動物ナビゲーション

動物のナビゲーションとは、多くの動物が地図や計器なしで正確に進む道を見つける能力のことです。キョクアジサシなどの鳥類、オオカバマダラなどの昆虫、サケなどの魚類は、繁殖地から数千マイルの距離を定期的に移動します^[1]。また、他の多くの種は、より短い距離を効果的にナビゲートします。

推測航法は、既知の位置から自分の速度と方向に関する情報のみを使用して航行するもので、 1873年にチャールズ・ダーウィンによって可能性のあるメカニズムとして示唆されました。20世紀には、カール・フォン・フリッシュが、ミツバチが太陽、青空の偏光パターン、地球の磁場によって航行できることを示しました。これらのうち、可能な場合は太陽に頼っています。ウィリアム・ティンズリー・キートンは、伝書鳩が同様に太陽、地球の磁場、嗅覚、視覚を含む一連の航行の手がかりを利用できることを示しました。ロナルド・ロックリーは、小さな海鳥であるマンクスミズナギドリが、家から遠く離れた場所で放たれた場合、太陽または星が見えていれば、自分で方向を定めて全速力で家まで飛んで帰ることができることを実証しました。

動物のいくつかの種は、さまざまな種類の手がかりを統合して、方向を定め、効果的に移動することができます。昆虫や鳥は、学習した目印と感知した方向（地球の磁場または空から）を組み合わせて、自分の位置を特定し、移動することができます。内部の「地図」は、多くの場合、視覚を使用して作成されますが、嗅覚やエコーロケーションなどの他の感覚も使用されることがあります。

野生動物の移動能力は、人間の活動によって生じた産物によって悪影響を受ける可能性があります。たとえば、殺虫剤がミツバチの移動を妨害したり、照明がカメの移動を妨害したりする可能性があるという証拠があります。

1873年、チャールズ・ダーウィンはネイチャー誌に手紙を書き、人間を含む動物は、磁気の「コンパス」感覚と星による航行能力があっても、推測航法で航行する能力を持っていると主張した。^[2]

動物が遠くから家へ帰る道を見つける方法については、人間に関する印象的な記述が、フォン・ランゲル著の『北シベリア探検』の英訳の中にあります。^[a]彼はそこで、原住民が、空にも凍った海にも頼ることなく、絶え間なく方向を変えながら、丘状の氷の中を長距離を移動しながら、特定の地点に向かって正確な進路を保った驚くべき方法について説明しています。彼は（ただし、長年の記憶から引用しているだけですが）、経験豊富な測量士である彼がコンパスを使用しても、これらの未開人が簡単に成し遂げたことを成し遂げることができなかったと述べています。しかし、私たちにはまったく欠けている特別な感覚を彼らが持っていたとは誰も思わないでしょう。複雑な地形や氷山を抜けて直線コースから何度も逸れることが避けられない場合、コンパスや北極星、その他の標識は、逸れを考慮に入れたり、ある種の「推測航法」をとらない限り、特定の地点に人を導くのに十分ではないことを心に留めておかなければなりません。すべての人は多かれ少なかれこれを実行できますが、シベリアの原住民は、おそらく無意識のうちに、驚くほどの程度まで実行できるようです。これは、間違いなく主に視力によって行われますが、部分的には筋肉の動きの感覚によって行われるかもしれません。これは、目が見えなくなった人が（他の人よりもずっと上手に）短い距離をほぼ直線で進んだり、直角に曲がったり、元に戻ったりできるのと同じです。非常に高齢で虚弱な人の場合、方向感覚が突然乱れることがある。また、私が知る限り、全く予期せぬ間違った方向に進んでいることに突然気づいたときに強い苦痛を感じることがある。このことから、脳の一部が方向感覚に特化しているのではないかという疑いが生まれてくる。

1873年後半、ジョセフ・ジョン・マーフィー^[b]はダーウィンに返事を出し、ネイチャー誌に、マーフィーが動物が推測航法、つまり現在慣性航法と呼ばれている方法をどのように行っていると考えているかを説明しました。^[3]

ボールが鉄道車両の屋根から自由に吊り下げられている場合、車両が動き出すと、ボールはそれ自身を動かすのに十分な衝撃を受ける。そして、衝撃の大きさと方向は、車両が動き始める力の大きさと方向によって決まる。[したがって]、車両の動きが変化するたびに、ボールには対応する大き​​さと方向の衝撃が与えられる。さて、このような精密なメカニズムは期待できないが、これらすべての衝撃の大きさと方向、およびそれぞれの衝撃が発生した時間を記録する機械を製作することは、おそらく十分可能である。これらのデータから、車両の位置をいつでも計算できるだろう。

カール・フォン・フリッシュ（1886-1982）はヨーロッパミツバチを研究し、ミツバチが太陽、青空の偏光パターン、地球の磁場の3つの異なる方法で望ましい方位を認識できることを実証しました。彼は、太陽が好ましい、または主な方位であり、他のメカニズムは曇り空の下や暗い蜂の巣の中で使用されることを示しまし た。^[4]

ウィリアム・ティンズリー・キートン（1933-1980）は伝書鳩を研究し、伝書鳩が地球の磁場、太陽、嗅覚と視覚の両方の手がかりを使って移動できることを示しました。^[5]

ドナルド・グリフィン（1915-2003）はコウモリのエコーロケーションを研究し、それが可能であること、コウモリがこのメカニズムを使って獲物を発見して追跡し、周囲の世界を「見て」移動していることを実証した。^[6]

ロナルド・ロックリー（1903-2000）は、50冊を超える著書に記された数多くの鳥類研究の中でも、渡り鳥の科学の先駆者です。彼は、スコーコルム島に生息するマンクスミズナギドリなどのミズナギドリ類を12年間研究しました。^[7]これらの小型海鳥は、鳥類の中でも最も長い渡り（1万キロメートル）をしますが、毎年スコーコルム島の同じ巣穴に戻ります。この行動から、彼らがどのように移動しているのかという疑問が生じました。^[8]

ロックリーは著書『動物の航海』を次のような言葉で始めている。^[9]

動物たちは、道のない土地、道のない森、何もない砂漠、特徴のない海の上や下をどうやって進むのでしょうか？...もちろん、動物たちは、目に見えるコンパス、六分儀、クロノメーター、海図なしでそうします...

動物のナビゲーションには、多くの空間認知メカニズムが提案されており、その多くには証拠があります。^{[10] [11]}研究者は、最も単純な仮説を放棄せざるを得ないことがよくありました。たとえば、動物の中には、目印も太陽、月、星などの天体の手がかりも見えない、暗くて曇った夜でもナビゲーションできるものがあります。以下では、既知または仮説されている主要なメカニズムを順に説明します。

哺乳類、鳥類、ミツバチやスズメバチ（AmmophilaとSphex）などの昆虫を含む動物^[12]は、環境内のランドマークを学習し、それをナビゲーションに使用することができます。^[13]

動物の中には、太陽の位置などの天体の手がかりを使って方向を決めることができるものもいる。太陽は空を動くので、この手段による方向決めには体内時計も必要となる。多くの動物は体内時計に依存して概日リズムを維持している。^[14]太陽コンパスを使う動物には、魚、鳥、ウミガメ、蝶、ハチ、サシガメ、爬虫類、アリなどがある。^[15]

砂浜に引き上げられたサシガメ（ Talitrus saltatorなど）は、簡単に海へ戻る道を見つける。これは単に坂を下ったり、海の景色や音に向かって移動するだけではないことが示されている。サシガメの群れを人工照明の下で昼夜サイクルに順応させ、そのタイミングを徐々に変えていき、最終的には自然のサイクルと 12 時間ずれるようにした。次に、サシガメを自然光の当たる浜辺に置くと、彼らは海から離れ、浜辺を上っていった。この実験は、サシガメが太陽と体内時計を使って進路を決め、その浜辺で海へ下る実際の方向を学習したことを示唆している。^[16]

マン島のミズナギドリを使った実験では、巣から遠く離れた「晴れた空の下で」放たれた海鳥は、まず自分の方向を確認し、それから正しい方向に飛び去ったことがわかった。しかし、放たれた時に空が曇っていた場合、ミズナギドリは円を描いて飛び回った。^[8]

オオカバマダラは太陽をコンパスとして利用し、カナダからメキシコへの南西方向への秋の渡りを導きます。^[15]

ロックリーは先駆的な実験で、夜空を映し出すプラネタリウムに置かれたウグイスが南を向くことを実証した。その後プラネタリウムの空をゆっくりと回転させると、鳥は映し出された星に対して向きを変えなかった。ロックリーは、星を頼りに航行するには、鳥には「六分儀とクロノメーター」の両方が必要であると指摘している。つまり、星のパターンを読み取り、それに従って航行する能力が備わっており、正確な時刻を示す時計も必要となる。^[17]

2003年、アフリカのフンコロガシである Scarabaeus zambesianusが月光の偏光パターンを利用して移動することが示され、偏光月光を方向感覚に利用することが知られる最初の動物となった。^{[18] [19] [20] [c]} 2013年には、フンコロガシは天の川や明るい星団しか見えないときでも移動できることが示され、^[22]フンコロガシは銀河系で方向感覚をつかむことが知られる唯一の昆虫となった。^[23]

一部の動物、特にミツバチなどの昆虫は、光の偏光に敏感です。ミツバチは曇りの日に偏光を使用して、移動しようとしている方位に対する太陽の位置を推測できます。カール・フォン・フリッシュの研究では、ミツバチが巣から餌源（通常は蜜のある花の群れ）までの方向と距離を正確に特定できることが立証されました。働きバチは巣に戻り、尻振りダンスによって他の働きバチに餌源の太陽に対する距離と方向を知らせます。観察しているミツバチは、暗示された距離を指定された方向に飛ぶことで餌を見つけることができますが、^[4]他の生物学者は、ミツバチが必ずしもそうするのか、それとも単に餌を探しに行くように刺激されるだけなのか疑問視しています。^[24]しかし、ミツバチは、天気が晴れているとき（この場合は太陽や記憶された視覚的な目印によってナビゲーションを行う）でも、曇り空の場合（偏光が使用される場合がある）でも、餌の場所を記憶し、正確にそこに戻ることができることは確かです。^[4]

盲目モグラネズミ（ Spalax）^[25]などの哺乳類やハトなどの鳥類を含む一部の動物は、地球の磁場に敏感です。^[26]

伝書鳩は磁場情報を他のナビゲーションの手がかりと併用します。^[27]先駆的な研究者ウィリアム・キートンは、時間シフトした伝書鳩は晴れた日には正しく方向を定めることができないが、曇りの日には正しく方向を定めることができることを示しました。これは、鳥は太陽の方向に頼ることを好むが、太陽が見えない場合は磁場の手がかりを使用するように切り替えることを示唆しています。これは磁石を使った実験によって確認されました。鳩は磁場が乱れた曇りの日には正しく方向を定めることができませんでした。^[28]

ハトにおける嗅覚ナビゲーションのメカニズムとして、嗅覚が考えられている。パピの「モザイク」モデルは、ハトは自分のいる場所をその地域の匂いで認識し、その地域の匂いのメンタルマップを構築して記憶していると主張している。 ^[29]ワルラフの「勾配」モデルは、長期間安定している安定した大規模な匂いの勾配が存在すると主張している。異なる方向に2つ以上のそのような勾配があれば、ハトは匂いの強さによって2次元で自分の位置を特定できる。しかし、そのような安定した勾配が存在するかどうかは明らかではない。^[30]パピは、嗅覚障害のあるハト（匂いを感知できない）は、通常のハトよりも方向感覚やナビゲーション能力がはるかに低いという証拠を発見したので、嗅覚はハトのナビゲーションにおいて重要であると思われる。しかし、嗅覚の手がかりがどのように使用されるかは明らかではない。^[31]

孵化した川に戻ってくることが知られているサケにとって、嗅覚の手がかりは重要なのかもしれない。ロックリーは、小魚などの魚が異なる川の水の違いを正確に区別できるという実験的証拠を報告している。 ^[32]サケは磁気感覚を使って川の手の届く範囲まで移動し、その後、嗅覚を使って近距離で川を識別するのかもしれない。^[33]

GPS追跡研究では、重力異常が伝書鳩のナビゲーションに影響を与える可能性があることが示唆されている。^{[34] [35]}

生物学者は、動物のナビゲーションに寄与する可能性のある他の感覚についても検討してきました。アザラシなどの多くの海洋動物は流体力学的受容能力を備えており、移動中に水中に残る乱れを感知することで魚などの獲物を追跡して捕まえることができます。^{[36]イルカ[37]}や多くのコウモリの種^[6]などの海洋哺乳類はエコーロケーション能力を備えており、獲物を探知したり、環境を感知して方向を確認したりするためにこれを利用しています。

ヤマネは野生と実験室の両方で、移動可能な目印を使って移動することが観察された最初の非ヒト動物です。餌を探している間、彼らは葉や小枝などの視覚的に目立つ物体を拾い集めて配布し、探索中にそれらを目印として使用し、エリアの探索が終わるとマーカーを移動します。^[38]

動物では通常経路統合として知られている推測航法は、視覚やその他の外部の目印を参照せずに、体内のさまざまな感覚源からの手がかりを組み合わせて、必ずしも直線ではない経路を移動しながら、既知の出発点に対する相対的な位置を継続的に推定することを意味します。幾何学の問題として見ると、そのタスクは、出発点からの各行程のベクトルを加算して、出発点までの​​ベクトルを計算することです。 ^[39]

ダーウィンの1873年の著書『本能の起源』^[2] （上記引用）以来、アリ、げっ歯類、鳥類を含む動物のナビゲーションには経路統合が重要であることが示されてきた。^{[40] [41]}曇りの夜、外洋、砂漠などの比較的特徴のない場所で動物がナビゲーションしているときなど、視覚（したがって記憶されたランドマークの使用）が利用できない場合、経路統合は体内からのイディオテーゼの手がかりに頼らなければならない。^{[42] [43]}

ウェーナーによるサハラ砂漠のアリ（Cataglyphis bicolor）の研究では、方向の決定（偏光または太陽の位置による）と距離の計算（脚の動きの監視またはオプティカルフローによる）に効果的な経路統合が実証されている。^[44]

哺乳類の経路統合は、三次元の加速度を検知する前庭器官と、運動系が脳の残りの部分にどの動きが指示されたかを伝える運動遠心性[ ^25]、および視覚系が視覚世界が目の前をどれだけ速く移動するかを伝える視覚フロー^[45]を利用しています。反響定位や磁気受容などの他の感覚からの情報も、特定の動物では統合される場合があります。海馬は、直線運動と角運動を統合して、空間における哺乳類の相対的な位置をエンコードする脳の部分です。^[46]

デイヴィッド・レディッシュは、「ミッテルシュテットとミッテルシュテット（1980年）とエティエンヌ（1987年）による慎重に管理された実験は、[哺乳類における経路統合]は前庭信号と運動遠心性コピーからの内部手がかりの統合の結果であることを決定的に実証した」と述べている。^[47]

ネオニコチノイド系農薬はミツバチの移動能力を低下させる可能性がある。低濃度のチアメトキサムに曝露されたミツバチは、コロニーの生存を危うくするほど、コロニーに戻る可能性が低くなった。^[48]

光害は、光を追いかける好光性動物を引きつけ、方向感覚を失わせます。例えば、孵化したばかりのウミガメは明るい光、特に青みがかった光を追いかけ、その方向感覚を変えます。夏の夜に明るいランプの周りで蛾の方向感覚が乱れるのが容易に観察できます。昆虫は、自然に方向感覚を失って、高密度でランプの周りに集まります。^[49]

• 動物の移動
• サケの遡上

• ロックリー、ロナルド M. (1967)。動物ナビゲーション。パンブックス。
• ロックリー、ロナルド M. (1942)。ミズナギドリ。JM デント。
• Redish, A. David (1999). 認知マップを超えて(PDF) . MIT プレス。
• ティンバーゲン、ニコ（1984）。『好奇心旺盛な博物学者』（改訂版）。マサチューセッツ大学出版局。
• フォン・フリッシュ、カール(1953)。『踊る蜂』。ハーコート、ブレイス＆ワールド。

• ゴースロー、シドニー A. (1980)。動物の移動、定位、およびナビゲーション。アカデミック プレス。
• キートン、ウィリアム(1972)磁石が鳩の帰巣行動に与える影響。動物の方向感覚とナビゲーションの 579 ～ 594 ページ。NASA SP-262。
• キートン、ウィリアム(1977)磁気受容(生物学)。科学技術百科事典、第 2 版、McGraw-Hill。
• キートン、ウィリアム(1979) 「鳩のナビゲーション」、5～20 ページ、 「鳩の行動の神経メカニズム」 (AM グランダと JH マクスウェル編)、プレナム出版。

• 仕組み: 動物ナビゲーション
• オルデンブルク大学: 動物ナビゲーション
• ナショナル ジオグラフィック: 動物ナビゲーション (教師向けリソース)