動物における性的強制

嫌がらせは、多くの種のオスがメスに交尾を強要するために用いる手法である。^{[ 8 ]}哺乳類、鳥類、昆虫、魚類など、数多くの種で観察されている。^{[ 1 ]}グッピー（Poecilia reticulata）^{[ 5 ]} 、ハンドウイルカ（ Tursiops aduncus）、ボト（Inia geoffrensis）、ハナジロイルカ（Lagenorhynchus obscurus）、ヘクターズイルカ（Cephalorhynchus hectori）、ハイイログマ、ホッキョクグマ、有蹄類のオスで攻撃と嫌がらせが記録されている。^{[ 9 ]}また、キングサーモン( Oncorhynchus tshawytscha )、^{[ 1 ]}アカハライモリ ( Notophthalmus viridescens )、および種子を食べるカメムシ ( Neacoryphus spp. )にも見られます。 ^{[ 10 ]}さらに、クモザル、^{[ 2 ]}野生のバーバリーマカク( Macaca sylvanus ) および他の多くの霊長類にも広く見られます。^{[ 11 ]}

基本的にすべての主要な霊長類の分類群では、優位なオスがメスを群れに追い立て、他のオスから遠ざけるために攻撃性を用いる。^{[ 2 ]}ハマドリアスヒヒでは、オスはしばしばメスの首を噛んで脅す。^{[ 12 ]}野生のチンパンジーはメスに突進し、枝を揺らし、叩き、平手打ちし、蹴り、殴りつけ、引きずり、噛みつくことがある。オランウータンは最も攻撃的な哺乳類の1つである。ボルネオオランウータン（Pongo pygmaeus）は、メスが抵抗していない場合でも、交尾のほぼ90パーセントで攻撃性を示した。^{[ 13 ]}霊長類の攻撃的な行動の考えられる説明は、オスがメスに自分を恐れさせ、将来の性的アプローチに屈服しやすくするための方法であるというものである。^{[ 2 ]}

オスは、メスと交尾するために、威嚇などのより間接的な方法を用いることもあります。ほとんどのアメンボ科（Gerridae ）のメスは生殖器を露出していますが、 Gerris gracilicornisというアメンボのメスは生殖器を覆う盾を進化させています。そのため、メスが生殖器を露出しない限り交尾が困難であるため、オスはメスを物理的に強制することはできません。そこでオスは、捕食者を引き寄せることでメスを威嚇して交尾させます。オスは水面を叩いて波紋を作り、捕食魚の注意を引きます。そこから、メスは捕食者に食べられないように、できるだけ早く交尾することが最善の策となります。アメンボの典型的な交尾姿勢では、メスは底にいて捕食者に近いため、捕食されるリスクが非常に高くなります。メスは、オスが捕食者に信号を送るのをやめさせるために、交尾に応じます。^{[ 14 ] [ 15 ]}

もう一つの間接的な性的強制の形態は、アカサイドガータースネーク（Thamnophis sirtalis parietalis）に見られる。オスがメスに「求愛」する際、オスはメスの体に体を合わせ、尾から頭まで全身を伝わる一連の筋肉収縮である尾頭波を起こす。この行動の正確な理由は不明だが、いくつかの研究ではストレスに関係していることが示されている。メスは無酸素の空気を含む非呼吸性の気嚢を持っており、尾頭波によってこの空気が肺に押し込まれる。その結果生じるストレスによってメスの総排出腔が開き、オスが半陰茎を挿入するのを助ける。尾頭波が強く頻繁であるほど、またオスの総排出腔がメスの総排出腔に近いほど、オスが交尾に成功する可能性が高くなる。^{[ 16 ]}

ある種のオスは、メスと交尾して受精させようと強引に試みる交尾行動を進化させており、しばしば掴むような技術を用いる。こうしたオスの掴むための器官は、交尾時間を延ばし、メスが他のオスと交尾するのを防ぐ役割を果たしている。ある意味では、これは配偶者防衛の一形態と言える。掴むのを助けるために様々な形態変化を進化させたオスもいれば、単にメスを掴んで強制的に交尾しようとするオスもいる。

掴むための形態変化の一つに、棘のある雄の生殖器がある。マメゾウムシ（鞘翅目：マメゾウムシ科）の雄は、生殖器に硬化した棘を持っている。これらの棘は交尾中に雌の抵抗を克服し、交尾管に侵入するのを助けるために使われる。侵入を助けることに加えて、これらの棘は精液の通過を促進し、雌が逃げないようにアンカーとして機能している。さらに、棘のある生殖器は雌を傷つけ、再交尾の可能性を低くする。^{[ 7 ]}セプシダ科のハエの雄は、雌の翅の基部に掴まるのに役立つように前脚に形態変化がある。これらの形態変化には、クチクラの突起、くぼみ、剛毛などがあり、雄はこれらを使って雌に飛び乗った後に体を固定する。雄が掴むと、ロデオのような格闘が始まり、雄はしがみつこうとするが、雌は激しく振り払おうとする。^{[ 17 ]}

別のタイプの形態変化は、ゲンゴロウ科のオスに見られ、前脚に吸盤構造を備えています。オスはこれを使って通りかかるメスを捕まえ、背面に付着します。メスを服従させるために、オスはメスを激しく揺さぶり、水中に沈めます（ゲンゴロウは大気中の酸素なしでは長く生きられません）。空気を吸えないメスのゲンゴロウは、溺れるのを避けるためにオスの求愛を受け入れます（そして抵抗するエネルギーを失います）。オスが付着すると、交尾が行われます。^{[ 18 ]}

雄の水鳥は別の変化を発達させており、ほとんどの雄の鳥には外性器がないのに対し、雄の水鳥（鳥類：カモ科）には陰茎（長さ1.5～4.0センチメートル）がある。ほとんどの鳥は、雄が雌の上にバランスを取りながら総排出腔に触れて「総排出腔キス」をして交尾する。そのため、強制的な受精は非常に困難である。雄の水鳥が進化させた陰茎は、体から（時計回りに巻き付いて）突き出ており、雌の協力なしに受精するのに役立つ。^{[ 19 ]} 

もう一つのそのような技術は、ショウジョウバエ、犬、オオカミ、ブタに見られる「錠前のような」メカニズムです。交尾の終盤になると、メスはオスを外そうとしますが、オスの生殖器はメスよりも萎むのに時間がかかります。このロック（イヌ科動物では「結び目」として最もよく知られています）により、オスは終わるまで必要なだけ交尾することができます。犬の場合、オスのペニスには血液で充満した結び目があり、メスを結び付け、交尾が完了するまで両者をロックします。オス犬は、交尾中に他のオスが侵入するのを防ぐために、交尾中にこのメカニズムを進化させてきました。また、この結び目を使用することで、メスに受精させ、健康な子犬を産む可能性が高くなります。この「結び目」を破ることは、メスとオスの両方に身体的に有害となる可能性があります。^{[ 20 ]}

多くの種のオスはメスを掴んで交尾を強要します。アメンボ科（Gerridae）では、ほとんどの種でメスの生殖器が露出していてオスが容易にアクセスできるため、強制交尾が非常に一般的です。^{[ 4 ]}求愛行動なしに、オスはメスに無理やり乗ろうとすることから始めます。オスを背中に乗せるのはメスにとってエネルギー的に負担が大きいので、メスは抵抗してオスを振り落とそうとします。オスはさらに激しく抵抗し、前脚を使ってメスの胸部をしっかりと掴み、逃げられないようにします。^{[ 21 ]}その後、オスは生殖器をメスの外陰部に無理やり挿入します。^{[ 4 ]}イモリの一種であるNotophthalmus viridescensでは、オスはアンプレクサスと呼ばれる求愛行動を行います。これは、オスが交尾を望まないメスを捕らえ、後肢を使ってメスの胸部をつかむことから成ります。^{[ 6 ]}

オスのグッピー（Poecilia reticulata）は、メスが受け入れるかどうかに関わらず、ゴノポディウム（オスの生殖器）をメスの生殖孔に挿入しようとして、メスと強制的に交尾することが観察されている。 ^{[ 1 ]}時には、オスのグッピーは、グッピーのメスに似ていて同じ生息地を共有する傾向のあるSkiffia bilineata （グッピー科）のメスとも、グッピーのメスがいる場合でも、強制的に交尾しようとすることがある。この理由として考えられるのは、 S. bilineataの生殖腔が深く、グッピーのメスと交尾する場合よりもオスを刺激するためである。^{[ 10 ]}

一部の種のオスはメスを動けなくして強制的に交尾することができる。ブタやイノシシでは、オスはメスをつかみ、骨盤を動かして膣口を持ち上げ、交尾を容易にする。挿入後の刺激によりメスは動けなくなる。オスはメスが逃げる心配をせずに自由に交尾を続けることができる。^{[ 22 ]}メスの動けなくする現象は、バリケンでも見られる。

掴み合いや組み合いを伴う交尾状況は、トンボ目（ Calopteryx haemorrhoidalis haemorrhoidalis ） ^{[ 23 ]}、ダマジカ（Dama dama）^{[ 1 ]} 、野生のオランウータン（Smuts 1993）、野生のチンパンジー^{[ 2 ]} 、ミズハタネズミ（半水生ネズミ）Arvicola amphibius ^{[ 22 ]}、野生化したニワトリ^{[ 24} ] 、マガモ（Anas platyrhynchos ）[ ^{25 ]}、ヒヒ（ hamadryas baboons ） ^{[ 26 ]}、その他多くの霊長類[2]、^{ギンザケ（Oncorhynchus} kisutch ） [ ^{1 ]など}でも記録され^ている。

哺乳類の中には、オスがメスと交尾するために子殺しをすることがよくある種もいる。これは、旧世界ザルや新世界ザル、類人猿、原猿類、ヒヒなど、群れで生活する種でよく見られる。^{[ 26 ]}群れには通常、繁殖するオスが1匹だけいて、外部のオスが攻撃的に群れを乗っ取ろうとすると、そのオスはすべての幼い子を殺してしまう。オスは自分の子ではない子を殺して、自分の力と地位を主張し、メスと交尾する。^{[ 2 ]}子殺しは、授乳中のメスを授乳性無月経 から回復させ、再び繁殖可能状態にする効果もあるため、オスがすぐにメスと交尾するために戻ってきた場合に、メスを受精させる可能性が高まる。時には、複数のオスが群れに侵入し、メスを襲って子を殺し、その後交尾することもある。これはクモザル、アカリスザル、チンパンジー、アカホエザルで起こる。^{[ 2 ]}

イモリの一種であるノトフタルムス・ビリデセンスでは、オスは求愛中のメスの皮膚にホルモン分泌物をこすりつけます。これらのホルモンは、メスがオスとの交尾を受け入れやすくなることが示されています。オスが分泌物を付着させると、メスから離れ、精包（精子を含む）を放出します。その後、メスはそれを受け入れて拾うか、逃げて拒否するかを決定します。これらのホルモンは、メスがそれを受け入れる可能性を高めます。^{[ 6 ]}

性的強制の主な直接的コストは身体的損傷です。^{[ 1 ]}雄のマメゾウムシ（鞘翅目：マメゾウムシ科）は生殖器に硬化した棘があり、雌に侵入して黒色の傷跡を残します。雌はたった1回の交尾で身体的損傷を受ける可能性があり、交尾回数が増えるほど、交尾管に傷跡が多く形成されます。^{[ 7 ]}グッピーでは、雄の生殖器が無理やり挿入されると損傷を引き起こし、雌の総排泄腔に損傷を与える可能性があります。^{[ 10 ]}ニワトリでは、雌は強制交尾中に身体的損傷を受ける可能性があります。また、雄から移送される精液には病原体や糞便が含まれている可能性があり、病気を引き起こし、雌の適応度を低下させる可能性があります。^{[ 24 ]}ゾウアザラシでは、身体的損傷が非常に頻繁に発生します。実際、交尾によって1,000頭に1頭の雌ゾウアザラシが死亡します。^{[ 22 ]}雌（および／またはその子孫）が負傷したり、死亡したりする他の種には、ライオン、げっ歯類、飼い猫、カニクイアザラシ、ハイイロアザラシ、^{[ 27 ]}アシカ、^{[ 2 ]}ハンドウイルカ（Tursiops truncatus）、^{[ 9 ]}アカハライモリ（Thamnophis sirtalis parietalis）、^{[ 16 ]}イモリ（N. viridescens ） ^{[ 6 ]}などがある。

もう一つのコストは、交尾に伴う過剰なエネルギーと時間の浪費です。例えば、メスのアメンボ科（Gerridae）^{[ 21 ]}やタマキビガイ属（Littorina）の巻貝は、交尾中にオスを背中に乗せて運ばなければなりません。まず第一に、これは大きなエネルギーの損失です。^{[ 21 ]}第二に、この姿勢ではオスとメスの両方が捕食されるリスクがはるかに高くなります。^{[ 1 ]さらに、交尾に費やす時間は、採餌[ 1 ]や摂食[ 28 ]}に費やすことができた時間を妨げます。

さらに、性的強制は、身体的な損傷以外の方法でも体調や免疫力を低下させる可能性があります。嫌がらせはストレスにつながり、その結果、体重減少、免疫機能とエネルギー貯蔵量の低下、摂食量の減少につながる可能性があり、これはアカハライモリで確認されています。^{[ 6 ]}さらに、メスが暴力的なオスを避けるために常に移動している場合、メス同士の社会的つながりを形成することができません（例えば、グレビーシマウマ/ Equus grevyi）。^{[ 28 ]}これは、群れを率いるオスが、メスが別のグループで家族に加わることを許さないことがある種でも起こります。例えば、ハマドリアスヒヒなどです。^{[ 2 ]}

間接的なコストとは、将来的に雌に影響を与えるコストのことです。そのようなコストの1つは、性的強制によって雌が交尾したい雄を選ぶことができなくなることです。通常、交尾したい雄は、より質が高く、相性が良く、子孫の生存と適応度を高める優れた遺伝子を持つ雄です。強制によってこの選択が制限され、子孫の遺伝的質が低下する可能性があります。バラタナゴ（Rhodeus ocellatus）の研究では、配偶者選択権を持つ雌の子孫は、そうでない雌の子孫よりも生存率が高いことが示されています。^{[ 1 ]}もう1つの究極的なコストは、雄が交尾の機会を得るために子殺しをすることです。この子孫の喪失は、雌の適応度の低下につながります。^{[ 2 ]}

性的な強制や女性が直面するコストへの対応として、女性の対抗適応の1つは解剖学的保護の進化である。^{[ 4 ]}アメンボなどの一部の種のメスは、強制的に交尾しようとするオスから生殖器を保護するために形態的なシールドを発達させた。^{[ 14 ]}ゲリダ科のメスの中には、腹部に棘を発達させ、腹部の形状を変えてオスが近づきにくくした種もある。^{[ 4 ]}

鳥類: カモ科のオスの水鳥は、強制交尾を助けるために陰茎を進化させてきました。この陰茎は、交尾の時に反時計回りに巻き付いてオスの体から突き出します。これに対し、メスは強制的な挿入から身を守るために、デッドエンドサックと呼ばれる膣構造と時計回りの巻きを発達させてきました。^{[ 19 ]}水鳥のメスは、オスがメスの同意なしに挿入しにくくするために、このような「複雑な膣形態」を進化させてきました。^{[ 29 ]}

強制に対抗するメスのもう一つの戦術は、危害を加える可能性のあるオスを避けることです。そのため、メスは攻撃的なオスから逃れるために生息地を変えることがよくあります。これは、野生のトリニダードグッピー（Poecilia reticulata）に見られる行動です。^{[ 9 ]}メスのバンドウイルカも同様の行動をとり、オスがあまりいない浅瀬に移動します。^{[ 9 ]}交尾回避を行う他の種としては、イトトンボの一種であるCalopteryx haemorrhoidalisがあり、この種は嫌がらせを避けるために、オスの大群から隠れようとすることがよくあります。^{[ 23 ]}

潮間帯に生息するタマキビガイ属（Littorina属）の雌は、雄を避ける別の方法を持っている。雄は通常、粘液の痕跡にある手がかりで雌のカタツムリを認識する。しかし、雌はこれらの手がかりを変えることで自分の性別を隠そうとする。^{[ 30 ]}イトトンボでは、雌は雄の色を真似ることで自分の性別を隠そうとし、雄にとって魅力が低くなる。^{[ 30 ]}

メスの効果的な戦略は、保護と同盟を利用することです。野生のトリニダードグッピー（Poecilia reticulata）などの一部のメスは、自分たちを助けに来てくれる保護的なオスと関係を持ちます。^{[ 31 ]}これは、ハマドリアス、サバンナヒヒ、オリーブヒヒでも見られ、オスとメスが友情を築き、メスはオスの保護を受けます。^{[ 26 ]}キタゾウアザラシでは、メスは望ましくないオスや下位のオスに乗りかかられると大きな鳴き声をあげ、優位なオスを引き寄せて助けさせます。同様の現象は、ゾウ、オオツノヒツジ、ダマジカでも見られ、メスは保護のために優位なオスの近くにいます。^{[ 2 ]}

メスは攻撃的なオスから身を守るために他のメスと同盟を結ぶこともある。^{[ 2 ]}研究者たちは、マカク、オリーブヒヒ、パタスモンキー、アカゲザル、ハイイロラングールなどの旧世界ザル、オマキザルなどの新世界ザル、ワオキツネザルなどの原猿類を含む、メス同士の絆が強い他の多くの種でそのような同盟関係を観察している。アフリカのベルベットモンキーでは、血縁関係のあるメスがグループを作り、オスを「集団で攻撃」することが多い。^{[ 32 ]}地位の高いメスはメス同士の同盟のネットワークを作り、一緒にしつこい求愛者を追い払う。^{[ 2 ]}

オスに抵抗し反撃することは、オスの強制に対抗するために一部の種が用いる重要な戦術である。多くのメスは、オスを振り払って逃げるために激しく振ろうとする。これは、メスのハエ^{[ 17 ]} やゲンゴロウ^{[ 18 ]}に見られる。ハエ類はまた、オスが無理やり交尾できないように腹部を曲げようとする^{[ 17 ]} 。メスは、特に子孫を守るときに反撃する可能性が高い。これは、オスがしばしば子殺しをするマウンテンゴリラ、アカホエザル、ハイイロラングールのメスに見られる^{[ 2 ] 。}

メスの抵抗が効果的であることはほとんど見つかっていない。哺乳類や鳥類のオスは通常メスよりも大きく、その大きさや力の差がこれを非常に困難にしている。^{[ 2 ]}しかし、リスザル、パタスモンキー、ベルベットモンキー、飼育下のチンパンジーなどの一部の種では、オスが攻撃的になったときにメスが「集団で」攻撃することが観察されている。メスは、困っているメスを守ろうとすることさえある。野生のアカコロブスモンキーでは、メスが移住してきたオスを殺すことさえ観察されている。^{[ 2 ]}

メスは抵抗せずに、強制的な交尾にただ従うことを選択することがある。これは、抵抗するコストが交尾するコストよりも大きいと判断した場合などに起こり得る。^{[ 23 ]}メスは、死や怪我につながる可能性のあるさらなる嫌がらせや攻撃を避けるために服従する。^{[ 28 ]}これは、チンパンジーやヒヒなどの霊長類によく見られる。^{[ 2 ]}

メスにとっての直接的な利点としては、オスがメスと交尾した後、オスがメスの配偶者になることがある。その場合、オスはメスを守り、保護するだろう。^{[ 23 ]}これは多くの霊長類種で見られる。^{[ 2 ]}

長期的には、性的強制の潜在的な利点として「優れた遺伝子」仮説が挙げられる。^{[ 18 ]}男性が女性の抵抗を克服できるのであれば、男性は子孫の生存率や交配成功率を高める優れた遺伝子を持っているに違いない。この仮説は、女性が性的強制のプロセスを利用して男性の質を評価できるというものである。^{[ 4 ]}

性的な強制は、しばしば異性間の共進化的な軍拡競争につながる。これは、雌が雄の接近に適応を進化させ、雄がそれに対応して対抗適応を進化させることから成る。^{[ 5 ]}雄は暴力的な行動を続け、雌が身を守るための抵抗を進化させることを有利にする。^{[ 4 ] [ 7 ]}特定の昆虫のように、雄が雌に有害な生殖器を持つ生物では、雌はより厚く、感度の低い交尾器を進化させる傾向がある。^{[ 7 ]}また、挿入を防ぐために生殖器の開口部を覆うシールドを進化させることもある。^{[ 14 ]}アメンボのいくつかの種の雌は、雄が交尾しにくくするために腹部の棘や下向きに曲がった腹部など、強制的な受精から身を守るための進化を遂げている。しかし、これに対応して雄は対抗進化し、強制的な交尾を容易にするような腹部の形状に変化させている。^{[ 4 ]}

雄の水鳥（鳥類：カモ科）が雌と強制的に交尾するために陰茎を進化させた結果、雌にはデッドエンドサックや時計回りコイルと呼ばれる膣構造という形で対抗適応が生じた。これらの構造は雄が挿入を達成することを困難にする。時計回りコイルは、雄の陰茎が反時計回りの螺旋状に体外に突出するため重要である。したがって、時計回りの膣構造は強制的な交尾を妨げることになる。研究によると、雄の陰茎が長いほど、対応する膣構造はより複雑になることが示されている。^{[ 19 ]}

特にトビムシ属に見られる外傷性受精は、交尾栓戦略への対応として進化し、オスが陰茎でメスの腹部を貫通することで交尾栓を迂回するというものであると示唆されている。^{[ 33 ]}

種分化は、性的強制の結果である可能性が観察されている。ゲンゴロウ科の種では、オスとメスの間で性間軍拡競争が起こる。オスはメスをつかむのに役立つ吸盤構造を前脚に進化させ、メスは強制的な交尾を阻止するために剛毛のある背側溝を進化させてきた。この継続的な進化（順方向と逆方向の両方）により、最近、A. japonicusとA. kishiiの種分化が起こり、 A. kishiiのメスは背側溝を失ったが、 A. japonicusのメスは失っていない。^{[ 18 ]}

性的強制は、オスとメスに形態的な大きな違いが生じる性的二形性につながることがあります。たとえば、一部の種では、体が大きいオスの方が強制的に交尾/受精させるのに成功しやすく、適応度が高くなります。^{[ 5 ]}アカサイドガータースネーク（Thamnophis sirtalis parietalis）では、体が大きいオスの方が求愛が上手で、その大きさが体小さいヘビよりも有利になることが示されています。^{[ 16 ]}これは、オスがメスよりも大きくなる性的二形性の進化につながります。^{[ 5 ]}他の種では、メスよりも小さいオスの方が適応度が高くなります。そのため、多くの性別特有の形態的適応（例えば、ゲンゴロウ科では、メスにはオスにはない剛毛状の背側溝があり、オスにはメスにはない前脚の吸盤がある^{[ 18 ]}）は、性的強制によって引き起こされる性的二形性である。