女性の精子貯蔵

雌の精子貯蔵は生物学的プロセスであり、多くの場合、性選択の一種です。交尾中に雌に渡された精子細胞は、卵子が受精する前に生殖器の特定の部分に一時的に保持されます。このプロセスは、一部の動物種で起こります。貯蔵部位は動物の分類群によって異なり、昆虫の受精嚢^{[ 1 ]}や鳥類の精子貯蔵管（鳥類の解剖学）^{[ 2 ] [ 3} ]のように精子の保持のみに機能すると思われる構造から、受精前に精子が結合する受容体が豊富に存在する生殖器のより一般的な領域まで、多岐にわたります。例えば、精子結合性アネキシンを含むウシの卵管の尾部^{[ 4 ]}などが挙げられます。雌の精子貯蔵は、体内受精を行う多くの動物にとって生殖プロセスの不可欠な段階です。これには^、以下のようないくつかの生物学的機能が記録されています。

• 精子をサポートするには、a) 精子が受精能獲得と運動性亢進と呼ばれる生化学的変化を起こし、生理学的に卵子を受精させる能力を獲得できるようにする（例：哺乳類）^{[ 5 ] [ 6 ]}、b) 卵子が排卵されるまで精子の生存能力を維持する（例：昆虫と哺乳類）^{[ 5 ] [ 7 ] 。}
• 多精子受精の発生率を低下させる（例：豚などの一部の哺乳類）。^{[ 5 ] [ 8 ]}
• 交尾、排卵、受精を異なる時期または異なる環境で行うことを可能にする（例：多くの昆虫、一部の両生類、爬虫類、鳥類、哺乳類）。^{[ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]}
• 長期間持続する雌の生殖能力をサポートする（例：一部の昆虫）。^{[ 12 ] [ 13 ]}
• 半倍数性決定システムを持つ一部の昆虫（アリ、ハチ、スズメバチ、アザミウマ、一部のカメムシ類、一部の甲虫類など）の子孫の性比に影響を与える役割を担っている。 ^{[ 14 ] [ 15 ] [ 16 ]}
• 異なる交尾オスの精子が卵母細胞へのアクセスをめぐって競争する場として機能し、このプロセスは精子競争と呼ばれ、メスは特定のオスの精子を他のオスの精子よりも優先的に利用することがあり、これはメスの精子選好または隠れたメスの選択と呼ばれる（多くの無脊椎動物、鳥類、爬虫類など）。^{[ 17 ] [ 18 ] [ 19 ]}

精子を貯蔵する雌昆虫が得る重要な利点の 1 つは、子孫の遺伝的多様性の増加です。雌が子孫の遺伝子を変化させて成功と多様性を高める方法は数多くあります。その一例として、さまざまな環境で生き残るために卵を優先的に受精させるScathophagaの雌が挙げられます。多くの環境では成功するために異なる特性が必要とされるため、雌は、発生する環境に最適な遺伝子を持つ精子 (複数の交尾相手から得たもの) を何らかの方法で組み合わせることができます。^{[ 20 ]}温度や熱特性など、環境のさまざまな特性の多くが雌の精子の選択に影響を与えます。^{[ 21 ]}また、産卵はランダムではなく、雌は子孫の成功を最適化するためにさまざまな環境でさまざまな PGM (ホスホグルコムターゼ) 遺伝子型の卵を産むことが研究で示されています。雌は環境を鋭敏に認識し、子孫の成功を確実にするために適切な方法で子孫の遺伝的多様性を操作します。

精子を貯蔵する雌が子孫の多様性を変えるもう 1 つの方法は、精子を提供する雄との血縁関係を制御することです。近親交配による弱体化は、生物の個体群に悪影響を及ぼす可能性があり、近縁個体同士の交配が原因です。この影響に対抗するため、雌の昆虫は、血縁関係のある精子と血縁関係のない精子を選別して、卵子を受精させるのに最適なものを選ぶことができるようです。雌のコオロギは、兄弟姉妹の精子よりも、複数の血縁関係のない雄の精子を優先的に貯蔵することができます。その結果、血縁関係のない親を持つ子孫が増えます。交尾後に精子を選択できることは雌にとって有利かもしれません。なぜなら、交尾前に配偶者を選択する方がコストがかかるか、交尾前に雄を見分けるのが難しすぎる可能性があるからです。^{[ 22 ]}雌は、子孫の多様性を高めるために、貯蔵する精子と卵子を受精させる精子を選択する驚くべき能力を持っています。ほとんどの雌昆虫種が精子を貯蔵できることが示されていますが、研究された具体的な例としては、コオロギ^{[ 22 ]} 、フンバエ^{[ 21 ]}、地中海ミバエ^{[ 23 ]}などが挙げられます。雌はこのメカニズムから大きな利益を得ますが、雄は父性が確実ではないため、適応度が低くなることがよくあります。

貯蔵された精子の量は、最終的にどのオスが最も多くの卵子を受精させるかを決定づけることが多い。その一例として、コクゾウムシでは、最初の交尾で精子の大部分が貯蔵される。別のオスは、交尾の成功率を高めるために、以前に貯蔵された精子を取り除くことができる。

拮抗的共進化とは、生殖成功を最大化するために、性形態が時間とともに変化し、反対の性形質に適応していくオスとメスの関係のことである。^{[ 24 ]}そのような進化の一つに、精子貯蔵部位の代替的な発達がある。例えば、精子貯蔵器、精子嚢、偽精子嚢などがあり、これらは複雑で非常に多様であり、精子選択の選択肢を増やすことができる。^{[ 25 ]} 場合によっては、精子貯蔵部位がプロテアーゼを生成し、オスの精液中の様々なタンパク質を分解することで、メスによる精子選択につながることもある。^{[ 26 ]}

雌と同様に、雄も異性の進化的な適応に対抗する反応を発達させてきた。昆虫の反応は、生殖器と精子の構造の両方で、行動のバリエーションとともに変化する可能性がある。棘のある雄の生殖器は、交尾中に雄を雌に固定し、雌の貯蔵構造から以前の雄の精子を取り除くのに役立つ。^{[ 27 ]} 雄はまた、交尾の代替方法を発達させてきた。トコジラミの場合、雄は雌に外傷性受精を行い、これにより精子が雌の精子貯蔵部位に速やかに到達することができる。^{[ 28 ]} 精子は中精子雄によって受け取られ、最終的に精子嚢（精子概念とも呼ばれる）に到達する。

顕微鏡レベルでは、ショウジョウバエのオスは、メスの受精嚢のさまざまなサイズに対応する、異なる精子尾部の長さを持っています。^{[ 29 ]}オスの精子尾部が長いほど、メスの受精嚢が大きいほど繁殖成功率が高くなることが示されており、一方、尾部が短い精子は、より小さな受精嚢でより成功することがわかっています。

複数のオスから精子を保存して分離する能力により、メスはどの精子が卵子を受精させるかを選択することで父系を操作することができ、このプロセスは隠れたメスの選択として知られています。この能力の証拠は、鳥類、爬虫類、腹足類、クモ類、昆虫など、さまざまな分類群に存在します。^{[ 30 ] [ 31 ] [ 32 ] [ 33 ] [ 20 ]}精子の長期保存と多夫制行動を組み合わせることで、リクガメ科のメスは、遺伝的に異なるさまざまなオスの精子にアクセスでき、交配の選択だけでなく、各受精イベントで卵子の父系に影響を与える可能性があります。父系遺伝子の多様性が高く、精子競争が激化する卵子の結果として、メスは子孫の遺伝的質と数の両方を最大化することができます。^{[ 34 ]}

隠れた選択により、雌は精子を優先的に選択することができる。雌は複数回交尾し、父方の表現型または他の特性に応じて卵子に精子を割り当てることができる。キバエの場合のように、特定の雄の形質が特定の環境条件下で産み落とされた卵子の適応度に影響を与える場合がある。雌は、環境との相互作用の関数として雄の質に基づいて精子を選択することができる。^{[ 21 ]}他の種、例えばハエDryomyza anilisでは、雌は別の貯蔵場所よりもある貯蔵場所から精子を優先的に選択する。この種の雄は、好ましい貯蔵場所に貯蔵される精子の数を増やすために、腹部を叩くなどの行動を発達させている。^{[ 35 ]}この貯蔵パターン、隠れた選択、および雄の行動の証拠は、コクゾウムシTribolium castaneumにも存在する。^{[ 36 ]}エゲルニア・ストリオラタなどの一部の種は、子孫の適応度を高めるために精子貯蔵選択を利用するだけでなく、性的対立が発生した場合に優位に立つためにも利用している。^{[ 37 ]}