亀の甲羅

甲羅：鱗板（左）と骨格構成要素（右）。

腹甲：鱗板（左）と骨格構成要素（右）。側頸類は、間鱗板と呼ばれる余分な鱗板を持つ。これは、潜頸類ではほとんど見られない。

カメの甲羅はカメ（カメ目）の盾であり、カメのすべての重要な臓器を完全に覆い、場合によっては頭部さえも覆います。甲羅は上部の背甲と下部の腹甲からなり、骨の橋でつながっています。^{[ 1 ]}甲羅は、肋骨、骨盤の一部、およびほとんどの爬虫類に見られるその他の骨などの変形した骨要素で構成されています。甲羅の骨は骨格骨と真皮骨の両方で構成されており、甲羅の完全な覆いはおそらく肋骨ケージに真皮装甲を取り込むことによって進化したことを示しています。

カメの甲羅は、動物を保護する役割を果たすだけでなく、特に化石との照合において識別ツールとしても重要であるため、研究対象として重要である。甲羅はカメの体の中で化石化する可能性が最も高い部分の一つだからである。したがって、現生種の甲羅の構造を理解することは、化石と比較可能な資料を提供する。

タイマイなどの甲羅は、古代から食品や医薬品を含むさまざまな装飾品や実用品の材料として使用されてきましたが、通常はべっ甲と呼ばれています。^{[ 2 ]}

カメの甲羅は、一般的に他の脊椎動物の同様​​の骨にちなんで名付けられた多数の骨要素と、固有の名前を持つ一連のケラチン質の鱗板で構成されています。腹面は腹甲と呼ばれます。^{[ 3 ] [ 4 ]}これらは橋と呼ばれる領域で結合されています。橋と腹甲の間の実際の縫合は前橋支柱と呼ばれます。^{[ 5 ]}側頸類では、後部骨盤も甲羅の一部であり、甲羅と完全に融合しています。浮遊骨盤を持つ潜頸類ではそうではありません。 ^{[ 3 ] [ 4 ]}前橋支柱と後橋支柱は腹甲の一部です。甲羅には、それらが挿入される縫合があり、甲羅橋縫合として知られています。^{[ 5 ]}

甲羅には、カメの表皮層があります。この層は、周囲の甲羅の強度にとって重要です。国際的な研究によると、この層は2～4細胞の厚さになることがあります。このような薄い厚さであっても、表皮は甲羅が受ける変形を許容し、甲羅をより支えます。^{[ 6 ]}表皮層は甲羅の2つの部分（背甲と腹甲）の両方に見られ、重要な部分では厚くなっています。表皮が厚いほど、永久的な変形や甲羅の重大な破損を起こすことなく、より高い応力に耐えることができます。^{[ 7 ]}

甲羅の形状は進化の過程によるもので、生存と運動を助ける多くの微細構造が現れた。甲羅の形状により、動物は捕食状況から逃れることができる。微細構造には、前述の甲板や甲羅内部にある肋が含まれる。多くの肋が甲羅の内部および全体に見られる。肋構造は追加の構造的サポートを提供するが、カメが置かれている状況（つまり、捕食からの逃避）に応じて甲羅が弾性的に変形することを可能にする。^{[ 8 ]}カメの甲羅には、運動中にカメを助ける非構造的メカニズムも存在する。粘液膜が甲羅の一部を覆い、ある程度の物理的保護を提供するとともに、摩擦と抵抗を軽減する。

甲羅の骨は、標準的な脊椎動物の要素にちなんで命名されている。そのため、甲羅は左右それぞれ8枚の胸骨で構成されている。これらは肋骨と融合した真皮骨の組み合わせである。その外側、甲羅の前部には単一の項骨があり、その両側に沿って12対の周骨が伸びている。甲羅の後部には尾骨があり、その前方、8番目の胸骨の後ろには上尾骨がある。^{[ 3 ]}

各胸板の間には一連の神経骨があり、^{[ 9 ]}常に存在しているものの、必ずしも見えるとは限らず、^{[ 10 ]}プレウロディレの多くの種では胸板の下に埋もれている。^{[ 11 ]}神経骨の下には脊髄を包む上半分を形成する神経弓がある。その下には残りの脊柱がある。^{[ 4 ]}カメのいくつかの種には、甲羅と腹甲の間の橋状部に位置する中腹板と呼ばれる余分な骨がある。これらはほとんどのペロメドゥス科のカメに存在する。^{[ 12 ]}

腹甲の骨格要素も大部分が対になっている。前方には2つの上腹甲があり、その後ろに下腹甲がある。これらは単一の内腹甲を囲んでいる。これらは腹甲の前半分を構成し、下腹甲には前橋支柱が含まれている。後半分は2つの下腹甲（後橋支柱を含む）で構成され、後部は一対の剣状腹甲である。^{[ 4 ] [ 5 ]}

骨質の要素の上には、角質や爪組織によく似たケラチンでできた一連の甲板があります。甲羅の中央には5つの椎骨甲板があり、そこから4対の肋骨甲板が伸びています。殻の縁には12対の縁甲板があります。これらの甲板はすべて、骨間の縫合線が上の甲板の中央に来るように並んでいます。殻の前部には頸甲板（誤って項甲板と呼ばれることもあります）がある場合があります。ただし、この甲板の有無は、種内でも非常に変動が大きいです。^{[ 4 ] [ 12 ]}

腹甲には前方に 2 枚の喉板があり、その後ろに一対の胸板、腹板、大腿板、最後に肛板が続く。 特徴的な変異として、曲頸類のカメは前方の喉板の間に喉間板があり、腹甲板の総数は 13 枚であるのに対し、潜頸類のカメはすべて 12 枚である。^{[ 4 ] [ 12 ]}

甲羅は、カメの甲羅構造の背側（背中側）の凸状の部分で、動物の骨化した肋骨が真皮骨と融合してできています。脊椎と拡張した肋骨は、皮膚の下の真皮板と骨化によって融合し、硬い甲羅を形成します。皮膚の外側は、甲羅を擦り傷や打撲から守る角質の板である鱗板で覆われています。動物の前から後ろまで伸びる隆起である竜骨は、一部の種に存在します。竜骨は、1列、2列、または3列の場合があります。ほとんどのカメでは、甲羅の構造は比較的均一で、種による違いは全体的な形状と色です。しかし、スッポン、ブタバナガメ、オサガメは鱗板を失い、甲羅の骨化が減少しています。そのため、甲羅は皮膚だけで覆われています。^{[ 14 ]}これらはすべて高度に水生的な形態である。

カメの甲羅の進化は、甲羅が変形した脊椎と肋骨を表しているという点で独特です。他の四足動物では肩甲骨が肋骨ケージの外側にありますが、カメの肩甲骨は肋骨ケージの内側にあります。^{[ 15 ] [ 16 ]}アルマジロなどの他の四足動物の甲羅は、脊柱や肋骨ケージに直接つながっておらず、肋骨が周囲の肋間筋とともに自由に動くことができます。^{[ 17 ]}しかし、過渡期の化石であるエウノトサウルス・アフリカヌスの分析によると、カメの初期の祖先は通常肋骨の間にある肋間筋を失っていました。^{[ 18 ]}

潜頸類（Chrysemys picta marginata）と側頸類（Chelodina canni）の腹甲の比較

Chrysemys picta marginataの腹側図

腹側から見たChelodina canni

腹甲（複数形：腹甲または腹甲）は、カメの甲羅構造のほぼ平らな部分であり、甲羅の腹側または腹面と呼ばれる部分です。また、その構造には、前部および後部の橋状支柱と甲羅の橋も含まれます。^{[ 4 ] [ 5 ]}腹甲は9つの骨で構成されており、腹甲の前縁にある2つの上腹甲は、他の四足動物の鎖骨に相同です。^{[ 19 ]}残りの腹甲骨は、他の四足動物の腹肋骨に相同です。腹甲は、他の爬虫類の骨板のように外骨格として記述されていますが、骨板とは異なり、腹甲には骨芽細胞、類骨、および骨膜も備わっています。^{[ 20 ]}

腹甲の進化は依然として謎に包まれているが、19 世紀のフランスの博物学者で動物学者のジョルジュ・キュヴィエは、腹甲は主にカメの胸骨から発達すると記している。^{[ 21 ]}これは、肋骨の発達経路の変化が腹甲の奇形や消失につながることが多いことを示す発生学的研究によって得られた知識とよく一致する。この現象はカメの発生で起こるが、胸骨が完全に消失するのではなく、カメの体型は骨を腹甲の形に再利用する。^{[ 22 ]}しかし、他の分析では、軟骨内胸骨は存在せず、外骨格の腹甲に置き換わっていることがわかっている。腹肋は事実上存在せず、腹甲に置き換わっている。腹甲が進化した腹肋がかつて浮遊腹肋であった場合を除き。^{[ 20 ]}カメの進化の過程で、おそらく胴体を安定させることに特化した肋骨と、呼吸に特化した腹筋の間で分業があったと考えられます。これらの変化は、甲羅が完全に骨化する5000万年前に起こりました。^{[ 23 ]}

祖先カメの化石であるPappochelys rosinaeの発見は、腹甲がどのように形成されたかについてのさらなる手がかりを与えてくれる。Pappochelysは、初期の幹カメであるE. africanusとOdontochelys の中間形態であり、後者は完全に形成された腹甲を持っている。Pappochelysは現代の腹甲の代わりに、 E. africanusに見られるような一対の腹節を持っている。Pappochelysは、化石標本に見られるように、腹節がかつて融合していた痕跡があるため、祖先とは異なる。この証拠は、これら 3 つの標本を通して、一対の腹節から、一対の腹節と融合した腹節、そして最終的に現代の腹甲へと徐々に変化したことを示している。^{[ 24 ]}

特定の科では、胸甲板と腹甲板の間に蝶番があり、カメが体をほぼ完全に覆うことができる。また、特定の種では、腹甲が凹型（オス）か凸型（メス）かで性別を判別できる。これは交尾時の体勢によるもので、オスの腹甲が凹型であれば、交尾時にメスに乗りやすくなる。

腹甲板は、腹甲の中央を通る中央の縫合線に沿って結合しています。縫合線の長さの相対的な違いは、カメの種を識別するのに役立ちます。腹甲には、喉甲、上腕甲、胸甲、腹甲、大腿甲、肛門甲の6対の左右対称の甲板があります（縫合線に沿って頭から尾に向かって並んでいます）。腹甲と喉甲の縫合線はほぼ同じ長さで、大腿甲と胸甲の縫合線もほぼ同じ長さです。

カメの喉板または喉突起は、腹甲（甲羅の下面）の最も前方の部分です。一部のカメは一対の喉板を持ちますが、他のカメは単一の喉板を持ちます。喉板がこてのように突き出ている場合は、喉突起と呼ばれることがあります。

カメの甲羅はケラチンでできた鱗板で覆われています。個々の鱗板（上に示したように）にはそれぞれ固有の名前があり、様々なカメの種で概ね共通しています。陸ガメは鱗板を脱ぎ捨てません。新しい鱗板は、各鱗板の基部にケラチン層を追加することによって成長します。水ガメは個々の鱗板を脱ぎ捨てます。鱗板は、下にある骨格構造の上に皮膚を形成する役割を果たしており、鱗板と骨格の間には非常に薄い皮下組織の層があります。鱗板は種によっては鮮やかな色をしており、カメの甲羅は、通常、背甲が腹甲よりも暗い模様になるというセイヤーの法則に従うことが多いですが、例外もあります。^{[ 26 ] [ 27 ]}ムスタカス・ヴェルホとチェレパノフの発生学的研究によると、腹甲板のパターン形成は甲羅板のパターン形成とは独立しているように見え、甲羅と腹甲は別々に進化してきたことが示唆されている。^{[ 28 ]}

鱗板の出現は、石炭紀（3億4000万年前）における四足動物の水生生活から陸生生活への移行と相関している。^{[ 29 ]}両生類から陸生有羊膜類への進化において、皮膚構造の多様な変化が起こった。カメの祖先は、初期の陸生祖先形態において角質の被覆を発達させるために両生類から分岐したと考えられる。^{[ 30 ]}

甲羅隆起は、カメの甲羅の発達において重要な役割を果たします。発生学的分析によると、甲羅隆起がカメの甲羅の形成を開始させます。^{[ 36 ]}甲羅隆起は軸停止を引き起こし、肋骨が背側化され、肩帯が再配置されて肋骨ケージに包まれ、甲羅が発達します。^{[ 37 ]}オドントケリスセミテスタセアは、胚で観察される軸停止の証拠を示しますが、扇形の肋骨と甲羅がありません。これは、原始的な甲羅隆起が異なった機能を果たし、後に肋骨と甲羅の発達を媒介する機能を獲得したことを示唆しています。^{[ 38 ] [ 22 ]} PAX1とソニックヘッジホッグ遺伝子（SHH ）は、脊柱の発達中に重要な調節因子として機能します。神経管におけるSHHの発現は、腹側硬化節におけるPAX1の発現の維持に不可欠であり、したがって甲羅肋骨の発達において重要な役割を果たしている。PAX1とSHHの遺伝学的観察は、カメの形態変化の原因となる可能性のある重要な遺伝子発現についての理解をさらに深める。^{[ 39 ]}

カメの胚発生中、肋骨は横方向に成長して甲羅の隆起部を形成し、甲羅を支えるために背中の真皮に入り込みます。この発生は、 FGF10などの線維芽細胞増殖因子によって局所的にシグナルされます。^{[ 35 ]}

• 進化発生生物学
• 甲骨

• アフリカゾウガメのウェブサイトには、ピラミッド型の構造に関するより詳しい情報が掲載されています。
• ニュー・サイエンティスト誌の記事（動画付き）：カメがどのように甲羅を進化させたか