ガラパゴスゾウガメ （学名： Chelonoidis niger ガラパゴスオオガメとも呼ばれ、 Chelonoidis 属 （南米 大陸に生息する3種の小型種も含む）に属する非常に大型のゾウガメ の一種です。この種は15の亜種 （現存種12種、 絶滅種 3種）から構成されています。現存するゾウガメの中では最大種であり、体重は最大417kg （919 ポンド） にもなります。[ 2 ] また、現存する陸生の変温動物（外温動物 ）の中でも最大種です。[ 3 ]
野生での寿命は100年を超え、最も長寿な脊椎動物 の一つです。飼育下のガラパゴスゾウガメは177年まで生きることができます。[ 4 ] ハリエット という個体は少なくとも175 年間生きました。16世紀にこれらの島々を発見したスペインの探検家たちは、スペイン語で「カメ」を意味するgalápago にちなんで島々を名付けました。[ 5 ]
ガラパゴスゾウガメはガラパゴス諸島 の7つの島に生息しています。甲羅の 大きさや形は亜種や個体群によって異なります。湿潤な高地と低木が豊富な島では、ゾウガメは大きく、ドーム型の甲羅と短い首を持っています。乾燥した低地と地表の植生が少ない島では、ゾウガメは小さく、「鞍型」の甲羅と長い首を持っています。[ 6 ] チャールズ・ダーウィンが1835年の ビーグル号 の2回目の航海 でこれらの違いを観察したことが、彼の進化論の発展 に貢献しました。
ガラパゴス諸島のゾウガメの版画。『王立博物誌』（1896年）より。 ゾウガメの個体数は、16 世紀の 25 万頭以上から 1970 年代には約 1 万 5 00 頭まで減少しました。[ 7 ] 乱獲、農業のための 生息地の 破壊、ネズミ、ヤギ、ブタなどの外来動物の島への導入が原因でした。ゾウガメ自体には天敵がいないため、ほとんどのゾウガメの系統の絶滅は、人間または人間の祖先による捕食が原因であると考えられています。少なくとも 3 つの島のゾウガメの個体群は、人間の活動により歴史時代に絶滅しました。これらの絶滅した分類群の標本はいくつかの博物館に存在し、DNA 分析も行われています。元々の 14 ～ 15 種の亜種のうち 12 種が野生で生き残っています。 13番目の亜種（C. n. abingdonii ）は、飼育下でロンサム・ジョージ という愛称で呼ばれていた1匹の生存個体しか知られておらず、2012年6月に死亡した。他の2つの亜種、フロレアナ島産の C. n. niger 模式亜種 ）とサンタフェ島産 の未記載の亜種は 、19世紀半ばから後半にかけて絶滅したことが知られている。20世紀に始まった保護活動の結果、飼育下で繁殖された 数千匹の幼体が祖先の島に放され、21世紀初頭には亜種の総数は19,000匹を超えたと推定されている。このような回復にもかかわらず、生き残ったすべての亜種は国際自然保護連合 によって絶滅危惧種 に分類されている。
ガラパゴスゾウガメは、現代まで生き残っている2つの島嶼ゾウガメの放散のうちの1つです。もう1つは、タンザニアの東700km（430マイル）に位置するインド洋のアルダブラとセーシェルに生息するアルダブラケリス・ギガンテアです。先史 時代に は ゾウガメ の放散 は一般 的でし た マスカレン諸島 のシリンドラスピス カナリア諸島 のセントロケリスの カリブ海の別のケロノイディスの放散など、他の ゾウガメ の放散はそれ以前に絶滅に追いやられました。
分類学
現在の種名と属名 現在使用されている種名niger (元々はQuoy とGaimard が1824 年にnigra - 「黒」という意味で綴ったもの[ 28 ] で、これはTestudo 属の雌であったため) は、1984 年に有効な種名として復活しました[ 29 ]。 elephantopus (「象の足」 - Harlan 、1827 年[ 30 ] ) の上位同義語 (より古い分類学的同義語が歴史的に優先される) であることが判明したためです。 Quoy と Gaimard のラテン語の記述では nigra の使用について説明しています。「Testudo toto corpore nigro」 は「体全体が黒いカメ」を意味します。 Quoy と Gaimard は生きた標本に基づいて記載しましたが、ガラパゴス諸島内の正確な産地を知っていたことを示す証拠はありません。実際には、産地はカリフォルニアとされています。ガーマンは、これを絶滅したフロレアナ 亜種と同一視することを提案した。[ 31 ] カリフォルニア ナ（「カリフォルニア産」 -クオイ &ガイマール 、1824年[ 32 ] nomen oblitum [ 33 ]
1900年代のほとんどの期間、ガラパゴスゾウガメは「典型的なゾウガメ」または「陸ガメ」として知られるGeochelone Chelonoidis が [ 34 ] Geochelone の南米のメンバーを独立したクレード (生命の樹 の枝)にまとめる系統発生学的証拠によって裏付けられました。 [ 35 ] [ 1 ] [ 27 ] [ 36 ] [ 37 ] この種を含め、 Chelonoidis 属のいくつかの種名は、1980年代にChelonoidisが 属に昇格し、男性名詞ではなく女性名詞として誤って扱われたことから始まり、しばしば綴りが間違っていたが、この誤りは2017年に認識され修正された。[ 38 ]
亜種 ガラパゴス諸島 の地図。現在確認されているガラパゴスゾウガメの亜種 の分布域を示している。現存する亜種が生息する島は黄色で示されている。ガラパゴス諸島には、14〜15種のガラパゴスゾウガメの亜種が確認されているが、現在まで生き残っているのは12種のみである。5種は別々の島に生息しており、そのうち5種はイサベラ島 の火山に生息している。生き残っている亜種のいくつかは深刻な絶滅の危機に瀕している。[ 18 ] ピンタ島 のC. n. abingdoniiは 2012年以来絶滅して いる。最後に確認された個体はロンサム・ジョージ と名付けられ、2012年6月24日に飼育下で死亡した。ジョージは他のいくつかの亜種のメスのゾウガメと交配されたが、これらの交配から生まれた卵はどれも孵化しなかった。フロレアナ島 に生息する亜種（C. niger ）[ 39 ] [ 40 ] [ 41 ]。 これは、チャールズ・ダーウィン が1835年に同島を訪れ、貝殻は見たものの生きたゾウガメは見つからなかったという歴史的な出来事からわずか15年後のことである[ 42 ] C. nigerが 完全に絶滅したわけではないことが示唆されている[ 39 ]。 フェルナンディナ島 のC. n. phantastica [ 43 ] [ 44 ] [ 45 ] [ 46 ] [ 47 ]
異なる島や火山の個体群（時には種族 と呼ばれる）間の違いが広く知られるようになる以前は、動物園の飼育動物は無差別に混ざり合っていた。繁殖力のある子孫は、異なる種族の動物同士の交配によって生まれた。しかし、飼育下で異なる種族のゾウガメ同士を交配させた場合、繁殖力は低く、死亡率は同じ種族のゾウガメ同士を交配させた場合よりも高かった[ 48 ] [ 49 ]。 [ 49 ] 。
個々の集団の有効な学名は普遍的に受け入れられておらず、[ 50 ] [ 44 ] [ 51 ] [ 52 ] [ 53 ] [ 54 ] Chelonoidis放散内の分岐レベルを分析し、それをガラパゴス諸島の放散と比較した 2021 年の研究では、両方のクレード内の分岐レベルが著しく過大評価されていた可能性があり、すべてのガラパゴスゾウガメを単一の種 C. niger の亜種として再分類することを再び支持した。[ 55 ] Turtle Taxonomy Working Group とReptile Database が 同様の見解を示した。[ 56 ] [ 57 ] [ 58 ]
C. n. nigra （基亜種 ）
C. n. アビンドニ
C. n. ベッキ
C. n. chathamensis
C. n. darwini
C. n. ダンカネンシス
C. n. hoodensis
C. n. phantastica
C. n. ポルテリ
C. n. vicina
Chelonoidis nigra nigra チチュウカイリクガメ、 クイとガイマール、1824 年 チチュウカイリクガメ カリフォルニア クイとガイマール、1824 年 チチュウカイリクガメ ガラパゴエンシス バウアー、1889 年 チチュウカイチソウ属 elephantopus galapagoensis メルテンスとヴェルムス、1955 年 Geochelone elephantopus galapagoensis Pritchard, 1967 Chelonoidis galapagoensis Bour, 1980 Chelonoidis nigra Bour, 1985 Chelonoidis elephantopus galapagoensis Obst, 1985 Geochelone nigra Pritchard, 1986 Geochelone nigra nigra Stubbs, 1989 Chelonoidis nigra galapagoensis デビッド、1994 年 Chelonoidis nigra nigra デビッド、1994 年 Geochelone elephantopus nigra Bonin、Devaux & Dupré、1996 チチュウカイリクガメ カリフォルニア ポール、1998 (元エラー テストゥド・カリフォルニアアナ ・ポール、1999 (元エラー )Chelonoidis nigra abingdonii チチュウカイリクガメ ギュンター、1875 年 チチュウカイリクガメ属の ギュンター、1877 年 Testudo abingdoni Van Denburgh、1914 (元エラー )チチュウカイチソウ エレファントプス アビングドンニ メルテンスとヴェルムス、1955 年 チチュウカイチソウ エレファントプス エフィピウム メルテンスとヴェルムス、1955 年 Geochelone abingdonii Pritchard, 1967 Geochelone elephantopus abingdoni Pritchard, 1967 Geochelone elephantopus ephippium Pritchard, 1967 Geochelone ephippium Pritchard, 1967 Chelonoidis abingdonii Bour, 1980 Chelonoidis ephippium Bour, 1980 Geochelone elephantopus abingdonii Groombridge, 1982 ジオケロン・アビンドニ・ フリッツ、1983 エオケロン epphipium Fritts、1983 (エラーあり )Chelonoidis nigra ephippium Pritchard、1984 年 Chelonoidis elephantopus abingdoni Obst, 1985 Chelonoidis elephantopus ephippium Obst, 1985 Geochelone nigra abingdoni Stubbs, 1989 Chelonoidis nigra abingdonii David、1994 Chelonoidis elephantopus abingdonii Rogner, 1996 Chelonoidis nigra abingdonii Bonin、Devaux & Dupré、1996 Chelonoidis nigra abdingdonii Obst, 1996 ( ex errore )ジオケロン・アブディンドンニ 観測所、1996 年 Geochelone nigra abdingdoni Obst、1996 (元エラー )Geochelone nigra ephyppium Caccone, Gibbs, Ketmaier, Suatoni & Powell, 1999 ( ex errore )Chelonoidis nigra ahindonii Artner、2003 (元エラー )Chelonoidis abingdoni Joseph-Ouni, 2004 Chelonoidis nigra becki Testudo becki Rothschild、1901年 Testudo bedsi Heller、1903 (元エラー )Geochelone becki Pritchard、1967年 Geochelone elephantopus becki Pritchard, 1967 Chelonoidis becki Bour, 1980 Chelonoidis elephantopus becki Obst, 1985 Chelonoidis nigra beckii David, 1994 ( ex errore )Chelonoidis elephantopus beckii Rogner, 1996 Chelonoidis nigra becki Obst、1996 Chelonoidis nigra chathamensis Testudo wallacei Rothschild, 1902 チチュウカイリクガメ ヴァン デンバラ、1907 年 チチュウカイチソウ属 elephantopus chathamensis メルテンス & ヴェルムス、1955 年 チチュウカイチソウ エレファントプス ワラセイ メルテンスとヴェルムス、1955 年 Testudo chatamensis Slevin & Leviton, 1956 ( ex errore )Geochelone chathamensis Pritchard, 1967 Geochelone elephantopus chathamensis Pritchard, 1967 Geochelone elephantopus wallacei Pritchard, 1967 Geochelone wallacei Pritchard, 1967 Chelonoidis chathamensis Bour, 1980 Chelonoidis elephantopus chathamensis Obst, 1985 Chelonoidis elephantopus wallacei Obst, 1985 Chelonoidis elephantopus chatamensis Gosławski & Hryniewicz、1993 Chelonoidis nigra chathamensis David、1994 Chelonoidis nigra Wallacei Bonin、Devaux & Dupré、1996 Geochelone cathamensis Obst、1996 (元エラー )Geochelone elephantopus chatamensis Paull, 1996 チチュウカイリクガメ属 chathamensis chathamensis プリチャード、1998 年 Cherlonoidis nigra wallacei Wilms, 1999 Geochelone nigra chatamensis Caccone, Gibbs, Ketmaier, Suatoni & Powell, 1999 Geochelone nigra wallacei Chambers, 2004 Chelonoidis nigra darwini Testudo wallacei Rothschild, 1902 テストゥド・ダーウィニ・ ヴァン・デンバラ、1907 年 チチュウカイリクガメ エレファントプス ダーウィニ メルテンスとヴェルムス、1955 年 チチュウカイチソウ エレファントプス ワラセイ メルテンスとヴェルムス、1955 年 ジオケローン・ダーウィニ・ プリチャード、1967年 ガラパゴスエレファントプス・ダーウィニ ・プリチャード、1967 Geochelone elephantopus wallacei Pritchard, 1967 Geochelone wallacei Pritchard, 1967 Chelonoidis darwini Bour、1980 Chelonoidis elephantopus darwini 天文台、1985 年 Chelonoidis elephantopus wallacei Obst, 1985 Chelonoidis nigra darwinii David, 1994 ( ex errore )Chelonoidis elephantopus darwinii Rogner, 1996 Chelonoidis nigra darwini Bonin、Devaux & Dupré、1996 Chelonoidis nigra Wallacei Bonin、Devaux & Dupré、1996 Cherlonoidis nigra wallacei Wilms, 1999 Geochelone nigra darwinii Ferri, 2002 Geochelone nigra wallacei Chambers, 2004 Chelonoidis nigra duncanensis Testudo duncanensis Garman、1917 (命名 Geochelone nigra duncanensis Stubbs, 1989 Geochelone nigra duncanensis Garman, 1996 Chelonoidis nigra duncanensis Artner、2003 Chelonoidis duncanensis Joseph-Ouni, 2004 Chelonoidis nigra hoodensis Testudo hoodensis Van Denburgh, 1907 チチュウカイチソウ エレファントプス フーデンシス メルテンスとヴェルムス、1955 年 Geochelone elephantopus hoodensis Pritchard, 1967 Geochelone hoodensis Pritchard, 1967 Chelonoidis hoodensis Bour, 1980 Chelonoidis elephantopus hoodensis Obst, 1985 Chelonoidis nigra hodensis デビッド、1994 年 Chelonoidis nigra phantastica チチュウカイリクソウ ファン デンバラ、1907 年 チチュウカイチソウ ファンタス ティカ ジーベンロック、1909 年 チチュウカイリクガメ elephantopus phantastica メルテンスとヴェルムス、1955 年 Geochelone elephantopus phantastica Pritchard, 1967 Geochelone phantastica Pritchard, 1967 Chelonoidis phantastica Bour, 1980 Geochelone phantasticus Crumly, 1984 Chelonoidis elephantopus phantastica 観察、1985 年 Chelonoidis nigra phantastica David、1994 Chelonoidis nigra porteri チチュウカイリクガメ デュメリルとビブロン、1835 年 テスティドゥ ポルテリ ロス チャイルド、1903 年 チチュウカイチソウ エレファントプス ニグリタ メルテンスとヴェルムス、1955 年 Geochelone elephantopus porteri Pritchard, 1967 Geochelone nigrita Pritchard, 1967 Chelonoidis nigrita Bour, 1980 Geochelone elephantopus nigrita Honegger, 1980 ジオケローン ポルテリ フリッツ、1983 年 Chelonoidis elephantopus nigrita Obst, 1985 Geochelone nigra porteri Stubbs, 1989 Chelonoidis elephantopus porteri Gosławski & Hryniewicz、1993 Chelonoidis nigra nigrita デビッド、1994 年 ガラケローン・ニグラ・ペルテリ Müller & Schmidt、1995 (元エラー )Chelonoidis nigra porteri Bonin、Devaux & Dupré、1996 Chelonoidis nigra vicina チチュウカイリクソウ エレファントパス ハーラン、1827 チチュウカイリクソウ ギュンター、1875 年 Testudo vicina Günther, 1875 チチュウカイリクガメ ガーマン、1917 年 テストゥド・ヴァンデンブルギ ・デ・ソラ、1930 年 チチュウカイリクガメ エレファントパス エレファントパス メルテンスとヴェルムス、1955 年 Geochelone elephantopus Williams, 1960 Geochelone elephantopus elephantopus Pritchard, 1967 Geochelone elephantopus guentheri Pritchard, 1967 Geochelone elephantopus guntheri Pritchard, 1967 ( ex errore )Geochelone elephantopus microphyes Pritchard, 1967 Geochelone elephantopus vandenburgi Pritchard, 1967 ( ex errore )Geochelone guntheri Pritchard, 1967 Geochelone microphyes Pritchard, 1967 Geochelone vandenburghi Pritchard、1967 Geochelone vicina Pritchard, 1967 Geochelone elephantopus microphys Arnold, 1979 ( ex errore )Geochelone elephantopus vandenburghi Pritchard, 1979 Chelonoides elephantopus Obst, 1980 Chelonoidis elephantopus Bour, 1980 Chelonoidis guentheri Bour、1980 Chelonoidis microphyes Bour, 1980 Chelonoidis vandenburghi Bour、1980 ジオケロン・グエンテリ・ フリッツ、1983 Chelonoidis elephantopus elephantopus Obst, 1985 Chelonoidis elephantopus guentheri Obst, 1985 Chelonoidis elephantopus microphyes Obst, 1985 Chelonoidis elephantopus vandenburghi Obst, 1985 Geochelone elephantopus vicina Swingland, 1989 Geochelone elephantopus vicini Swingland、1989 (元エラー )Chelonoidis elephantopus Guntheri Gosławski & Hryniewicz、1993 Chelonoidis nigra guentheri David、1994 Chelonoidis nigra microphyes David, 1994 Chelonoidis nigra vandenburghi David、1994 Geochelone nigra elephantopus Müller & Schmidt, 1995 Chelonoidis elephantopus vicina Rogner, 1996 Geochelone elephantopus vandenburghii Obst、1996 (元エラー )エオケローン・ヴァンデンブルギー 天文台、1996 年 Chelonoidis nigra microphyies Bonin、Devaux & Dupré、1996 (元エラー )Geochelone elephantopus microphytes Paull, 1996 ( ex errore )Geochelone elephantopus vandenbergi Paull, 1996 ( ex errore )チチュウカイチソウ エレファントパス ガンテリ パウル、1999 Chelonoidis nigra vicina Artner、2003 Chelonoidis vicina Joseph-Ouni、2004 Geochelone nigra guentheri Chambers, 2004 最新のDNA解析技術により、 亜種間の関係性に関する新たな情報が明らかになった。
イサベラ島
最大の島であるイサベラ島に生息する 5 つの個体群は、真の亜種なのか、それとも亜種の異なる個体群にすぎないのかについて、最も議論の的となっている。最北端の火山であるボルカン・ウルフに生息する個体群は、南の 4 つの個体群とは遺伝的に独立しており、したがって別の亜種であると広く認められている。[ 18 ] C. n. becki ) が生まれたと考えられている一方、南の 4 つの個体群は、さらに南にあるサンタクルス島からの 2 番目の移住の子孫であると考えられている。[ 18 ] C. guentheri ）とも遺伝的に異なっており、亜種C. n. vandenburghi （アルセド）とC. n. microphyes （ダーウィン）を形成している。[ 66 ] C. n. vicina ）に生息する5番目の個体群は、シエラネグラの個体群からより最近に分岐したと考えられており、他の2つの個体群ほど遺伝的に異なっていない。[ 66 ] [ 66 ]
フロレアナ島
系統解析は、亜化石の 残骸からのみ知られている絶滅した亜種フロレアナ（C. n. niger ）を「復活」させるのに役立つ可能性がある。 [ 41 ] ハイブリッドの存在を示している可能性がある。 [ 54 ] [ 67 ] [ 21 ] 選択的交配 から再構築された亜種 を再確立できる可能性がある。[ 68 ] C. n. nigerハイブリッドが見つかった。これらの個体の遺伝的多様性は、38匹の C. n. nigerの 親を必要としたと推定され 、その多くはイサベラ島でまだ生きている可能性がある。[ 69 ]
ピンタ島
チャールズ・ダーウィン研究所 のC. n. abingdonii Lonesome George 、2006年ピンタ島の亜種（C. n. abingdonii 、現在は絶滅）は、これまで想定されていた隣のイサベラ島の亜種ではなく、300 km（190マイル）以上離れたサン・クリストバル島（ C. n. chathamensis ）とエスパニョラ島（C. n. hoodensis ）の亜種に最も近縁であることが判明した[ 18 ] 。この関係は、サン・クリストバル島からピンタ島への強い局所海流による分散に起因する [ 70 ] C. n. abingdonii 系統を保存するためのさらなる試みと、イサベラ島の雌と一緒に囲われていたロンサム・ジョージ の適切な交配相手を探すことに役立った[ 71 ] 。C. n. イサベラ島北部のボルカンオオカミの個体群にabingdoniiハイブリッドのオスが発見されたことで、まだ発見されていないピンタオオカミの子孫が他にも存在する可能性が示唆された。 [ 72 ]
サンタクルーズ島
サンタクルス島のゾウガメのミトコンドリアDNA研究では、セロ・モントゥラ、セロ・ファタル、ラ・カセタ周辺の重複しない個体群分布に最大3つの遺伝的に異なる系統が見られることが示されています。[ 73 ] C. n. porteri ）に分類されていましたが、これらの系統は互いによりも他の島のゾウガメとより近縁です。[ 74 ] C. n. duncanensis に最も近縁で、 [ 75 ] C. n. chathamensisに、 [ 75 ] [ 76 ] [ 77 ] [ 75 ] [ 77 ] [ 77 ]
2015年に、セロ・ファタルのゾウガメは独立した分類群、donfaustoi [ 77 ] [ 78 ] [ 79 ] [ 77 ] [ 79 ]
ピンソン島
中央に位置する小さな島、ピンソン島には、わずか100～200頭の高齢の成体しかおらず、70年以上もの間、若いゾウガメが成体まで生き残っていないことが判明したため、現地の科学者たちは、後にゾウガメ繁殖育成プログラムとなる活動を開始した。その後50年間、このプログラムは群島全体のゾウガメ個体群の回復において大きな成功を収めた。
1965年、ピンソン島の自然の巣から採取された最初のゾウガメの卵がチャールズ・ダーウィン研究所に運ばれ、そこで孵化して飼育下で育てられた最初のゾウガメの幼体となった。19世紀後半にピンソン島に持ち込まれたクマネズミは、それまで生息していたゾウガメの幼体を完全に絶滅させていた。クマネズミはゾウガメの卵と孵化したばかりの幼体の両方を捕食し、ゾウガメの将来を事実上破壊していたのである。ガラパゴス国立公園、アイランド・コンサベーション 、チャールズ・ダーウィン財団、ラプター・センター、ベル研究所が2012年に侵入したネズミを駆除するまで、ゾウガメの長寿だけが生き残ることを可能にした。2013年には、ピンソンゾウガメの回復における重要な一歩として、島内のピンソンゾウガメの巣から孵化した子ガメが現れ、ガラパゴス国立公園は118匹の子ガメを元の島に無事に帰還させた。パートナーは2014年後半にピンソン島に戻り、孵化した子ガメ（現在は成長している）の観察を続け、島内で自然繁殖が妨げられることなく起こっていることを示した。また、科学的に新種のカタツムリの亜種も発見した。これらの刺激的な結果は、この重要な管理活動の保全価値を強調している。2015年初頭、広範なモニタリングの後、パートナーはピンソン島とプラザ・スル島の両方からネズミがいなくなったことを確認した。[ 80 ]
エスパニョーラ島
南部のエスパニョラ島では、成体のゾウガメはオス2匹とメス12匹の計14匹しか見つかっていませんでした。ゾウガメ同士が出会うことはなかったようで、繁殖は行われていませんでした。1963年から1974年の間に、島で発見された成体のゾウガメ14匹すべてがサンタクルス島のゾウガメセンターに運ばれ、ゾウガメの繁殖プログラムが開始されました。1977年には、3匹目のエスパニョラ島のオスのゾウガメがサンディエゴ動物園からガラパゴス諸島に戻され、繁殖グループに加わりました。[ 81 ] [ 82 ] 2020年1月には、100歳のオスのゾウガメ、ディエゴが 島のゾウガメの個体数の40%を復活させ、「プレイボーイゾウガメ」として知られていることが広く報じられた。 [ 83 ]
フェルナンディナ島
フェルナンディナ島 産のC. n. phantasticus 亜種は、もともと 1905～06 年の航海で発見された老齢の雄の標本 1 つから知られていました。[ 26 ] [ 44 ] [ 45 ] [ 67 ] 野生化した 哺乳類もいないため、この亜種がかつて存在したとしても、火山活動などの自然的な手段で絶滅したと考えられます。[ 44 ] [ 84 ] 溶岩 流など、生息環境が過酷なためではないかという説がある。 [ 46 ]
サンタフェ島 絶滅したサンタフェ亜種はまだ記載されておらず、二名法名 もありません。1905～06年に島で発見された14個体の骨片（最も耐久性のある部分である甲羅はなし）、古い卵、古い糞といった限られた証拠から特定されました。[ 26 ] [ 67 ] [ 85 ] C. n. hoodensis に最も近縁であることが示されています。[ 85 ] その後、サンタフェゾウガメの生態的役割を担うために、C. n. hoodensis の個体群が島に再導入され、定着しました。[ 86 ]
存在が疑わしい亜種
ラビダ島 亜種（C. n. wallacei ）は、 1905年12月にカリフォルニア科学アカデミー が収集した単一の標本に基づいて記載されたが、 [ 26 ] [ 45 ]
説明 ロストック動物園 のガラパゴスゾウガメゾウガメは、鈍い茶色または灰色の大きな骨質の甲羅を持っています。甲羅の板は肋骨と融合して、骨格に不可欠な硬い保護構造を形成しています。これらの動きの遅い動物の甲羅には地衣類が生えることがあります。 [ 87 ] 鱗板 （甲羅の節）の模様を保ちますが、年輪は外層が時間とともに摩耗するため、年齢を判断するのに役立ちません。ゾウガメは、保護のために頭、首、前肢を甲羅の中に引っ込めることができます。脚は大きくずんぐりしており、乾燥した鱗状の皮膚と硬い鱗 で覆われています。前脚には5本の爪があり、後脚には4本の爪があります。[ 26 ]
巨人症 ガラパゴス諸島の発見者であるパナマ司教のフライ・トマス・デ・ベルランガは、1535年に「それぞれが人間を上に乗せられるほど大きなゾウガメ」について記した。[ 88 ] 、中には6人か8人の男が持ち上げなければならないほど大きなものもいる」と述べている。[ 89 ] 400kg （880 ポンド）を超え [ 2 ] [ 90 ] 1.87メートル（6.1 フィート） に達したことがある。[ 28 ] [ 91 ] アルダブラゾウガメと大きく重複しているが、亜種として考えると、ガラパゴスゾウガメの方が平均的にやや大きく、体重が 185kg （408 ポンド） を超える個体がやや多く見られる。[ 92 ] 272 ～ 317 kg (600 ～ 699 lb) 、成体の雌で136 ～ 181 kg (300 ～ 399 lb)である。 [ 26 ] ピンソン島 の個体は比較的小さく、既知の最大体重は76 kg (168 lb) 、甲羅の長さは約61 cm (24 in) であるのに対し、サンタクルス島 のゾウガメは75 ～ 150 cm (30 ～ 59 in) である。[ 93 ] ゾウガメの巨大化は、進化した島嶼巨大化 の例というよりは、大陸で役立つ形質であり、これらの遠隔の海洋島への植民地化の成功に偶然役立ったものと考えられる。大型のゾウガメは、頭を水面より高く持ち上げることができ、表面積/体積比が小さいため 浸透による 水分損失が少なく、本土から海を渡る旅で生き残る可能性が高くなります。豊富な水分と脂肪の蓄えにより、ゾウガメは食料や真水なしで長い海を渡ることができ、干ばつに見舞われやすい島の気候にも耐えることができます。大型のゾウガメは巨大温性 のため、体が大きいことで極端な温度にもよりよく耐えることができます。[ 94 ] [ 95 ]
貝殻の形
サドルバック（
† C. n. abingdonii ）
ガラパゴスゾウガメは、亜種群の生物地理学的歴史と相関する2つの主要な甲羅の形態を持っています。甲羅の形態は、「鞍型」（甲羅の前縁が鞍のように上向きに湾曲している）から「ドーム型」（丸みを帯びた凸面がドームに似ている）まで、幅広いスペクトルを示します。鞍型のゾウガメが頭と前肢を甲羅の中に引っ込めると、首の上に大きな保護されていない隙間が残ります。これは、この構造の進化の過程で捕食がなかった証拠です。サンタクルス島のように標高800m （2,600 フィート） を超える湿潤な高地を持つ大きな島では、地面近くに豊富な植生があります。[ 52 ] 500m （1,600 フィート） 未満の乾燥した生息地（例えばエスパニョラ島やピンソン島）の小さな島々を起源としており、これらの島々は食料やその他の資源がより限られています。 [ 75 ] 発生 期には椎骨板が狭くなり、胸板が大きくなります。
進化論的意義 首と四肢が比例して長いことと相まって、[ 26 ] オプンティア [ 96 ] [ 91 ] [ 97 ] [ 51 ]
対立する仮説としては、特徴的な鞍型の形状と長い四肢は、主に摂食適応ではなく、鞍背型オスの二次性徴 であった可能性があるというものである。オス同士の配偶者をめぐる競争は、体の大きさではなく垂直方向の首の高さに基づく優位性ディスプレイによって決着する [ 51 ] 下記参照 ）。これは、鞍背型オスがドーム型オスよりも攻撃的であるという観察と相関している[ 98 ] [ 51 ] 。
サドルバック甲羅は、おそらく乾燥した生息地で複数回独立して進化してきたと考えられます[ 91 ] [ 99 ] [ 51 ] 。
性的二形性 性的二形性は 鞍背型の個体群で最も顕著であり、オスは前部の開口部がより角度がつき高く、より極端な鞍のような外観を呈する。[ 98 ] 突起 がある。オスはメスよりも大きく、成体のオスは約272～317kg （600～699 ポンド） であるのに対し、メスは136～181kg （300～399 ポンド） である。[ 51 ]
行動 プールで水浴びをするカメ
ルーティーン ゾウガメは変温動物 （冷血動物）なので、夜明け後1～2時間日光浴をして、暗い甲羅を通して太陽の熱を吸収してから、1日に8～9時間活発に採餌します。[ 44 ] 0.3km （時速0.2 マイル） の速度で歩くことが観察されています。[ 89 ]
より大きく湿潤な島では、ゾウガメは季節によって、雨季には草の生い茂る平原となる低地と、乾季には標高の高い（最大2,000 フィート（610 メートル） [ 26 ] [ 52 ]
カメは、涼しい夜に体温調節 反応として、また蚊やダニなどの寄生虫から身を守るために、泥水たまりや雨でできた水たまりで休むことがある。 [ 52 ] [ 100 ] また、地面や茂みのくぼみにある「パレット」と呼ばれる居心地の良い場所で眠っているカメもいる。アルセド火山のように、同じパレットの場所をカメが繰り返し利用することで、小さな砂の穴が形成される。[ 101 ]
感覚 感覚に関して、チャールズ・ダーウィンは次のように述べている。「住民はこれらの動物が全く耳が聞こえないと信じている。確かに、すぐ後ろを人が歩いている音は聞こえない。静かに歩いているこれらの巨大な怪物の1匹を追い越すと、私が通り過ぎた瞬間に突然頭と足を引っ込め、低いシューという音を立てて地面に倒れ、まるで死んだかのように重々しい音を立てるのを見て、私はいつも面白がっていた。」[ 89 ] [ 26 ] [ 52 ]
相互主義 ゾウガメはガラパゴスフィンチ やマネシツグミの亜種と相利共生関係にある。鳥は食料源として恩恵を受け、ゾウガメは厄介な 外部寄生虫 を駆除する。[ 107 ]
小さな群れのフィンチが、カメに向かって大げさな仕草で地面を跳ねることから、この行動が始まる。カメは立ち上がり、首と脚を伸ばすことで準備ができたことを知らせる。これにより、鳥たちは首、後ろ脚、総 排出腔、腹甲と甲羅の間の皮膚など、普段は届かないカメの体の部分に届くことができる。
一部のカメは、この共生関係を利用して、毛づくろいをしに来た鳥を捕食することが観察されている。鳥は立ち上がって手足を伸ばした後、カメの下に潜り込んで様子を伺うことがあるが、その瞬間、カメは突然手足を引っ込めて平らになり、鳥を殺す。そして、おそらくタンパク質を補給するために、鳥を食べるために一歩下がる。[ 108 ]
オス同士のゾウガメが優位性を誇示する様子
交尾 交尾は 一年中いつでも行われますが、雨季の湿潤な高地では2月から6月にかけて季節的なピークがあります。[ 52 ] [ 98 ]
交尾の前兆は非常に攻撃的になることがあり、オスはメスの甲羅に自分の甲羅を力強くぶつけ、メスの脚をかじります。[ 64 ] [ 100 ] [ 52 ] [ 109 ]
若いカメとカメの卵
産卵 メスは7月から11月にかけて数キロメートルも移動し、乾燥した砂浜の海岸にある営巣地を目指します。巣穴掘りは疲れる複雑な作業で、メスは完了するまでに何日もかけて1日に数時間かかることがあります。[ 52 ] 、 そこ に 82～157グラムの 球形 で硬い殻の卵を最大16個産みます。[ 44 ] [ 87 ] 産卵数（サンタクルス島の C. porteri では1回の産卵で9.6個）は、サドルバック型（ピンソン島のC. duncanensis では1回の産卵で4.6個）よりも大きいようです。[ 45 ] 孵化した子の性別は温度によって決まり 、低温の巣ではオスが多く、高温の巣ではメスが多く生まれる。これは孵化時間と密接に関係しており、早く産まれた卵は涼しい季節に孵化し、孵化期間が長い（オスが多く生まれる）のに対し、遅く産まれた卵は暑い季節に孵化期間が短い（メスが多く生まれる）。[ 110 ]
幼少期と成長 幼体は4～8か月後に巣から出てきて、体重はわずか50g 、 体長は6cmほど です 。 [ 52 ] 幼体 の [ 87 ] [ 44 ] ガラパゴスノスリは かつてゾウガメの幼体の唯一の天敵でした。ダーウィンは次のように記している。「孵化したばかりの若いカメは、大勢がノスリの餌食になる」[ 89 ] [ 111 ] [ 89 ] 。
飼育下では性成熟 は20～25歳頃、 野生ではおそらく40歳で達する。 [ 112 ] 年以上と考えられており、[ 113 ] [ 114 ] 最も長寿な 種の一つとなっている。オーストラリア動物園 で飼育されていたハリエットは 、 2006年に死亡するまで推定170歳以上で、最も長生きしたガラパゴスゾウガメとして知られている。[ 115 ] [ 116 ]
若き日のチャールズ・ダーウィン。おそらくガラパゴス諸島訪問後。 チャールズ・ダーウィンは1835年のビーグル号 の2回目の航海 でガラパゴス諸島に5週間滞在し、サンクリストバル島（チャタム島）とサンティアゴ島（ジェームズ島）でガラパゴスゾウガメを目にした。 [ 122 ]
ダーウィンは航海の記録の中で次のように記している。
この群島の自然史において、私がまだ気づいていない最も注目すべき特徴があります。それは、島ごとに生息する生物の種類がかなり異なるということです。この事実に最初に気づかせてくれたのは、副総督のローソン氏 でした。彼は、ゾウガメは島ごとに異なり、どの島から来たものか確実に分かると述べていました 。住民は、私が述べたように、島ごとにゾウガメを見分けることができ、大きさだけでなく他の特徴も異なると言っています。ポーター船長は、チャールズ島とそれに最も近いフッド島のゾウガメは、甲羅の前部が厚く、スペインの鞍のように反り返っているのに対し、ジェームズ島のゾウガメは丸みを帯びて黒く、調理すると味が良いと述べています。[ 123 ]
島々のゾウガメの違いの重要性は、手遅れになるまで彼には気づかれなかった、と彼は続けた。
私はしばらくの間この記述に十分な注意を払わず、すでに2つの島からのコレクションを部分的に混ぜ合わせてしまっていた。50～60マイルほど離れており、ほとんどが互いに見える位置にあり、全く同じ岩石で形成され、非常に似た気候の下に位置し、ほぼ同じ高さまでそびえ立つ島々が、異なる住民によって占められていたとは夢にも思わなかった。[ 123 ]
ビーグル号は 30匹以上の成体のゾウガメを甲板に乗せてガラパゴス諸島を出港したが、これらは科学研究のためではなく、太平洋横断のための新鮮な肉の供給源であった。ゾウガメの甲羅と骨は海に投げ捨てられ、仮説を検証するための残骸は残されなかった。 [ 124 ] ダーウィン [ 126 ] C. chathamensis ）とサンティアゴ島[ 127 ] C. darwini ）のみで、どちらも甲羅の形が中間型で、形態的に特に違いがないためであると示唆されている[125]。ダーウィンはフロレアナ島にも訪れたが、そこ に生息するC. niger 亜種はすでに絶滅寸前であり、成熟した個体を見た可能性は低い。[ 42 ]
ダーウィンの同僚であったF・G・キングによるビーグル号 の線画：ガラパゴスゾウガメは船倉の下部に積み重ねられていた。しかし、ダーウィンは異なる島から比較するための生きた幼体の標本を4体持っていた。これらは彼自身（サンサルバドル島）、彼の船長フィッツロイ （エスパニョーラ島から2体）、そして彼の召使いシムズ・コヴィントン （フロレアナ島から）が連れてきたペットのゾウガメだった。[ 128 ] [ 129 ] [ 130 ] ガブリエル・ビブロン との会話により、ダーウィンは明確な変種が存在することを確認した。[ 131 ]
ダーウィンは後に、ガラパゴス諸島での観察と亜種の変異の可能性を結びつける最初の暫定的な声明の中で、さまざまなカメの形態をマネシツグミ の形態と比較した。 [ 132 ]
スペイン人は、体の形、鱗の形状、全体的な大きさから、どの島からどのカメが連れてこられたかを即座に言い当てることができるという事実を思い出すと、これらの島々が互いに視界に入り、動物の数が乏しく、これらの鳥が生息しているが、構造がわずかに異なり、自然界で同じ場所を占めているのを見ると、それらは単なる変種にすぎないのではないかと疑わざるを得ない。 これらの考察に少しでも根拠があれば、群島の動物学は十分に検討する価値があるだろう。なぜなら、そのような事実は亜種の安定性を損なうからである。[ 133 ]
亜種の変異性に関する彼の見解は、彼のノートに次のように改めて記されている。「別々の島に生息する動物は、わずかに異なる環境下で十分に長い間隔離されていれば、異なる種になるはずだ。ガラパゴスゾウガメ、マネシツグミ、フォークランドギツネ、チロエギツネ、イギリスノウサギ、アイルランドノウサギなど。」[ 134 ]
ダーウィンはこれらの「大洪水以前の動物」[ 126 ] [ 89 ] 。
保全 人間が食料源としてカメを乱獲した幾度かの波により、16世紀に初めて発見されたときの野生個体数は約25万匹[ 114 ] [ 135 ] 。
亜種C. n. niger は 19 世紀に人間の乱獲により絶滅した。別の亜種C. n. abingdonii は 、2012 年 6 月 24 日に、世界で「最も希少な生き物」である最後の個体、ロンサム ジョージという名のオスが飼育下で死亡したことにより絶滅した。[ 136 ] [ 137 ]
C. n. ポルテリ
歴史的搾取 20世紀以前に推定20万匹の動物が捕獲された。[ 44 ] [ 138 ] ウィリアム・ダンピア は、「カメは非常に大きく太っていて、とても甘いので、雌鶏ほど美味しく食べられるものはない」と書き[ 139 ] 、イギリス海軍 のジェームズ・コルネット 大尉は、「どのような調理法であっても、陸ガメは我々全員にとってこれまで味わった中で最もおいしい食べ物であると考えられていた」と書いている。[ 140 ] デイビッド・ポーター 大尉は、「ガラパゴスゾウガメを一度味わってからは、他の動物性食品の評価は大きく下がった…この動物の肉は最も消化しやすく、他のどの食品よりも多くの量を食べても、少しも不便を感じない」と宣言した。[ 105 ] [ 141 ]
17 世紀、海賊たちは ガラパゴス諸島を補給基地として利用し始め、食料や水を補充し、南米大陸のスペイン植民地 を攻撃する前に船を修理した。しかし、ガラパゴス諸島は交通量の多い航路から遠く離れており、貴重な天然資源もほとんどなかったため、この時点ではガラパゴスゾウガメは生存のために苦闘することはなかった。そのため、どの国にも領有されず、無人島で地図にも載っていなかった。それに比べて、インド洋の島々のゾウガメは 17 世紀後半にはすでに絶滅の危機に瀕していた。[ 142 ] 捕鯨 船やアザラシ猟師は 、それ以前の海賊よりもはるかに多くのゾウガメを組織的に捕獲した。[ 143 ] [ 144 ] [ 138 ] [ 145 ]
1849年にカリフォルニア・ゴールドラッシュが始まると、ガラパゴスゾウガメの乱獲が劇的に増加した。[ 146 ] [ 147 ]
19世紀初頭の島々への入植が進むにつれ、人口減少は加速し、無秩序な食肉目的の狩猟、農業のための生息地の破壊、外来哺乳類亜種の導入につながった。[ 45 ] [ 148 ]
1888年から1930年の間に科学調査隊によって661匹のゾウガメが捕獲され、1990年以降は密猟者によって120匹以上のゾウガメが捕獲されている。観光産業の急速な拡大と島々の人間の居住地の規模の拡大により、今日でも脅威は続いている。[ 149 ] [ 150 ]
脅威
導入された哺乳類 密猟者 生息地の破壊 カメが脆弱になる特徴 成長速度が遅い 性成熟の遅延 ガラパゴス諸島でのみ見られる。 大型で動きが遅い[ 150 ] コレクション ガラパゴス諸島のゾウガメは、燃料として使われる油のために狩猟されただけでなく、数がますます少なくなると、人々はコレクションに加えたり博物館に展示したりするためにお金を払って入手するようになった。[ 151 ]
現代の保存 サンタクルス島（ガラパゴス諸島） のガラパゴスゾウガメガラパゴス諸島サンタクルス島に生息するガラパゴスゾウガメ 残りのゾウガメの亜種は、IUCNの分類では野生絶滅から 危急種 まで様々である。成長速度が遅く、性成熟が遅く、島固有種であるため、ゾウガメは保護活動家の助けがなければ特に絶滅しやすい。[ 74 ] 旗艦種 となっている。
観光客がチャールズ・ダーウィン研究所でゾウガメを見る 法的保護 ガラパゴスゾウガメは現在厳重に保護されており、絶滅のおそれのある野生動植物の亜種の国際取引に関する条約 （CITES）の附属書Iに掲載されている。[ 37 ] 分類群 とその製品の取引は批准国による厳格な規制の対象となり、主に商業目的の国際取引は禁止される。1936年、エクアドル政府はゾウガメを保護亜種としてリストアップした。1959年には、ガラパゴス諸島の無人地域すべてを国立公園と宣言し [ 152 ] 、チャールズ・ダーウィン財団 を設立した。1970年には、島々から多くの亜種（ゾウガメとその卵を含む）を捕獲または持ち出すことが禁止された。[ 153 ] [ 154 ] [ 155 ]
飼育繁殖 1959年にガラパゴス国立公園とCDFが設立されると、ゾウガメの個体群の現状の調査が始まった。元々の14の個体群のうち、残っているのはわずか11で、そのほとんどは絶滅寸前か、絶滅の危機に瀕していた。ゾウガメの繁殖・飼育プログラムは、ピンソン島の個体群の状況に対応して始まった。ピンソン島では、200頭未満の老齢の成体が発見された。孵化したばかりの子ガメはすべて、おそらく1世紀以上もの間、外来種のクマネズミによって殺されていた。助けがなければ、この個体群はいずれ消滅してしまうだろう。それを維持していた唯一のものは、ゾウガメの長寿だった。[ 156 ] 近親交配 の悪影響に対する遺伝的抵抗力もまた、それを維持していた要因の一つだった。[ 151 ]
繁殖と放流プログラムは1965年に開始され、絶滅危惧種8亜種のうち7亜種の個体数を、より安全なレベルまで回復させることに成功しました。幼体は、脆弱な初期発達段階における生存率を高めるため、島々の複数の繁殖センターで育てられています。卵は絶滅の危機に瀕している営巣地から採取され、孵化した幼体は、成体まで生き残る可能性がはるかに高い大きさに成長するために、4～5年間飼育下で育てられ、その後、本来の生息地に放流されます。[ 111 ] [ 135 ]
最も顕著な個体数回復は、絶滅寸前だったエスパニョラゾウガメ（ C. n. hoodensis ）の回復でした。個体数はオス3匹とメス12匹にまで減少し、広範囲に分散していたため、 野生では交配 が行われていませんでした。[ 157 ] [ 158 ] [ 18 ] チャールズ・ダーウィン研究所に連れてこられ、 [ 159 ] 年間で1,200匹以上の子孫が生まれ、故郷の島に放たれ、それ以来自然繁殖を始めています。[ 160 ] [ 161 ] フーデンシス亜種の著しい回復の主な原動力となっている。 [ 162 ]
島の修復 ガラパゴス国立公園局は、野生化した捕食動物や競合動物を組織的に駆除している。ピンタ島を含む島々でのヤギの駆除は、無線発信機付きの首輪をつけた「 ユダのヤギ 」を使って群れを見つけるという手法で行われた。射撃手はユダ以外のヤギをすべて射殺し、数週間後に再び戻って「ユダ」を見つけ、ユダが移動した群れを射殺した。ピンタ島からヤギが駆除されたのは、地上からの方法で島嶼のヤギを駆除した最大規模の30年間のキャンペーンの後だった。最初の狩猟活動（1971～82年）で41,000頭以上のヤギが駆除された。[ 163 ] [ 164 ] [ 111 ]
現在、かつてゾウガメが生息していた島々にゾウガメを再び導入し、人間が到着する前の状態に生態系を回復させる（島の復元）取り組みが進められている。ゾウガメは キーストーン種であり、 生態系エンジニア として植物の種子散布 や低木の踏みつけ、下草の除去（光が透過して発芽を可能にする）に役立っている[ 164 ] 。ヒタキ などの鳥はゾウガメの上にとまったり、ゾウガメの周りを飛び回ったりして、ゾウガメが低木から追い出した昆虫を狩る[ 87 ] [ 165 ] C. n. abingdonii ゾウガメが特定されたことで、適切な個体を特定してこの島に移送することにより、ピンタ島の元の住民のおおよその遺伝的構成が最終的に回復されることが期待されている。[ 72 ] [ 68 ] コンサベーション・インターナショナル・エクアドル が実施する、生物安全保障と生態系回復に焦点を当てた地球環境ファシリティのプロジェクトには、サンタフェ 島 へのゾウガメの移送が含まれている。[ 166 ]
応用科学 ガラパゴスゾウガメ移動生態学プログラムは、マックス・プランク鳥類学研究所のスティーブン・ブレイク博士が調整する共同プロジェクトです。その目標は、最先端の応用科学を実施し、ゾウガメを題材とした啓発的なアウトリーチおよび教育プログラムを開発することにより、ガラパゴス国立公園がゾウガメを効果的に保護できるよう支援することです。2009年以来、プロジェクトチームは衛星タグを使用してゾウガメの移動を追跡し、分析してきました。2014年11月現在、チームは3つの島で4つの亜種の83匹のゾウガメにタグを付けています。彼らは、ゾウガメが主に植生の入手可能性と質の季節的変化に応じて火山を上下に移動することを明らかにしました。[ 167 ] ガラパゴス保全トラスト の支援を受けて、孵化直後の子ゾウガメと幼体のゾウガメの移動の追跡を開始しました。[ 168 ]
注記 ↑ 個々の島々を描いた最初の航海図は、1684年に海賊のアンブローズ・カウリー によって作成されました。彼は島々に仲間の海賊やイギリスの貴族の名前を付けました。近年、エクアドル政府はほとんどの島にスペイン語の名前を付けました。スペイン語の名前は公式のものですが、多くの研究者は、特にダーウィンが訪れた際に使われていた古い英語の名前を使い続けています。この記事では、スペイン語の島の名前を使用します。
参考文献 1 2 カメ・淡水ガメ専門家グループ。（2016）。クロガメ 。IUCN絶滅危惧種レッドリストdoi : 10.2305/IUCN.UK.2016-1.RLTS.T9023A97224409.en 1 2 ホワイトマット (2025年3月14日)。 「2002年：最大のカメ」 。ギネス世界記録公式 。 2025年 3月14日 取得。 ↑ ブレイク、スティーブン。マーティン・ウィケルスキー。カブレラ、フレディ。ゲズー、アン。シルバ、ミリアム。サデガヨビ、E.ヤックリック、チャールズ B.ハラミーロ、パトリシア (2012)。 「ガラパゴスゾウガメによる種子散布」 . 生物地理学ジャーナル 。 39 (11): 1961–1972 。 Bibcode : 2012JBiog..39.1961B 。 土井 : 10.1111/j.1365-2699.2011.02672.x 。 S2CID 52209043 。 ↑ データベースAnAgeにおけるガラパゴスゾウガメ ↑ ウォラム、ジョン（日付不明）。 「ガラパゴ 種 の起源について 」 ラス・エンカンタダス：ガラパゴス諸島の人間史と地図史 . ロックビル・プレス社. 2016年 9月21日 取得 .↑ Blake, Stephen; Yackulic, Charles; Cabrera, Fredy; Tapia, Washington; Gibbs, James; Kummeth, Franz; Wikelski, Martin (2012年11月21日) 「標高勾配を越えて移動するガラパゴスゾウガメの体サイズによる分離は植生動態によって促進される」 Journal of Animal Ecology . 82 (2): 310– 321. doi : 10.1111/1365-2656.12020 . PMID 23171344 . ↑ MacFarland, CG; Villa, J.; Toro, B. (1974年4月)「ガラパゴスゾウガメ（Geochelone elephantopus）パート1：生存個体群の現状」 Biological Conservation . 6 (2): 118– 133. doi : 10.1016/0006-3207(74)90024-X – Elsevier Science Direct経由。 ↑ スチュワート、PD（2006）。ガラパゴス：世界 を 変えた島々 。ニューヘイブン：イェール大学出版局。p . 43。ISBN 978-0-300-12230-5 。↑ プリチャード 1996 、p.17 ↑ ジャクソン、マイケル・ヒューム (1993). ガラパゴス諸島、自然史 . カルガリー：カルガリー大学出版局. p . 1. ISBN 978-1-895176-07-0 。↑ チェンバー ス 2004 、p.27 ↑ ペロー、クロード (1676)。 Suite des Memoires pour servir a l'histoire Naturelle des animaux (フランス語)。パリ: 科学アカデミー。 92–205 ページ 。 ↑ シュナイダー、ヨハン・ゴットロブ (1783)。 Allgemeine Naturgeschischte der Schildkröten nebs einem systematischen Verzeichnisse der einzelnen Arten und zwey Kupfen (ドイツ語)。ライプツィヒ。 355–356 ページ 。 2012 年 1 月 11 日 に取得 。 ↑ シュヴァイガー、アウグスト・フリードリヒ （1812年）。 「プロドロミ・モノグラフィエ・チェロノルム・セクシオ・プリマ」。 Archivfur Naturwissenschaft und Mathematik (ラテン語)。 1 ： 271～ 368、406 ～ 462。 1 2 3 デュメリル、アンドレ・マリー・コンスタン ; ガブリエル・ビブロン （1834年）。 Erpétologie générale;ああ、爬虫類の自然史 (フランス語)。フランス: ロレ百科事典図書館。 1 2 3 4 5 Günther, Albert (1875). 「現存および絶滅した巨大陸ガメの種の説明。第 I 部および第 II 部 序論、およびガラパゴス諸島のカメ」 . Philosophical Transactions of the Royal Society B . 165 (165): 251– 284. Bibcode : 1875RSPT..165..251G . doi : 10.1098/rstl.1875.0007 . JSTOR 109147 . ↑ ギュンター 1877年、 9 ページ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Caccone, A.; Gibbs, JP; Ketmaier, V.; Suatoni, E.; Powell, JR (1999). "Origin and evolutionary relationships of giant Galapagos tortoises" . Proceedings of the National Academy of Sciences . 96 (23): 13223– 13228. Bibcode : 1999PNAS...9613223C . doi : 10.1073/pnas.96.23.13223 . JSTOR 49147 . PMC 23929 . PMID 10557302 . ↑ Austin, Jeremy; Arnold, E. Nicholas (2001). " Ancient mitochondrial DNA and morphology elucidate an extinct island radiation of Indian Ocean giant tortoises (Cylindraspis)" . Philosophical Transactions of the Royal Society B. 268 ( 1485): 2515–2523 . Bibcode : 2001PBioS.268.2515A . doi : 10.1098/rspb.2001.1825 . PMC 1088909. PMID 11749704 . ↑ Austin, Jeremy; Arnold, E. Nicholas; Bour, Roger (2003). "インド洋のゾウガメの第二の適応放散はあったのか？ミトコンドリアDNAを用いて Aldabrachelys の種分化と生物地理を調査". Molecular Ecology . 12 (6): 1415– 1424. doi : 10.1046/j.1365-294X.2003.01842.x . PMID 12755871 . S2CID 1518514 . 1 2 3 4 Baur, G. (1889). "ガラパゴス諸島の巨大な陸ガメ" (PDF) . The American Naturalist . 23 (276): 1039– 1057. Bibcode : 1889ANat...23.1039B . doi : 10.1086/275045 . S2CID 85198605 . 2012年 1月11日 取得 . 1 2 ロスチャイルド、ウォルター (1901)。 「ガラパゴス諸島からの新種 の 陸ガメについて」 。Novitates Zoologicae。8 : 372。 2012年 1月11日 取得 。 1 2 ロスチャイルド、ウォルター (1903)。 「インデファティガブル島産 の 巨大陸ガメの新種の記載」 。Novitates Zoologicae。10 :119。 2012年1 月 11日 取得 。 1 2 3 ロスチャイルド、ウォルター (1902)。 「ガラパゴス諸島産巨大陸ガメの新種の記載」 。Novitates Zoologicae。9 : 619。 2012年1 月 11日 取得 。 1 2 3 4 5 Van Denburgh, John (1907). 「ガラパゴス諸島産巨大陸ガメ4新種の予備的記述」 . カリフォルニア科学アカデミー紀要 . シリーズ4. 1 : 1– 6 . 2012年 1月12日 取得 . 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Van Denburgh, John (1914). 「ガラパゴス諸島の巨大な陸ガメ」 . カリフォルニア科学アカデミー紀要 . シリーズ 4. 2 (1): 203– 374. 1 2 3 Rhodin, AGJ; van Dijk, PP (2010). Iverson, JB; Shaffer, HB (編). 世界のカメ、2010年更新：分類、同義語、分布、保全状況の注釈付きチェックリスト 。 カメ 分類 ワーキンググループ 。Chelonian Research Foundation。pp. 33–34。doi : 10.3854 /crm.5.000.checklist.v3.2010。ISBN 978-0-9653540-9-7 。1 2 3 4 クイ、JRC;ガイマール、JP (1824)。 「スージャンル トルチュ ド テール – Testudo . brongn. tortue noire – Testudo nigra . N.」。 de Freycinet、ML (編)。 Voyage autour du Monde ... exécuté sur les corvettes de LM "L'Uranie" et "La Physicienne"、ペンダント les années 1817、1818、1819 et 1820 (フランス語)。パリ。 174～ 175ページ 。 ↑ プリチャード、ピーター・チャールズ・ハワード (1984)。「ロンサム・ジョージについてのさらなる考察」 。Noticias de Galápagos。39 : 20–23 。 1 2 ハーラン、リチャード (1827)。 「ガラパゴス諸島産の陸ガメ、一般に「ゾウガメ」として知られるものの記述」 フィラデルフィア自然科学アカデミー誌 . 5 : 284–292 . 2012年 1月11日 取得 .1 2 3 4 5 ガーマン、サミュエル (1917)。「ガラパゴスゾウガメ」。 ハーバード大学比較動物学博物館紀要 。30 ( 4): 261–296 。 1 2 3 クイ、JRC;ガイマール、JP (1824)。 「新しい拷問とトロワの特別な説明」。 Bulletin des Sciences Naturelles et de Géologie (フランス語)。 1 ： 90～ 91。 ↑ プリチャード、ピーター・チャールズ・ハワード (1997)。「ガラパゴスゾウガメの命名法：返答」。Chelonian Conservation and Biology。2 ： 619 。 ↑ Obst, FJ 1986. Turtles, tortoises and terrapins. St. Martins, New York. 231 pp. 1 2 3 Le, Minh; Raxworthy, Christopher J.; McCord, William P.; Mertz, Lisa (2006). "ミトコンドリア遺伝子と核遺伝子に基づくリクガメ（Testudines:Testudinidae）の分子系統学" (PDF) . Molecular Phylogenetics and Evolution . 40 (2): 517– 531. Bibcode : 2006MolPE..40..517L . doi : 10.1016/j.ympev.2006.03.003 . PMID 16678445 . 2012年3月16日に オリジナル （PDF） からアーカイブ済み。 2012年 4月11日 に取得 。 ↑ Fritz, U.; Havaš, P. (2007). "世界のカメ類のチェックリスト" . Vertebrate Zoology . 57 (2): 149– 368. doi : 10.3897/vz.57.e30895 . S2CID 87809001 . 1 2 「CITES附属書I、IIおよびIII 2011」 。2011年12月22日。 2012年 1月11日 取得 。 ↑ Turtle Taxonomy Working Group ; Rhodin, AGJ; Iverson, JB; Bour, R.; Fritz, U.; Georges, A.; Shaffer, HB; van Dijk, PP (2017). "Turtles of the World: Annotated Checklist and Atlas of Taxonomy, Synonymy, Distribution, and Conservation Status" (PDF) . In Rhodin, AGJ; Iverson, JB; van Dijk, PP; Saumure, RA; Buhlmann, KA; Pritchard, PCH; Mittermeier, RA (eds.). Conservation Biology of Freshwater Turtles and Tortoises: A Compilation Project of the IUCN/SSC Tortoise and Freshwater Turtle Specialist Group. Chelonian Research Monographs . 7 (8th ed.). 1～ 292 ページ 。doi : 10.3854 / crm.7.checklist.atlas.v8.2017。ISBN 978-1-5323-5026-9 2017年10月14日 に取得 。1 2 Poulakakis, Nikos; Glaberman, Scott; Russello, Michael; Beheregaray, Luciano B.; Ciofi, Claudio; Powell, Jeffrey R.; Caccone, Adalgisa (2008). "歴史的DNA分析により、絶滅したガラパゴスゾウガメの現存する子孫が明らかに" . Proceedings of the National Academy of Sciences . 105 (40): 15464– 15469. Bibcode : 2008PNAS..10515464P . doi : 10.1073/pnas.0805340105 . PMC 2563078 . PMID 18809928 . ↑ ブルーム、R. (1929). 「チャールズ島に生息していた絶滅したガラパゴスゾウガメについて」。Zoologica . 9 ( 8): 313– 320. 1 2 Steadman, David W. (1986). "ガラパゴス諸島フロレアナ島産完新世脊椎動物化石". Smithsonian Contributions to Zoology . 413 (413): 1– 103. Bibcode : 1986SCZoo.413....1S . doi : 10.5479/si.00810282.413 . S2CID 129836489 . 1 2 Sulloway, FJ (1984). Berry, RJ (編). "ガラパゴス諸島の進化：ダーウィンとガラパゴス". Biological Journal of the Linnean Society . 21 ( 1– 2): 29– 60. doi : 10.1111/j.1095-8312.1984.tb02052.x . ↑ プリチャード 1996 、p.63 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Swingland, IR (1989). Geochelone elephantopus.ガラパゴスゾウガメ . In: Swingland IR および Klemens MW (編)『ゾウガメの保全生物学』. IUCN 種生存委員会 (SSC) 研究論文集、第 5 号、pp. 24–28. スイス、グラン：IUCN. ISBN 2-88032-986-8 。 1 2 3 4 5 MacFarland; Craig G.; Villa, José; Toro, Basilio (1974). "ガラパゴスゾウガメ ( Geochelone elephantopus ). I. 生存個体群の現状" . Biological Conservation . 6 (2): 118– 133. doi : 10.1016/0006-3207(74)90024-X . 1 2 「絶滅したと思われていたゾウガメがガラパゴス諸島の孤島で発見される」 . ニューヨーク・タイムズ . AP通信 . 2019年2月20日 . ISSN 0362-4331 . 2019年 2月21日 閲覧 . ↑ 「生きたまま発見されたガラパゴスゾウガメは絶滅したと考えられていた種」 。2021年5月26日。 2021年 5月26日 取得 。 ↑ MacFarland, Craig G.; Villa, José; Toro, Basilio (1974b). "ガラパゴスゾウガメ ( Geochelone elephantopus ). パート II: 保全方法" . Biological Conservation . 6 (3): 198– 212. Bibcode : 1974BCons...6..198M . doi : 10.1016/0006-3207(74)90068-8 . 1 2 マルケス、クルス;フリッツ、トーマス H.コスター、フリードマン。レア、ソランダ。セペダ、ファウスト。ジェレーナとファウスト (1995)。 「Comportamiento de apareamiento al azar en tortugas gigantes. Juveniles en cautiverio el las Islas Galápagos」 (PDF) 。 Revista de Ecología Latinoamericana (スペイン語)。 3 : 13–18。2006 年 2 月 11 日の オリジナル (PDF) からアーカイブ 。 2012 年 1 月 11 日 に取得 。 1 2 3 プ リチャード 1996 、p.491 2 3 4 5 6 Fritts, Thomas H. (1984). "ガラパゴス諸島のゾウガメの進化的分岐". Biological Journal of the Linnean Society . 21 ( 1– 2): 165– 176. Bibcode : 1984BJLS...21..165F . doi : 10.1111/j.1095-8312.1984.tb02059.x . 1 2 3 4 5 6 7 8 9 De Vries, TJ (1984). "The giant tortoises: a natural history disturbed by man". Key Environments: Galapagos . Oxford: Pergamon Press. pp. 145–156 . ISBN 978-0-08-027996-1 。↑ エルンスト、カール・H.、バーバー、ロジャー（1989）。 世界のカメ 。ワシントンDC：スミソニアン協会出版局 。ISBN 978-0-87474-414-9 。1 2 Poulakakis, Nikos; Glaberman, Scott; Russello, Michael; Beheregaray, Luciano B.; Ciofi, Claudio; Powell, Jeffrey R.; Caccone, Adalgisa (2008). "歴史的DNA分析により、絶滅したガラパゴスゾウガメの現存する子孫が明らかに" . Proceedings of the National Academy of Sciences . 105 (40): 15464– 15469. Bibcode : 2008PNAS..10515464P . doi : 10.1073/pnas.0805340105 . PMC 2563078 . PMID 18809928 . ↑ Kehlmaier, Christian; Albury, Nancy A.; Steadman, David W.; Graciá, Eva; Franz, Richard; Fritz, Uwe (2021年2月9日). " Ancient mitogenomics elucidates diversity of extinct West Indian tortoises" . Scientific Reports . 11 (1): 3224. Bibcode : 2021NatSR..11.3224K . doi : 10.1038/s41598-021-82299-w . ISSN 2045-2322 . PMC 7873039. PMID 33564028 . ↑ 「カメと淡水ガメ専門家グループ」 。 2022年 3月24日 取得 。 ↑ 「Chelonoidis niger」 。 爬虫類データベース 。 2022年 3月24日 取得。 ↑ Zug, George R. (1997). "ガラパゴスゾウガメの命名法：未解決". The Journal of Chelonian Conservation and Biology . 2 (4): 618–619 . hdl : 10088/11695 . ↑ Gray, John Edward (1853). " ガラパゴス諸島産 の新種のゾウガメ ( Testudo planiceps ) の記載" . Proceedings of the Zoological Society of London . 21 (1): 12– 13. doi : 10.1111/j.1469-7998.1853.tb07165.x . 2012年 1月11日 取得. ↑ Williams, Ernest E.; Anthony, Harold Elmer; Goodwin, George Gilbert (1952). "西インド諸島モナ島産の新化石カメと世界のカメの暫定的な配列". アメリカ自然史博物館紀要 . 99 (9): 541– 560. hdl : 2246/418 . ↑ プリチャード、ピーター・チャールズ・ハワード (1967)。 世界の生きているカメ 。ニュージャージー：TFH出版。p. 156。 ↑ Bour、R. (1980)。 「Essai sur la Taxinomie des Testudinidae actuels (爬虫類、Chelonii)」。 Bulletin du Muséum National d'Histoire Naturelle (フランス語)。 4 (2):546。 ↑ ギュンター 1877年、 85 ページ 1 2 ラルフ、デソラ（1930）。 「 アルベマール島中部ガラパゴスゾウガメの新しい名前、 チチュウカイリクガメ の嘘」。 コペイア 。 1930 (3): 79–80 . 土井 : 10.2307/1437060 。 JSTOR 1437060 。 ↑ Fritz Uwe; Peter Havaš (2007). "世界のカメ類のチェックリスト" . Vertebrate Zoology . 57 (2): 271– 276. doi : 10.3897/vz.57.e30895 . ISSN 1864-5755 . S2CID 87809001 . 1 2 3 Ciofi, Claudio; Wilson, Gregory A.; Beheregaray, Luciano B.; Marquez, Cruz; Gibbs, James P.; Tapia, Washington; Snell, Howard L.; Caccone, Adalgisa; Powell, Jeffrey R. (2006). "イサベラ島南部のガラパゴスゾウガメの系統地理学的歴史と遺伝子流動" . Genetics . 172 ( 3): 1727– 1744. Bibcode : 2006Genet.172.1727C . doi : 10.1534/genetics.105.047860 . PMC 1456292. PMID 16387883 . 1 2 3 プ リチャード 1996 、 p.65 1 2 Russello, Michael A.; Poulakakis, Nikos; Gibbs, James P.; Tapia, Washington; Benavides, Edgar; Powell, Jeffrey R.; Caccone, Adalgisa (2010). "過去のDNAが未来の域外保全に役立つ：飼育下で確認されたガラパゴスゾウガメの絶滅種" . PLOS ONE . 5 (1) e8683. Bibcode : 2010PLoSO...5.8683R . doi : 10.1371/journal.pone.0008683 . PMC 2800188 . PMID 20084268 . ↑ Garrick, Ryan; Benavides, Edgar; Russello, Michael A.; Gibbs, James P.; Poulakakis, Nikos; Dion, Kirstin B.; Hyseni, Chaz; Kajdacsi, Brittney; Márquez, Lady; Bahan, Sarah; Ciofi, Claudio; Tapia, Washington; Caccone, Adalgisa (2012). "絶滅したガラパゴスゾウガメ種の遺伝学的再発見" . Current Biology . 22 (1): R10–1. Bibcode : 2012CBio...22..R10G . doi : 10.1016/j.cub.2011.12.004 . PMID 22240469 . ↑ Pak, Hasong; Zaneveld, JRV (1973). "ガラパゴス諸島東側のクロムウェル海流" (PDF) . Journal of Geophysical Research . 78 (33): 7845– 7859. Bibcode : 1973JGR....78.7845P . doi : 10.1029/JC078i033p07845 . 2016年12月24日に オリジナル (PDF) からアーカイブ済み。 ↑ ニコルズ 2006 、p. 161 1 2 Russello, Michael A.; Beheregaray, Luciano B.; Gibbs, James P.; Fritts, Thomas; Havill, Nathan; Powell, Jeffrey R.; Caccone, Adalgisa (2007). "Lonesome George is not alone among Galapagos tortoises" (PDF) . Current Biology . 17 (9): R317– R318. Bibcode : 2007CBio...17.R317R . doi : 10.1016/j.cub.2007.03.002 . PMID 17470342 . S2CID 3055405 . ↑ Russello, Michael A.; Glaberman, Scott; Gibbs, James P.; Marquez, Cruz; Powell, Jeffrey R.; Caccone, Adalgisa (2005). "A cryptic taxon of Galapagos tortoise in conservation peril" . Biology Letters . 1 (3): 287– 290. Bibcode : 2005BiLet...1..287R . doi : 10.1098/rsbl.2005.0317 . PMC 1617146 . PMID 17148189 . 1 2 Chiari, Ylenia; Hyseni, Chaz; Fritts, Tom H.; Glaberman, Scott; Marquez, Cruz; Gibbs, James P.; Claude, Julien; Caccone, Adalgisa (2009). "Morphometrics Parallel Genetics in a Newly Discovered and Endangered Taxon of Galápagos Tortoise" . PLOS ONE . 4 (7) e6272. Bibcode : 2009PLoSO...4.6272C . doi : 10.1371/journal.pone.0006272 . PMC 2707613. PMID 19609441 . 1 2 3 4 5 Caccone, A.; Gentile, G.; Gibbs, JP; Fritts, TH; Snell, HL; Betts, J.; Powell, JR (2002 年 10 月). "ガラパゴスゾウガメの系統地理と歴史" . Evolution . 56 (10): 2052– 2066. doi : 10.1111/j.0014-3820.2002.tb00131.x . JSTOR 3094648 . PMID 12449492 . S2CID 9149151 . ↑ Ciofi, Claudio; Milinkovitch, Michel C.; Gibbs, James P.; Caccone, Adalgisa; Powell, Jeffrey R. (2002). "ガラパゴスゾウガメ集団間の遺伝的差異のマイクロサテライト分析". Molecular Ecology . 11 (11): 2265–2283 . Bibcode : 2002MolEc..11.2265C . doi : 10.1046/j.1365-294X.2002.01617.x . PMID 12406238. S2CID 30172900 . 1 2 3 4 5 ポーラカキス、N. DL州エドワーズ。キアリ、Y.ギャリック、RC;マサチューセッツ州ラッセル。ベナビデス、E.ジョージア州ワトキンス・コルウェル。グラバーマン、Ｓ．タピア、W.ギブス、JP;ルイジアナ州カヨット。カッコーネ、A. (2015 年 10 月 21 日) 「サンタクルス島のセロ・ファタル産のガラパゴスゾウガメの新種（Chelonoidis; Testudines: Testudinidae）の説明」 。 プロスワン 。 10 (10) e0138779。 ビブコード : 2015PLoSO..1038779P 。 土井 ： 10.1371/journal.pone.0138779 。 PMC 4619298 。 PMID 26488886 。 ↑ Marris, E. (2015年10月21日). 「遺伝子プローブによりガラパゴスゾウガメの新種が特定される」 . Nature . doi : 10.1038/nature.2015.18611 . S2CID 182351587 . 1 2 「イェール大学のチームがガラパゴス諸島で新たな巨大ゾウガメの種を発見」 。 イェール大学ニュース 。2015年10月21日。 2015年 10月27日 閲覧 。 ↑ 「ガラパゴス、ピンソン島」 。 島の保全 。 2018 年 3 月 7 日 に取得 。 ↑ 「ゾウガメのウェブカメラプロジェクト」 。ガラパゴス保護協会。 2015年5月4日の オリジナルからアーカイブ済み。 2015年 5月4日 に取得 。 ↑ ウェブ、ジョナサン（2014年10月28日）。 「ゾウガメが奇跡的な安定回復」 。BBC ニュース。 2015年 6月9日 閲覧 。 ↑ ピチェタ、ロブ（2020年1月11日）。 「このカメはセックスをしすぎて種を救った。今、彼は家に帰る」 。CNN 。 2020年 1月12日 閲覧 。 ↑ 「ガラパゴス諸島：絶滅したと思われていた巨大ゾウガメが発見される」 。NewsComAu 。ドイツ通信社。2019年2月20日 – news.com.au経由 。 1 2 「サンタフェ」 。 ガラパゴス コンサーバンシー 社 2021 年 3 月 29 日 に取得 。 ↑ Tapia A., Washington; Goldspiel, Harrison; Sevilla, Christian; Málaga, Jeffreys; Gibbs, James P. (2021年1月1日)、 「第24章 - サンタフェ島：代替種によるゾウガメの帰還」 、Gibbs, James P.; Cayot, Linda J.; Aguilera, Washington Tapia (編)、 『ガラパゴスゾウガメ 』 、世界の生物多様性：遺伝子から景観までの保全、Academic Press、pp. 483–499 、 ISBN 978-0-12-817554-5 （ 2021年3月29日 取得） 1 2 3 4 MacFarland, CG (1972). 「ガラパゴスの巨人、ゾウガメ」 ナショナル ジオグラフィックマガジン 。142 : 632–649 。 ↑ デ・ベルランガ、トマス (1535)。 「陛下への手紙 …パナマからプエルト・ビエホまでの航海を記したもの」。 Coleccion de Documentos Ineditos relativos al Descubrimiento、Conquista y Organizacion de las Antiguas Posessiones Españolas de America y Oceania (スペイン語)。 Vol. 41. マドリード：マヌエル・G・ヘルナンデス。 538–544 ページ 。 1 2 3 4 5 6 ダーウィン 1839年、 462～466 ページ ↑ エーバースバッハ、VK (2001)。 Zur Biologie und Haltung der Aldabra-Riesenschildkröte (Geochelone gigantea) und der Galapagos-Riesenschildkröte (Geochelone elephantopus) in menschlicher Obhut unter besonderer Berücksichtigung der Fortpflanzung (PDF) (博士論文) (ドイツ語)。ハノーバー: 教育大学。 1 2 3 Fritts, TH (1983). 「ガラパゴスゾウガメの形態計測：進化的意義」。Bowman, IR、Berson, M.、Leviton, AE (編)『 ガラパゴス 生物の進化パターン』所収 。 サンフランシスコ：米国科学振興協会。pp. 107–122。ISBN 978-0-934394-05-5 。↑ コネチカット州マカリスター；ダジンスキー、DW。ロバーツ、DT (2014)。 「ダラス動物園のガラパゴスゾウガメ、Chelonoidis sp. (Testudines: Testudinidae) からの新種のコクシジウム (Apicomplexa: Aimeriidae)」。 寄生虫学ジャーナル 。 100 (1): 128–132 . 土井 : 10.1645/13-307.1 。 PMID 24006862 。 S2CID 25989466 。 ↑ Caporaso, F.ガラパゴスゾウガメ保護プログラム: ピンソン島リクガメの苦境と将来 。 ↑ プリチャード 1996 、p.18 ↑ Auffenberg, Walter (1971). 「南米カメ類の起源に関する考察を伴う新種の化石カメ」. Copeia . 1971 (1): 106– 117. doi : 10.2307/1441604 . JSTOR 1441604 . ↑ Dawson, EY (1966). 「ガラパゴス諸島のサボテン、特にゾウガメとの関係について」 . Bowman, RI (編) 『ガラパゴス諸島』 . バークレー：カリフォルニア大学出版局. pp. 209–214 . ↑ de Neira, Lynn E. Fowler; Roe, John H. (1984). "ガラパゴス諸島アルセド火山におけるゾウガメの巣の出現成功率と野生化したロバが巣の成功率に及ぼす影響". Copeia . 1984 (3): 702– 707. doi : 10.2307/1445152 . JSTOR 1445152 . 1 2 3 Schafer, Susan F.; Krekorian, C. O'Neill (1983). "ガラパゴスゾウガメ Geochelone elephantopus の攻撃行動、特に鞍型甲羅の形状との関係について" Herpetologica . 39 (4): 448– 456. JSTOR 3892541 . ↑ Marlow, Ronald William; Patton, James L. (1981). "ガラパゴスゾウガメ ( Geochelone elephantopus ) の生化学的関係" . Journal of Zoology . 195 (3): 413– 422. doi : 10.1111/j.1469-7998.1981.tb03474.x . 1 2カーペンター、チャールズ C. (1966). 「サンタクルーズ島におけるガラパゴスゾウガメ の 行動と生態に関する覚書」。 オクラホマ科学アカデミー紀要 。46 : 28–32 。 ↑ Jackson , MH (1993). Galápagos, a natural history . University of Calgary Press. p. 107. ISBN 978-1-895176-07-0 。↑ Daggett, Frank S. (1915年1月1日). "ガラパゴスゾウガメ" . Science . 42 (1096): 933– 934. Bibcode : 1915Sci....42..933D . doi : 10.1126/science.42.1096.933-a . JSTOR 1640003 . PMID 17800728 . S2CID 5198874 . ↑ Cayot, Linda Jean (1987). ガラパゴス諸島における ゾウガメ ( Geochelone elephantopus ) の生態 (博士論文). シラキュース大学 . ↑ Hatt, Jean-Michel; Class, Marcus; Gisler, Ricarda; Liesegang, Annette; Wanner, Marcel (2005). "ガラパゴスゾウガメ（ Geochelone nigra ）幼体の繊維消化率と飼育動物の発育への影響". Zoo Biology . 24 (2): 185– 191. doi : 10.1002/zoo.20039 . 1 2 3 ポーター、デイビッド (1815)。 米国フリゲート艦エセックス号のポーター大尉による1812年、1813年、1814年の太平洋航海の記録 。ニューヨーク：ワイリー＆ハルステッド。p. 151 。 ↑ ナショナル ジオグラフィック協会（2010年9月10日）。 「ガラパゴスゾウガメ、ガラパゴスゾウガメの写真、ガラパゴスゾウガメの事実 – ナショナル ジオグラフィック」 。 ナショナル ジオグラフィック 。 2010年2月7日の オリジナル からアーカイブ済み。 ↑ MacFarland, Craig G.; Reeder, WG (1974). "ガラパゴスゾウガメと2種のダーウィンフィンチの共生による清掃". Zeitschrift für Tierpsychologie . 34 (5): 464– 483. doi : 10.1111/j.1439-0310.1974.tb01816.x . PMID 4454774 . ↑ボニン 、 フランク；デヴォー、ベルナール；デュプレ、アラン（2006）。 世界のカメ 。プリチャード、ピーター・チャールズ・ハワード。ボルチモア：ジョンズ・ホプキンス大学出版局。ISBN 978-0-8018-8496-2 。↑ Hayes, Floyd E.; Beaman, Kent R. Beaman; Hayes, William K.; Harris, Lester E. Jr. (1988). "ガラパゴスゾウガメ ( Geochelone elephantopus ) の防御行動、および島嶼巨大化の進化に関する考察". Herpetologica . 44 (1): 11– 17. JSTOR 3892193 . ↑ Ciofi, Claudio; Swingland, Ian R. (1995). "爬虫類の環境による性決定". Applied Animal Behaviour Science . 51 (3): 251–265 . doi : 10.1016/S0168-1591(96)01108-2 . 1 2 3 Cayot, Linda J ( 1994).両生類 と 爬虫類の飼育管理と保全 。爬虫両棲類学への貢献。第 11巻。 イサカ ：両生類と爬虫類の研究協会。pp. 297–305。ISBN 978-0-916984-33-5 。↑ 「ガラパゴスゾウガメ、 Chelonoidis nigra 」 。 サンディエゴ動物園 。2010年5月。 2016年3月21日に オリジナルからアーカイブ済み 。 2016年 3月9日 に取得。 ↑ 「ガラパゴスゾウガメ Geochelone elephantophus 」 。 ナショナルジオグラフィック協会 。2010年9月10日。 2010年2月7日の オリジナルからアーカイブ 。 2012年 1月12日 取得。 1 2 「ガラパゴス諸島のゾウガメ」 アメリカ 自然史博物館 2011年12月21日の オリジナル からアーカイブ済み 2012年 1 月12日 取得 ↑ チェンバース、ポール (2004)。 「ハリエットの起源」 。 ニューサイエンティスト (2464) 。 2012年 1月12日 取得 。 ↑ 「カメのハリエットが死亡」 . ABCニュースオンライン . 2006年6月23日。 2006年6月24日の オリジナル からアーカイブ済み 。 2012年 1月12日 閲覧。 ↑ White, William M.; McBirney, Alexander R.; Duncan, Robert A. (1993). "ガラパゴス諸島の岩石学と地球化学：病的なマントルプルームの描写" . Journal of Geophysical Research . 98 (B11): 19533– 19564. Bibcode : 1993JGR....9819533W . doi : 10.1029/93JB02018 . ↑ Kehlmaier, C.; Barlow, A.; Hastings, AK; Vamberger, M.; Paijmans, JL; Steadman, DW; Fritz, U. (2017). "熱帯の古代DNAが絶滅したバハマゾウガメ Chelonoidis alburyorum の関係を明らかにする" . Proceedings. Biological Sciences . 284 (1846). doi : 10.1098/rspb.2016.2235 . PMC 5247498 . PMID 28077774 . ↑ Pereira, AG; Sterli, J.; Moreira, FRR; Schrago, CG (2017). "Multilocus phylogeny and statistical biogeography clear the evolutionary history of major lineages of turtles". Molecular Phylogenetics . 113 : 59–66 . Bibcode : 2017MolPE.113...59P . doi : 10.1016/j.ympev.2017.05.008 . hdl : 11336/41137 . PMID 28501611 . ↑ ニコルズ 2006 、 p.68 ↑ Beheregaray, Luciano B.; Gibbs, James P.; Havill, Nathan ; Fritts, Thomas H.; Powell, Jeffrey R.; Caccone, Adalgisa (2004). "Giant tortoises are not so slow: rapid diversification and biogeographic consensus in the Galápagos" . Proceedings of the National Academy of Sciences . 101 (17): 6514– 6519. Bibcode : 2004PNAS..101.6514B . doi : 10.1073/pnas.0400393101 . PMC 404076 . PMID 15084743 . ↑ Grant, KT; Estes, GB (2009). Darwin in Galapagos: footsteps to a new world . Princeton: Princeton University Press. ISBN 978-0-691-14210-4 。1 2 Darwin, CR (1845). Journal of researches into the natural history and geology of the countries visited during the voyage of HMS Beagle round the world, under the Command of Capt. Fitz Roy (2nd ed.). London: John Murray. pp. 393–394 . ↑ チェンバー ス 2004 、p.51 ↑ ニコルズ 2006 、 p.62 1 2 ダーウィン 1839 、 p.456 ↑ ケインズ、RD（2001）。 チャールズ・ダーウィンのビーグル号日記 。ケンブリッジ：ケンブリッジ大学出版局。362 ページ 。ISBN 978-0-521-00317-9 。↑ チェンバー ス 2004 、p.41 ↑ チェンバー ス 2004 、p.52 ↑ 例えば ギュンター 1877 、p.62 ↑ Darwin, CR (1827年3月) [ノートは1827年、1828～1829年、1837～1839年にわたる]。 エジンバラノート 。Vol. CUL-DAR118。Darwin Online。p . 99。 2016年 8月31日 取得 。 ↑ チェンバー ス 2004 、p.47 ↑ Barlow, N. (1963). "ダーウィンの鳥類学ノート" . Bulletin of the British Museum (Natural History), Historical Series . 2 (7): 262. doi : 10.5962/p.310422 . ↑ ダーウィン、CR（1837–1838）。 「ノートB：[種の変異]」 。p. 7。 1 2 「ゾウガメの繁殖、育成、帰還、およびモニタリング」 。ガラパゴス国立公園。2009年6月29日。 2010年 9月4日 取得 。 ↑フットマン ↑ 「Chelonoidis – GenusRemove」 。IUCN 絶滅危惧種レッドリスト 。国際自然保護連合。2019年。ISSN 2307-8235 。 2019年 12月24日 取得 。 1 2タウンゼント、チャールズ ・ ハスキンズ（1925）。 「捕鯨産業とガラパゴスゾウガメ の 関係：古い航海日誌の研究 」 。Zoologica。4 ： 55–135 。 ↑ ダンピア、ウィリアム (2007) [1697]。 「第5章」 。 『新世界一周航海記』 。ダンピア：ドーバー出版 。ISBN 978-1-933698-04-5 2010年11月27日にオリジナルからアーカイブされました。↑ コルネット、J. (1968) [1798]. 南大西洋への航海 . 米国: Da Capo Press. p. 158. ISBN 978-0-665-33242-5 。↑ ダーウィン 1839年、 459 ページ ↑ チェンバース 2004 、p. 85 ↑ チェンバース 2004、94 ページ ↑ Beck, RH. (1903). 「巨大なカメの故郷にて」。 ニューヨーク動物学会第7回年次報告 : 1–17 。 ↑ チェンバース 2004 、p. 104 ↑ Conrad, Cyler; Pastron, Allen (2014). "ゴールドラッシュ時代のカリフォルニアにおけるガラパゴスゾウガメとウミガメ". California History . 91 (2): 20– 39. doi : 10.1525/ch.2014.91.2.20 . ↑ Conrad, Cyler; Gobalet, Kenneth W.; Bruner, Kale; Pastron, Allen G. (2015). "Hide, Tallow and Terrapin: Gold Rush-Era Zooarchaeology at Thompson's Cove (CA-SFR-186H), San Francisco, California". International Journal of Historical Archaeology . 19 (3): 502– 551. doi : 10.1007/s10761-015-0297-2 . S2CID 143269035 . ↑ Hoeck, HN ( 1984). 「移入された動物相」。Perry , R (編) 『主要環境。ガラパゴス 』Pergamon Press、pp. 233–245。ISBN 978-0-08-027996-1 。↑ ワトキンス、グラハム、クルーズ、フェリペ (2007)。 「危機に瀕するガラパゴス：社会経済分析」 (PDF) 。チャールズ・ダーウィン財団。 2010年9月26日に オリジナル (PDF) からアーカイブ済み。 1 2 「ガラパゴスゾウガメのファクトシート」 . library.sandiegozoo.org . 2016年3月21日の オリジナルからアーカイブ済み。 2016年 7月22日 取得 。 1 2 ↑ エクアドル（1959年）。緊急事態宣言、ガラパゴス諸島諸島列島の動物と植物の保護、ドミニオ・デル・エスタドの特別保護区国立保護区の宣言、登録番号 873 (1959) キト、1959 年 7 月 20 日 (スペイン語) ↑ エクアドル（1970年）。 Ley de Protección de la Fauna Silvestre y de los Recursos Ictiológicos、登録番号 104 (1970) キト、1970 年 11 月 20 日 (スペイン語) ↑ アメリカ合衆国 1969年。絶滅危惧種保護法 。83 Stat. 275; 16 USC 668 cc-1 ～ 668 cc-6 (1969) ↑ エクアドル（1971年）。 Decreto Supremo No. 1306 (1971) Quito、27 de Agosto 1971 (スペイン語) ↑ Cayot, Linda J (2008 年 12 月). 「ガラパゴス諸島におけるゾウガメと陸イグアナの個体群の回復」 . Galapagos Research . 65 (65): 39–43 . 2016 年 8 月 31 日 取得 。 ↑ Corley Smith, GT (1977). "ガラパゴス諸島におけるゾウガメ Geochelone elephantopus の現状". International Zoo Yearbook . 17 (1): 109– 112. doi : 10.1111/j.1748-1090.1977.tb00877.x . ↑ Mathew, John (2007). 「書評:ロンサム・ジョージ。ヘンリー・ニコルズ 著『自然保護 の 象徴の生涯と愛 』 」。 生命科学の歴史と哲学 。29 (1): 99–101。JSTOR 23334203 。 ↑ Caporaso, Fred (1991). "ガラパゴスゾウガメ保護プログラム：ピンソン島ゾウガメの窮状と将来" . カメとリクガメに関する第1回国際シンポジウム：保護と飼育管理に関する議事録 . チャップマン大学 . pp. 113–116 . 2012年 1月11 日 取得 . ↑ プリチャード 1996 、p.59 ↑ Milinkovitch, Michel C.; Monteyne, Daniel; Gibbs, James P.; Fritts, Thomas H.; Tapia, Washington; Snell, Howard L.; Tiedemann, Ralph; Caccone, Adalgisa; Powell, Jeffrey R. (2004). "成功した帰還プログラムの遺伝子解析: ガラパゴスゾウガメ" . Proceedings of the Royal Society of London B . 271 (1537): 341– 345. Bibcode : 2004PBioS.271..341M . doi : 10.1098/rspb.2003.2607 . PMC 1691607 . PMID 15101691 . ↑ ケイシー、ニコラス（2017年3月11日）。 「性欲が人類を救った百歳のディエゴに会う」 。 ニューヨーク・タイムズ。 2017年 3月11日 閲覧 。 ↑ Campbell, Karl; Donlan, C. Josh; Cruz, Felipe; Carrion, Victor (2004). " エクアドル、ガラパゴス諸島ピンタ島からの野生ヤギ Capra hircus の根絶 " . Oryx . 38 (3): 328– 333. doi : 10.1017/S0030605304000572 . 1 2 Carroll, R. (2010年6月26日). 「繁殖プログラムによりガラパゴスゾウガメが絶滅から救われる」 The Observer . 2012年 1月11日 閲覧 。 ↑ 「プロジェクト・ピンタ：ロンサム・ジョージの生誕地の修復」 。ガラパゴス自然保護協会。 2011年7月24日の オリジナルからアーカイブ。 2012年 1月11日 取得 。 ↑ GEFプロジェクト文書：生物安全保障を強化し、ガラパゴス諸島の生態系の回復を可能にする環境を創出することによって、ガラパゴス諸島の生物多様性を保護する （PDF） （報告書）。コンサベーション・インターナショナル（CI-GEFプロジェクト機関）。2018年9月。1 ～ 2、6ページ。 ↑ 「GTMEP：私たちの活動」 。ガラパゴスゾウガメ移動生態プログラム。 2015年2月10日の オリジナルからアーカイブ。 2014年 12月23日 取得 。 ↑ 「ガラパゴス保全トラスト」 。 2014年 12月23日 取得 。
さらに読む チェンバース、ポール（2004）。『守られた生活：ゾウガメの意外な歴史』 ロンドン：ジョン・マレー。ISBN 978-0-7195-6528-1 。 ダーウィン、チャールズ （2009）[1839]。1826年から1836年にかけての英国海軍艦艇アドベンチャー号とビーグル号の測量航海の記録。南米南部沿岸の調査とビーグル号の世界一周航海について記述。航海日誌と所見 （ファクシミリ 版）。ジェネラル・ブックスLLC。ISBN 978-1-151-09182-6 。ギュンター、アルベルト・カール・ルートヴィヒ・ゴットヒルフ (2010) [1877]。大英博物館所蔵の巨大な陸ガメ（現生種と絶滅種） （ファクシミリ復刻 版）。ナブ・プレス。ISBN 978-1-141-78978-8 。 ニコルズ、 ヘンリー（2006）。ロンサム・ジョージ：自然保護の象徴の生涯と愛 。ハンプシャー、イングランド：パルグレイブ・マクミラン。ISBN 978-1-4039-4576-1 。プリチャード、ピーター・チャールズ・ハワード （1996）。ガラパゴスゾウガメ：命名法と生存状況 。カメ研究財団。ISBN 978-0-9653540-0-4 。
外部リンク ウィキメディア・コモンズにある ニシウシ（Chelonoidis niger） 関連のメディア
ARKive –ガラパゴスゾウガメ（Geochelone spp.）の画像と動画 アメリカ自然史博物館、ガラパゴスゾウガメのウェブページ ガラパゴスゾウガメ移動生態プログラム 「絶滅した」と思われていたガラパゴスゾウガメは、実は生きていたのかもしれない。
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