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ムカシトカゲ（/ tuː ə ˈ t ɑːr ə /、マオリ語: [ ˈtʉ.a.ta.ɾa ] ; Sphenodon punctatus ）は、ニュージーランド固有の爬虫類の一種です。トカゲによく似ていますが、かつては非常に多様であったムカシトカゲ目という明確な系統に属する唯一の現存種です。[ 7 ]ムカシトカゲという名前はマオリ語に由来し 、「背中の突起」を意味します。[ 8 ]
現存する唯一のムカシトカゲ類[ a ]は、中生代に非常に多様であった同目の中で唯一生き残った種である。[ 12 ]ムカシトカゲ類は、約2億4400万～2億4150万年前の中期三畳紀に化石記録に初めて現れ、 [ 13 ]ジュラ紀には世界中に分布し、多様性がピークに達し、小型爬虫類の世界的な支配的なグループとなった。ムカシトカゲ類は白亜紀に衰退し、ニュージーランド以外での最新型の記録は暁新世に遡る。現存するムカシトカゲ類の最も近縁な種は有鱗類（トカゲとヘビ）である。ムカシトカゲは、爬虫類の進化を研究する上で興味深い。
ムカシトカゲは緑がかった茶色と灰色で、頭から尾の先まで最大80cm （31インチ） 、体重は最大1.3kg （2.9ポンド）[ 9 ]で、背中に棘状のトサカがあり、特にオスで顕著です。口蓋には上顎の歯が2列あります。外耳はありませんが、音を聞くことができ、腹部の腹肋骨、首の前環椎、頭蓋骨の後ろにある完全に融合した側頭骨など、トカゲと比べて骨格に多くの珍しい特徴があります。
ムカシトカゲは「生きた化石」と呼ばれることがある。[ 7 ]この用語は現在、古生物学者や進化生物学者の間では使われなくなっている。ムカシトカゲは中生代の祖先（2億4000万～2億3000万年前）の形態的特徴を保持しているが 、その時代からこの種が変化しずに生き残ってきたという考えを裏付ける連続した化石記録の証拠はない。[ 14 ] [ 12 ]
ムカシトカゲは1895年から法律で保護されている。[ 15 ] [ 16 ]ムカシトカゲは、ニュージーランドの多くの固有動物と同様に、生息地の喪失やポリネシアネズミ（Rattus exulans）などの外来捕食動物によって脅かされている。ムカシトカゲは本土では絶滅し、残りの個体群は32の沖合の島々に限定されていたが、[ 17 ] 2005年に北島で初めて、厳重に柵で囲まれ監視されているカロリ野生生物保護区（現在は「ジーランディア」と名付けられている）に放たれた。[ 18 ] 2008年後半にジーランディアで定期的なメンテナンス作業中にムカシトカゲの巣が発見され、[ 19 ]翌年の秋に孵化した幼体が見つかった。[ 20 ]これは、ニュージーランドの北島でムカシトカゲが野生で繁殖に成功した200年以上ぶりの事例と考えられている 。[ 19 ]
Simões et al. 2022 [ 21 ]による、ムカシトカゲと他の現生爬虫類および鳥類との関係。
ムカシトカゲは、現在絶滅しているムカシトカゲ目（Rhynchocephalia）の他のメンバーとともに、トカゲやヘビを含む有鱗目（Squamata ）と同様に、鱗竜上目（Lepidosauria）に属しています。有鱗類とムカシトカゲはどちらも尾部自切（脅威を感じたときに尾の先端を失うこと）を示し、横方向の総排出腔裂を持っています。[ 22 ]
ムカシトカゲは、1831年に大英博物館が頭蓋骨を受け取った際に、当初はトカゲとして分類されました。ジョン・エドワード・グレイは、その頭蓋骨を記述するためにスフェノドンという名前を使用しました。これは、現在もこの属の学名となっています。[ 23 ] [ 24 ]スフェノドンは、ギリシャ語で「くさび」（σφήν、σφηνός/ sphenos）と「歯」（ὀδούς、ὀδόντος/ odontos ）に由来します。[ 25 ] 1842年、グレイはこの種の一個体をハッテリア・プンクタタと記述しましたが、それが1831年に受け取った頭蓋骨と両方ともムカシトカゲであることに気づいていませんでした。[ 26 ] [ 27 ]
この属は1867年までトカゲとして誤って分類されていましたが、大英博物館のアルバート・CLG・ギュンターが鳥、カメ、ワニに似た特徴に気づきました。彼はムカシトカゲとその化石近縁種のためにムカシトカゲ目（「くちばし頭」を意味する）を提案しました。 [ 28 ] 1869年以来、Sphenodon punctatus （またはそれ以前の資料ではSphenodon punctatumという変種）がこの種の学名として使用されています。[ 27 ]
かつては、多くの異種が誤ってムカシトカゲ目に分類され、分類学者が「ゴミ箱分類群」と呼ぶ状態になった。[ 29 ]ウィリストンは1925年にムカシトカゲ目（Sphenodontia）をムカシトカゲとその最も近縁な化石種のみを含むものとして提唱した。[ 29 ]しかし、ムカシトカゲ目（Rhynchocephalia）はより古い名称であり[ 28 ]、今日では広く使われている。多くの学者は、ムカシトカゲ目のサブセットとしてムカシトカゲ目（Sphenodontia）を使用しており、このグループの最も原始的な代表種を除いて、ムカシトカゲ目のほぼすべてのメンバーが含まれている。[ 30 ]
最古のムカシトカゲ類であるアグリオドントサウルスは、約2億4400万年前から2億4150万年前のイングランドの中期三畳紀（アニシアン期）から知られています。[ 13 ]後期三畳紀には、ムカシトカゲ類は大きく多様化し、[ 12 ]ジュラ紀には小型爬虫類の世界的な支配的なグループとなり、[ 31 ]水生のプレウロサウルス類や草食のエイレノドン類など、多様な形態がこのグループを代表していました。[ 31 ]ムカシトカゲを含むクレードであるムカシトカゲ亜科の最古のメンバーは、約1億9000万年前の北アメリカの前期ジュラ紀から知られています。最古のムカシトカゲ亜科は、すでに現代のムカシトカゲと形態的に非常に似ています。[ 32 ]ムカシトカゲ類は白亜紀に衰退したが、[ 33 ]哺乳類やトカゲ類との競争が原因である可能性があり、[ 34 ]ニュージーランド以外で発見された最も新しい記録は、南米パタゴニア南部の暁新世初期（約 6600 万～ 6000 万年前）に生息していたカワスフェノドン（ムカシトカゲ亜科である可能性もある[ 32 ] ）である。 [ 35 ]
ムカシトカゲ類と呼べる化石資料は、ニュージーランド南島のオタゴ地方にある中新世初期（約1900万～1600万年前）のセント・バサンス動物群から知られている。これらの標本が不完全な性質のため、本来のムカシトカゲ属に分類できるかどうかは完全には明らかではないが、ムカシトカゲに近縁な分類群のものである可能性が高い。したがって、ムカシトカゲの祖先は、約8200万～6000万年前にニュージーランドが南極大陸から分離する以前から、すでにニュージーランドに存在していた可能性が高い。[ 34 ]
Simoes et al., 2022によるムカシトカゲ亜目におけるムカシトカゲの位置を示す系統樹：[ 32 ]
現在、ムカシトカゲの現存種は1種のみと考えられているが、以前は2種が確認されていた。1つはSphenodon punctatus（キタムカシトカゲ）、もう1つはSphenodon guntheri（ブラザーズ島ムカシトカゲ）で、こちらはクック海峡のノースブラザー島にのみ生息する、はるかに希少な種である。[ 36 ]種小名のpunctatusはラテン語で「斑点のある」という意味で、 [ 37 ] guntheriはドイツ生まれのイギリス人爬虫類学者アルバート・ギュンターに由来する。[ 38 ] 2009年の論文では、ムカシトカゲの2つの種とされるものを区別するために使用された遺伝的基盤を再検討し、これらは地理的変異にすぎず、1種のみを認識すべきであると結論付けた。[ 11 ]その結果、キタムカシトカゲはSphenodon punctatus punctatusに、ブラザーズ島ムカシトカゲはSphenodon punctatus guntheriに再分類された。ブラザーズ島のムカシトカゲは、オリーブブラウンの皮膚に黄色の斑点があるのに対し、北部のムカシトカゲの色はオリーブグリーンから灰色、濃いピンクやレンガ色まで様々で、しばしばまだら模様があり、常に白い斑点がある。[ 18 ] [ 22 ] [ 39 ]さらに、ブラザーズ島のムカシトカゲはかなり小さい。[ 40 ]しかし、ブラザーズ島の個体は、顎の形態に基づいて他の現生および化石の標本と区別できなかった。[ 41 ]
絶滅したスフェノドン属の一種が、1885年11月にウィリアム・コレンソによって発見された。彼は地元の炭鉱から送られてきた不完全な亜化石標本を受け取った。コレンソはこの新種をS. diversumと命名した。[ 42 ]ファウセットとスミス（1970）は、区別がないことから、これを亜種の同義語とみなしている。[ 43 ]
ニュージーランドに生息するムカシトカゲは最大の爬虫類です。[44] 成体のS. punctatusのオスは体長61cm、メスは45cmです。[ 22 ] ムカシトカゲは性的二形性があり、オスの方が大きいです。[ 22 ]サンディエゴ動物園では体長が最大80cmにも達するとされています。[ 45 ]オスの体重は最大1kg、メスは最大0.5kgです。[ 22 ]ブラザーズ島のムカシトカゲはやや小さく、体重は最大660gです。[ 40 ]
ムカシトカゲの緑がかった茶色は生息環境に合致しており、生涯を通じて変化することがある。ムカシトカゲは成体では少なくとも年に1回脱皮し、幼体では年に3～4回脱皮する。 [ 39 ]ムカシトカゲの性別は大きさ以外にも違いがある。背中の棘状のトサカは三角形の柔らかい皮膚のひだでできており、オスの方が大きく、ディスプレイのために硬くすることができる。オスの腹部はメスよりも狭い。[ 47 ]
トカゲの大多数とは異なり、ムカシトカゲは、方形骨/方形頬骨（成体のムカシトカゲでは単一の要素に融合している）と頭蓋骨の頬骨の融合によって、下側頭窓（眼窩の後ろにある頭蓋骨の開口部）を閉じる完全な下側頭骨弓を持っている。これは、原始的な双弓類爬虫類に見られる状態と似ている。しかし、より原始的なムカシトカゲ類は、不完全な側頭骨弓を持つ開いた下側頭窓を持っているため、これは初期の双弓類から保持された原始的な特徴ではなく、ムカシトカゲやムカシトカゲ亜科の他のメンバーの派生的な特徴であると考えられている。完全な側頭骨弓は、噛むときに頭蓋骨を安定させると考えられている。[ 32 ]
上顎の先端は鑿状または嘴状で、顎の残りの部分とは切り込みで隔てられている。[ 28 ]この構造は融合した前上顎歯から形成され、他の多くの進化したムカシトカゲ類にも見られる。[ 48 ]ムカシトカゲと他のほとんどすべてのムカシトカゲ類の歯は、顎骨の先端に付着しているため、先端歯型と表現される。これは、歯が顎の内側の面に付着しているトカゲの大多数に見られる側歯型とは対照的である。ムカシトカゲの歯は顎骨に広範囲に融合しているため、歯と顎の境界を識別することは困難であり、側歯型トカゲとは異なり、歯には根がなく、動物の生涯を通じて交換されない。[ 49 ]ムカシトカゲには歯がなく、代わりに顎骨に鋭い突起があるという誤解がよくある。[ 50 ]組織学的検査によると、ムカシトカゲはエナメル質と象牙質、歯髄腔を持つ真の歯を持っている。[ 51 ]歯がすり減ると、年老いたムカシトカゲはミミズ、幼虫、ナメクジなどの柔らかい獲物に切り替えなければならず、最終的には滑らかな顎の骨の間で食べ物を噛まなければならなくなる。[ 52 ]
ムカシトカゲは、爬虫類（および一般的に四足動物）の祖先に存在していた口蓋歯列（口蓋の骨から生える歯）を持っています。 [ 53 ]爬虫類に存在していた元の口蓋歯の多くは失われていますが、[ 53 ]他のすべての既知のムカシトカゲ類と同様に、ムカシトカゲの口蓋骨から生える歯列は拡大しており、他のムカシトカゲ亜科のメンバーと同様に、口蓋歯は上顎の歯と平行に並んでいます。噛むとき、下顎の歯は上顎の2列の歯の間に入り込みます。[ 54 ]顎関節の構造により、下顎は上顎の2列の歯の間に閉じた後、前方にスライドすることができます。[ 55 ]このメカニズムにより、顎はキチン質と骨を切断することができます。[ 22 ]
ムカシトカゲの脳は頭蓋内腔の半分しか占めていない。[ 56 ]この比率は、化石に基づいて恐竜の脳の体積を推定しようとする古生物学者によって使用されてきた。[ 56 ]しかし、ムカシトカゲの頭蓋内腔に占める脳の割合は、中生代の恐竜の同じ割合の目安としてはあまり適切ではないかもしれない。なぜなら、現代の鳥類は生き残った恐竜だが、頭蓋内腔で占める脳の相対的な体積ははるかに大きいからである。[ 56 ]
目は独立して焦点を合わせることができ、昼夜両方の視覚に使われる網膜錐体細胞の微細な構造的特徴を持つ3種類の光受容細胞と、暗闇での視覚を強化するために網膜に反射するタペタム・ルシダムを備えています。また、各目には瞬膜と呼ばれる3つ目のまぶたがあります。5つの視覚オプシン遺伝子が存在することから、おそらく低照度下でも良好な色覚を持っていると考えられます。 [ 58 ]
トカゲ類を含む他のいくつかの現生脊椎動物と同様に、ムカシトカゲは頭頂部に第3の目（松果体眼または第3の目とも呼ばれる）を持ち、これは傍松果体器官によって形成され、頭蓋骨の天井には松果孔または頭頂孔と呼ばれる開口部があり、頭頂骨に囲まれている。[ 59 ]独自のレンズ、角膜に似た頭頂プラグ[ 60 ] 、桿状構造を持つ網膜、および脳への退化した神経接続がある。頭頂眼は孵化直後の幼体のみに見られ、頭蓋骨の中央上部に半透明の斑点がある。4～6か月後には不透明な鱗と色素で覆われる。[ 22 ]光を感知することはできるが、動きを感知したり、像を形成したりすることはできないと思われる。[ 61 ]概日リズムの調節や季節の変化の検出、体温調節の補助に役立っていると考えられる。[ 22 ] [ 59 ]
現存する四足動物の中で、頭頂眼が最も顕著なのはムカシトカゲである。これは松果体複合体の一部であり、松果体複合体のもう1つの部分は松果体であり、ムカシトカゲでは夜間にメラトニンを分泌する。[ 22 ]一部のサンショウウオは、松果体を使って偏光を感知し、曇り空の下でも太陽の位置を判断して航行に役立てていることが示されている。[ 62 ]
カメ類と同様に、ムカシトカゲは羊膜類の中で最も原始的な聴覚器官を持っています。鼓膜も耳孔もなく、中耳腔は主に脂肪組織などの疎性組織で満たされています。鐙骨は方形骨（不動）だけでなく、舌骨や鱗状骨にも接触しています。有毛細胞は特殊化されておらず、求心性および遠心性の両方の神経線維によって神経支配されており、低周波数にのみ反応します。聴覚器官は発達が悪く原始的で、外耳は見えませんが、100～800 Hzの周波数応答を示し、 200 Hzで40 dBのピーク感度を示します。[ 63 ]
獲物を捕らえたり、捕食者から逃げたり、あるいは単に生息環境と相互作用するために嗅覚に頼る動物は、通常、多くの匂い受容体を持っています。これらの受容体は、匂いを検出するためにニューロンの樹状突起膜に発現しています。ムカシトカゲは約472個の受容体を持っており、これはカメやワニが持つ可能性のある多数の受容体よりも鳥類が持つ受容体の数に近い数です。[ 58 ]
環椎（第一頸椎）と頭蓋骨の間には、環椎と頭蓋骨の外後頭骨を連結する役割を果たす一対の三角形の前環椎骨がある。この特徴は初期の四足動物では広く見られたが、有鱗類やワニ類以外のすべての陸生脊椎動物では失われている。[ 64 ]
ムカシトカゲの脊椎は、前後両方が凹んだ砂時計型の両凹椎骨で構成されている。 [ 50 ]これは魚類の椎骨や一部の両生類によく見られる特徴だが、現生有羊膜類の中ではムカシトカゲに特有のものである。椎体には脊索の狭窄した残滓が通る小さな穴があり、これは初期の化石爬虫類では典型的であったが、他のほとんどの有羊膜類では失われている。[ 65 ]
ムカシトカゲには、腹肋骨とも呼ばれる肋骨状の骨である腹肋骨[66]があり、これは双弓類の祖先形質と考えられています。腹肋骨は、一部のトカゲ類、ワニ類、ムカシトカゲ類にも見られ、トカゲ類では主に軟骨でできており、脊椎や胸肋骨には付着していません。真の肋骨は小さな突起で、各肋骨の後部に鉤状の小さな骨である鉤状突起があります[ 50 ] 。この特徴は鳥類にも見られます。ムカシトカゲは、発達した腹肋骨と鉤状突起を持つ唯一の現存する四足動物です。
初期の四足動物では、腹肋骨と鉤状突起のある肋骨が、皮膚の骨板（骨板）や鎖骨などの骨要素とともに、体の周りに一種の外骨格を形成し、腹部を保護し、腸や内臓を保持するのに役立っていたと考えられます。これらの解剖学的詳細は、脊椎動物が陸上に進出する以前から、移動に関わる構造から進化した可能性が高いです。腹肋骨は、初期の両生類や爬虫類の呼吸過程に関与していた可能性があります。骨盤と肩帯は、トカゲのものとは異なる配置になっており、内部構造や鱗の他の部分も同様です。[ 67 ]
ムカシトカゲの背中と尾にある棘状の板は、トカゲよりもワニのものに似ているが、ムカシトカゲは捕食者に捕まったときに尾を切り離し、再生する能力をトカゲと共有している。再生には長い時間がかかり、トカゲとは異なる。ムカシトカゲの尾の再生に関する図解入りの報告は、AlibardiとMeyer-Rochowによって発表されている。[ 68 ] [ 69 ]ムカシトカゲの総排出腔腺には、トゥアタリン酸と呼ばれる独特の有機化合物がある。
現在、ムカシトカゲの年齢を判定する方法は 2 つあります。顕微鏡検査では、指骨と大腿骨の両方でヘマトキシリン好性環を識別して数えることができます。指骨のヘマトキシリン好性環は、12 ～ 14 歳頃までムカシトカゲに使用できます 。この年齢頃になると、環の形成が止まります。大腿骨の環も同様の傾向を示しますが、25 ～ 35 歳頃までムカシトカゲに有効です 。この年齢頃になると、大腿骨の環の形成が止まります。[ 70 ]ムカシトカゲの寿命は 35 年よりはるかに長いため (60 歳まで[ 8 ]が一般的で、飼育下のムカシトカゲは 100 歳を超えて生きた例もあります )、ムカシトカゲの年齢判定方法については、さらに研究が必要です。[ 71 ] [ 72 ] [ 73 ] 1 つの可能性としては、ムカシトカゲの歯が癒合しているため、歯の摩耗を調べることが考えられます。
成体のムカシトカゲは陸生で夜行性の爬虫類ですが、体を温めるために日光浴をすることがよくあります。孵化したばかりの幼体は丸太や石の下に隠れ、昼行性です。これはおそらく成体が共食いをするためです。幼体は通常夜間に活動しますが、日中に活動しているのが見られることもあります。幼体の動きのパターンは、捕食者回避と温度制限のために同種の遺伝的に固定されていることに起因します。[ 74 ]ムカシトカゲは、ほとんどの爬虫類が耐えられる温度よりもはるかに低い温度で繁栄し、冬眠します。 [ 75 ] 5 °C (41 °F)という低い温度でも活動を続け、[ 76 ] 28 °C (82 °F)を超える温度は一般的に致命的です。ムカシトカゲの最適な体温は16 ～ 21 °C (61 ～ 70 °F)で、爬虫類の中で最も低いです。[ 77 ]ムカシトカゲの体温は他の爬虫類よりも低く、 1日を通して5.2～11.2 ℃（41.4～52.2 °F）の範囲であるのに対し、ほとんどの爬虫類の体温は20 ℃（68 °F）前後である。[ 78 ]体温が低いと代謝が遅くなる。
ミズナギドリ、ミズナギドリ、ハシボソミズナギドリなどの穴を掘る海鳥は、鳥の営巣期にはムカシトカゲの島の生息地を共有します。ムカシトカゲは、利用可能な場合は鳥の巣穴を避難場所として利用し、または自分で巣穴を掘ります。海鳥の糞は、ムカシトカゲが主に捕食する無脊椎動物の個体数を維持するのに役立ち、これには甲虫、コオロギ、クモ、ウェタ、ミミズ、カタツムリなどが含まれます。[ 79 ]ムカシトカゲの食事には、カエル、トカゲ、鳥の卵や雛も含まれます。[ 41 ]若いムカシトカゲは時折共食いされることもあります。[ 79 ]ムカシトカゲの食事は季節によって変化し、夏には主にフェアリープリオンとその卵を食べます。 [ 80 ] 完全な暗闇では摂食行動は観察されず、[ 81 ]カブトムシを捕らえようとする試みが観察された最低光強度は 0.0125ルクス未満であった。[ 82 ]季節的にムカシトカゲの餌として利用できる海鳥の卵や雛は、有益な脂肪酸を提供する可能性がある。[ 22 ]ムカシトカゲは雌雄ともに縄張りを守り、侵入者を威嚇し、最終的には噛みつく。噛み傷は深刻な怪我を引き起こす可能性がある。[ 83 ]ムカシトカゲは近づくと噛みつき、簡単には離さない。[ 84 ]雌のムカシトカゲは、他の雌から巣を守ることで親のような行動を示すことがある。[ 85 ]
ムカシトカゲはムカシトカゲダニ（Archaeocroton sphenodonti ）に寄生され、このダニはムカシトカゲに直接依存している。[ 86 ]これらのダニは、小型のムカシトカゲや雌よりも行動圏が広く、縄張り争いで他のムカシトカゲとより多く交流する大型の雄に多く見られる傾向がある。[ 87 ]
ムカシトカゲは繁殖速度が非常に遅く、性成熟するまでに10～20年かかります。 [ 88 ]繁殖速度は遅いものの、ムカシトカゲの精子の泳ぎの速さは、これまで研究されたすべての爬虫類の2～4倍です。[ 89 ]交尾は真夏に行われ、メスは4年に1度交尾して産卵します。 [ 90 ]求愛中、オスは皮膚を黒くし、トサカを立ててメスに向かって行進します。オスは脚を硬直させてメスの周りをゆっくりと円を描くように歩きます。メスはオスに乗りかかるか、巣穴に退避します。[ 91 ]成体のオスにはペニスや挿入用の陰茎はありません。[ 92 ]オスはメスの尾を持ち上げ、総排出腔をメスのものに重ねることで繁殖します。このプロセスは「総排出腔キス」と呼ばれることもあります。その後、精子は鳥の交尾プロセスとよく似た方法でメスに移されます。[ 93 ]鳥類と同様に、ムカシトカゲは羊膜類の中で祖先の陰茎を失った数少ない動物の一つである。 [ 94 ]
ムカシトカゲの卵は、繊維層のマトリックスに方解石の結晶が埋め込まれた、厚さ0.2mmの柔らかい羊皮紙のような殻で覆われている。[ 95 ]メスが卵黄を産むのに1～3年かかり、殻を作るのに最大7ヶ月かかる。その後、 交尾から孵化まで12～15ヶ月かかる。つまり、繁殖は2～5年ごとに行われ、爬虫類の中で最も遅い。[ 22 ]
メスの中には、卵を最長10日間守る個体もいる。孵化前の幼体に対する主な脅威は捕食者ではなく、血縁関係のないメスのムカシトカゲであるようだ。自分の卵を産む場所を探している際に、巣の中にあった以前の幼体を破壊することがある。ライバルのメスから母親に守られた卵は、生存率が高いようだ。[ 96 ]
胚の生存は、湿潤な環境下での成功率の高さとも関連付けられています。[ 97 ] 野生のムカシトカゲは、約60歳になっても繁殖していることが知られています。ニュージーランドのインバーカーギルにあるサウスランド博物館のオスのムカシトカゲ「ヘンリー」は、 2009年1月23日に111歳で80歳のメスと交尾し、父親になりました（おそらく初めて） 。 [ 72 ] [ 73 ] [ 71 ]
孵化した子の性別は卵の温度によって決まり、温度が高い卵からはオスのムカシトカゲが、温度が低い卵からはメスが生まれる傾向があります。21 °C (70 °F) で孵化した卵は、オスとメスになる確率が同じです。しかし、22 °C (72 °F) では80 %がオスになる可能性が高く、20 °C (68 °F)では80% がメスになる可能性が高く、18 °C (64 °F)では孵化した子はすべてメスになります。[ 8 ]ムカシトカゲの性決定は遺伝的要因と環境的要因の両方によって決定されることを示す証拠もあります。[ 98 ]
ムカシトカゲは爬虫類の中で最も成長速度が遅いと考えられており、[ 22 ] 生後最初の35年間は成長を続けます。 [ 8 ]平均寿命は約60年ですが、100歳をはるかに超えて生きることもあります。[ 8 ]ムカシトカゲは、カメに次いで2番目に長寿の爬虫類かもしれません。飼育下のムカシトカゲは200年も生きる可能性があると考える専門家もいます。[ 99 ]これは、活性酸素種から保護する遺伝子に関連している可能性があります。ムカシトカゲのゲノムには、セレノプロテインをコードする26個の遺伝子と、セレノシステイン特異的tRNA遺伝子が4個あります。ヒトでは、セレノプロテインは抗酸化、酸化還元調節、甲状腺ホルモンの合成の機能を持っています。完全に証明されているわけではないが、これらの遺伝子はこの動物の長寿に関係している可能性があり、あるいはニュージーランドの陸上生態系におけるセレンやその他の微量元素の低レベルの結果として出現した可能性がある。[ 58 ]
ムカシトカゲで最も多く見られるLINE要素 はL2（10%）です。それらのほとんどは散在しており、活性を維持できます。見つかった最長のL2要素は4kbの長さで、配列の83%はORF2pが完全に無傷でした。CR1要素は2番目に多く繰り返されています（4%）。系統解析によると、これらの配列はトカゲなどの他の近縁種で見られるものとは大きく異なります。最後に、L1に属する要素は1%未満で、胎盤哺乳類ではこれらの要素が優勢になる傾向があるため、低い割合です。[ 58 ]通常、優勢なLINE要素はCR1ですが、ムカシトカゲではそうではありません。これは、爬虫類のゲノム反復配列が哺乳類、鳥類、トカゲと比べて大きく異なっていた可能性を示唆しています。[ 58 ]
主要組織適合性複合体（MHC）の遺伝子は、さまざまな脊椎動物種において、病気への抵抗性、配偶者選択、血縁認識に役割を果たしていることが知られています。既知の脊椎動物ゲノムの中で、MHCは最も多型性の高いものの1つと考えられています。 [ 100 ] [ 101 ]ムカシトカゲでは、56個のMHC遺伝子が同定されており、そのうちのいくつかは両生類や哺乳類のMHCと類似しています。ムカシトカゲのゲノムで注釈付けされたMHCのほとんどは高度に保存されていますが、遠縁の鱗竜類の系統では大規模なゲノム再編成が観察されています。[ 58 ]
分析された要素の多くはすべての羊膜類に存在し、そのほとんどは哺乳類散在反復配列（MIR）であり、特にMIRサブファミリーの多様性は羊膜類でこれまでに研究されたものの中で最も高い。最近活性を示した16のSINEファミリーも同定されている。[ 58 ]
ムカシトカゲには24種類のDNAトランスポゾンファミリーがあり、少なくとも30のサブファミリーが最近まで活動していた。この多様性は他の有羊膜類で発見されたものよりも大きく、さらにこれらのトランスポゾンの数千もの同一コピーが分析されており、研究者たちは最近も活動していたことを示唆している。[ 58 ]
このゲノムは爬虫類で知られている中で2番目に大きい。ギリシャリクガメのゲノムだけがこれより大きい。[ 102 ]約7,500のLTRが同定されており、その中には450の内因性レトロウイルス（ERV）が含まれている。他の爬虫類の研究でも同様の数が認識されているが、それでもムカシトカゲのゲノムには、Spumavirusとして知られる非常に古いレトロウイルスの系統が見つかっている。[ 58 ]
ムカシトカゲのゲノムには8,000を超える非コードRNA関連要素が同定されており、その大部分、約6,900は最近活性化した転移因子に由来する。残りはリボソームRNA、スプライソソームRNA、シグナル認識粒子RNAに関連している。[ 58 ]
ムカシトカゲ属のミトコンドリアゲノムは約18,000 bpの大きさで、13個のタンパク質コード遺伝子、2個のリボソームRNA遺伝子、および22個のトランスファーRNA遺伝子から構成されている。[ 58 ]
DNAメチル化は動物において非常に一般的な修飾であり、ゲノム内のCpG部位の分布はこのメチル化に影響を与える。具体的には、ムカシトカゲのゲノムではこれらのCpG部位の81%がメチル化されていることがわかっている。最近の論文では、この高いレベルのメチル化は、この動物のゲノムに存在する反復配列の量による可能性があると提唱されている。このパターンは、ゼブラフィッシュなどの生物で起こる約78%に近いが、ヒトではわずか70%である。[ 58 ]
トゥアタラはニュージーランドの1953年野生生物法によって完全に保護されています。[ 104 ]この種は絶滅のおそれのある野生動植物の種の国際取引に関する条約 （CITES）の附属書Iにも記載されており、野生由来の標本の商業的な国際取引は禁止されており、その他のすべての国際取引（一部や派生物を含む）はCITES許可制度によって規制されています。[ 105 ]
かつて、ニュージーランドの主要な北島と南島にはムカシトカゲが広く分布しており、砂丘、洞窟、マオリの貝塚で亜化石が発見されている。[ 106 ]ヨーロッパ人が入植する前に主要な島々から姿を消し、長い間、哺乳類のいない沖合の32の島に閉じ込められていた。[ 17 ]これらの島々はアクセスが困難で、[ 107 ]動物種もほとんど生息していないことから、これらの島々にいない動物がムカシトカゲの本土からの消失の原因となった可能性がある。しかし、最近になってキオレ（ポリネシアネズミ）がいくつかの島に定着し、ムカシトカゲはこれらの島々で生き残ってはいたものの繁殖していなかった。[ 108 ] [ 109 ]さらに、ネズミが生息する島々ではムカシトカゲははるかに少なかった。[ 109 ]保護活動が始まる前は、過去1世紀でムカシトカゲの個体群の25%が絶滅していた。[ 4 ]
最近、ニュージーランド本土でムカシトカゲの幼体が発見されたことは、ニュージーランド本土で繁殖個体群を再確立しようとする試みが一定の成功を収めていることを示している。[ 110 ]ムカシトカゲの総個体数は6万匹[ 22 ]から10万匹[ 111 ]と推定されている。
ムカシトカゲは温度依存性の性決定を行うため、卵の温度によって動物の性別が決まります。ムカシトカゲの場合、卵の孵化温度が低いと雌になり、温度が高いと雄になります。地球の気温が上昇しているため、気候変動によってムカシトカゲの雄と雌の比率が偏っている可能性があります。この将来起こりうる脅威に対する現在の対策は、成体の選択的除去と卵の孵化です。[ 112 ] [ 113 ]
1990年と1991年にスタンレー島、レッドマーキュリー島、キュビエ島からムカシトカゲが捕獲され、これらの島々でポリネシアネズミを根絶するために飼育下で維持された。3つの個体群すべてが飼育下で繁殖し、ネズミの根絶に成功した後、新しく生まれた幼体を含むすべての個体が元の島に戻された。1991年から1992年のシーズンには、リトルバリア島にはわずか8匹のムカシトカゲしかいないことがわかり、それらは現地で飼育され、雌は42個の卵を産み、それらはビクトリア大学で孵化した。生まれた子孫はその後、島の囲いの中で飼育され、ネズミが根絶された後の2006年に野生に放された。[ 114 ]
ヘン・アンド・チキン諸島では、1993年にワトゥプケ島、1994年にレディ・アリス島、1997年にコッパーマイン島でポリネシアネズミが根絶されました。このプログラムの後、後者の3つの島では再び幼体が目撃されています。対照的に、同じグループのヘン島ではネズミが依然として生息しており、2001年現在、幼体のムカシトカゲは目撃されていません。オールダーマン諸島では、ミドル・チェーン島にはムカシトカゲは生息していませんが、ネズミがミドル・チェーン島とムカシトカゲが生息する他の島々の間を泳いで移動する可能性があると考えられており、これを防ぐために1992年にネズミが根絶されました。[ 5 ] 2001年時点でビクトリア大学で飼育されていたクック海峡ムカシトカゲの幼体432匹を2004年に放す準備として、ダービル島の東にあるランギトト諸島で別のげっ歯類駆除が行われた。 [ 5 ]
Sphenodon punctatus guntheri は、約 400 頭の個体群を持つ小さな島に自然に生息しています。1995 年、ブラザーズ島ムカシトカゲの幼体 50 頭と成体 18 頭がクック海峡 のティティ島に移送され、定着状況が監視されました。2 年後、半数以上の個体が再び目撃され、そのうち 1 頭を除いてすべて体重が増加していました。1998 年、飼育下で繁殖された幼体 34 頭と野生で捕獲された成体 20 頭が同様にウェリントン港のより一般にアクセスしやすい場所であるマティウ/ソームズ島に移送されました。飼育下の幼体は野生の雌による人工産卵によるものでした。[ 5 ]
2007年10月下旬、ノースブラザー島で卵として採取され、ビクトリア大学で孵化した50匹のムカシトカゲが、マールボロ・サウンズ外縁部のロング島に放たれた。これらの動物は、過去5年間ウェリントン動物園で飼育され、動物園内の特別に作られた囲いの中で人目に触れないように秘密裏に飼育されていた。[ 115 ]
ブラザーズアイランドのムカシトカゲの国外個体群がサンディエゴ動物園協会に寄贈され、バルボアにあるサンディエゴ動物園の施設で非公開で飼育されている。[ 116 ]今のところ繁殖に成功したという報告はない。
S. punctatus punctatus は29 の島に自然に生息しており 、その個体数は 60,000 頭以上と推定されています。[ 22 ] 1996 年に、32 頭の成体の北部ムカシトカゲがムトキ島からムトホラ島に 移されました。ムトホラ島の収容能力は 8,500 頭と推定されており、この島では野生のムカシトカゲを一般公開することができます。[ 5 ] 2003 年に、60 頭の北部ムカシトカゲがマーキュリー諸島のミドル島からティリティリ マタンギ島に導入されました。島を訪れる観光客は、彼らが日光浴をしているのを時折見かけます。[ 117 ] [ 118 ]
S. p. punctatusの本土への放流は、2005 年に厳重に柵で囲まれ監視されているジーランディア保護区で行われた。[ 18 ] 2 回目の本土への放流は 2007 年 10 月に行われ、さらに 130 匹がスティーブンス島からジーランディアに移送された。[ 119 ] 2009 年初頭には、野生で生まれた最初の子孫が観察された。[ 120 ]
飼育下でのムカシトカゲの最初の繁殖成功は、 1880年代後半にアルジャーノン・トーマス卿が大学の研究室かサイモンズ通りの自宅、あるいは1890年代初頭にマウント・エデンにある彼の新しい家、トレウィシエルで達成したと考えられている。
ニュージーランドでは、いくつかのムカシトカゲの繁殖プログラムが活発に行われている。インバーカーギルのサウスランド博物館・美術館は、ムカシトカゲの繁殖プログラムを最初に始めた機関であり、1986年にS. punctatusを繁殖させ、最近ではS. guntheriに重点を置いている。 [ 121 ]
ハミルトン動物園、オークランド動物園、ウェリントン動物園も、野生に放すためのムカシトカゲの繁殖を行っている。1990年代にはオークランド動物園で、ムカシトカゲの性決定が温度に依存することが発見された。ウェリントン・ビクトリア大学はムカシトカゲの飼育繁殖に関する研究プログラムを実施しており、プーカハ／マウント・ブルース国立野生生物センターでは、つがいと幼獣を飼育している。
WildNZ Trust はルアワイにムカシトカゲの繁殖用囲い場を所有しています。注目すべき飼育下繁殖の成功例の 1 つは、2009 年 1 月に、110 歳になるムカシトカゲのヘンリーと 80 歳になるムカシトカゲのミルドレッドの 11 個の卵がすべて孵化したことです。ヘンリーは繁殖を成功させるために癌性腫瘍の摘出手術が必要だったため、この話は特に注目に値します。[ 99 ]
2016年1月、イギリスのチェスター動物園は、ムカシトカゲを原産地以外で初めて飼育下で繁殖させることに成功したと発表した。[ 122 ]
トゥアタラは多くの先住民の伝説に登場し、アリキ（神の姿）として崇められています。トゥアタラは死と災害の神ウィロの使者とみなされ、マオリの女性はトゥアタラを食べることを禁じられています。[ 123 ]トゥアタラはまた、タプ（神聖で制限されているものの境界）を示しており、[ 124 ]その境界を越えるとマナがあり、その境界を越えると深刻な結果を招く可能性があることを意味します。[ 124 ]マオリの女性は、性器の近くにトカゲの絵を刺青することがあり、その中にはトゥアタラを表しているものもあるかもしれません。[ 124 ]今日、トゥアタラはタオンガ（特別な宝物）とみなされ、知識のカイティアキ（守護者）としても見なされています。[ 125 ] [ 126 ]
ムカシトカゲは、2006年10月に廃止されたニュージーランドの5セント硬貨の片面に描かれていました。ムカシトカゲは、ビクトリア大学カレッジ、後にビクトリア大学ウェリントン校の生物学会誌の名称でもあり、1947年から1993年まで発行されていました。現在は、同じくビクトリアにあるニュージーランド電子テキストセンターによってデジタル化されています。[ 127 ]
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