食されたものもあり、}アーケロンがマーストリヒチアン期まで生き延びていた可能性もある。 ^[29]

• ステュペンデミス
• プセフォフォロス
• アトラントケリス
• 最大の先史時代の動物

• リデル、HG ;スコット、R. (1980) [1871].ギリシャ語-英語辞典（要約版）. オックスフォード、イギリス：オックスフォード大学出版局.

Wikispeciesには、Archelonに関する情報があります。

ウィキメディア・コモンズには、アーケロンに関連するメディアがあります。

• Hay, OP 1908. 北アメリカのカメの化石。ワシントン・カーネギー研究所、出版物 No. 75、568 ページ、113 ページ。
• Wieland, GR 1902. 白亜紀のカメ類、ToxochelysとArchelonに関する注記、および海洋カメ類の分類。American Journal of Science、シリーズ 4、14:95-108、2 つの本文図。

• カンザスの海洋古生物学