自然選択

古典時代の哲学者の中には、エンペドクレス^{[ 3 ]}やその知的後継者であるローマの詩人ルクレティウス^{[ 4 ]}など、自然は無作為に膨大な種類の生物を生み出し、自給自足して繁殖に成功した生物だけが生き残るという考えを表明した者もいる。エンペドクレスの、生物は熱や寒さといった原因の偶発的な働きによってのみ生じたという考えは、アリストテレスによって『自然学』第2巻で批判された^{[ 5 ]}。アリストテレスはその代わりに自然の目的論を提唱し、形態は目的のために達成されると信じ、種の遺伝の規則性をその証拠として挙げた^{[ 6 ] [ 7 ]} 。しかしながら、アリストテレスは生物学において、非常にまれなケースではあるが、新しいタイプの動物、奇形（τερας）が発生する可能性があることを認めた（『動物の発生』第4巻）。^{[ 8 ]}ダーウィンの1872年版『種の起源』に引用されているように、アリストテレスは、異なる形態（例えば歯）が偶然に現れたが、有用な形態だけが生き残ったのではないかと考えている。

では、体のさまざまな部分が自然界において単なる偶然の関係を持つことを妨げるものは何でしょうか？例えば、歯は必然的に成長し、前歯は鋭く、食物を分割するのに適しており、後歯は平らで、食物を咀嚼するのに役立ちます。なぜなら、歯は咀嚼のために作られたのではなく、偶然の結果だからです。そして、目的のために適応しているように見える他の部分についても同様です。したがって、すべてのもの（つまり、一つの全体のすべての部分）が、何かのために作られたかのように起こった場合、それらは内部の自発性によって適切に構成されて保存され、このように構成されなかったものはすべて滅び、今も滅び続けています。

しかしアリストテレスは次の段落でこの可能性を否定し、「常に、あるいは通常起こる」という表現は、種の起源ではなく、動物の胚としての発生について述べていることを明確にした。

しかし、 これが真実の見解であるはずがない。歯をはじめとするあらゆる自然物は、必ずあるいは通常、決まった形で生じる。しかし、偶然や自発性の結果として生じるものについては、どれもそうではない。冬の雨の頻度を偶然や単なる偶然とは考えないが、夏の雨の頻度は考える。真夏の暑さも、冬に暑さがあれば考える。もし物事は偶然の結果か、あるいは何らかの目的のために生じるものであり、これらは偶然や自発性の結果ではあり得ないということに同意するならば、それらは何らかの目的のために生じるに違いない。そして、そのようなものはすべて自然によるものであるという点については、我々の前に提示された理論の擁護者でさえ同意するだろう。したがって、自然によって生じ、自然に存在するものには、目的のための作用が存在する。

生存競争は、後に9世紀のイスラム作家アル・ジャヒズによって、特にトップダウンの人口規制の文脈で記述されたが、個体変異や自然淘汰とは関連付けられていない。^{[ 11 ] [ 12 ]}

16世紀初頭、レオナルド・ダ・ヴィンチはアンモナイトの化石をはじめとする様々な生物標本を収集した。彼は著作の中で、動物の形態は「上位の力」によって一度きり永遠に与えられるのではなく、自然界で様々な形で生み出され、環境との適合性によって繁殖のために選択されるのだと詳細に論じた。^{[ 13 ]}

より新しい古典的な議論は、18世紀にピエール・ルイ・モーペルテュイ^{[ 14 ]}や、ダーウィンの祖父であるエラズマス・ダーウィンを含む他の人々によって再導入されました。

19世紀初頭まで、西洋社会では、ある種の個体間の違いは、創造された種類のプラトン的理想（または類型）からの興味のない逸脱であるという考えが一般的でした。しかし、地質学の斉一説は、単純で弱い力が長期間にわたって継続的に作用し、地球の景観に根本的な変化をもたらす可能性があるという考えを広めました。この理論の成功により、地質学的時間の広大さに対する認識が高まり、世代を経るごとにごくわずかな、ほとんど知覚できない変化が、種間の違いという規模で結果をもたらす可能性があるという考えがもっともらしくなりました。^{[ 15 ]}

19世紀初頭の動物学者ジャン＝バティスト・ラマルクは、進化の変化のメカニズムとして獲得形質の遺伝を提唱した。生物が生涯を通じて獲得した適応形質は、その生物の子孫に遺伝し、最終的に種の変異を引き起こす可能性があるというのである。^{[ 16 ]}このラマルク主義と呼ばれる理論は、20世紀半ばまで続いたソ連の生物学者トロフィム・ルイセンコの主流遺伝学理論に対する不運な反抗に影響を与えた。 ^{[ 17 ]}

1835年から1837年にかけて、動物学者のエドワード・ブライスは変異、人為選択、そして自然界で同様のプロセスがどのように起こるかという分野に取り組んだ。ダーウィンは『種の起源』の変異に関する最初の章でブライスの考えを認めている。^{[ 18 ]}

1859年、チャールズ・ダーウィンは、適応と種分化の説明として、自然選択による進化論を提唱した。彼は自然選択を「形質のわずかな変異であっても、有用であれば保存される原理」と定義した。 ^{[ 19 ]}この概念は単純だが強力である。環境に最も適応した個体は、生存して繁殖する可能性が高い。個体間に何らかの変異があり、その変異が遺伝する限り、最も有利な変異を持つ個体が必然的に選択される。変異が遺伝する場合、繁殖成功率の差が種の特定の集団の進化につながり、十分に異なるように進化した集団は最終的に異なる種になる。^{[ 20 ] [ 21 ]}

ダーウィンの考えは、ビーグル号の2回目の航海（1831～1836年）で彼が行った観察と、政治経済学者トーマス・ロバート・マルサスの著作に触発されたものであった。マルサスは『人口論』 （1798年）の中で、人口は（抑制されなければ）指数関数的に増加するのに対し、食料供給は算術的にしか増加しないと指摘し、したがって、資源の必然的な制限は人口動態に影響を与え、「生存競争」につながると述べた。^{[ 22 ]}ダーウィンが1838年にマルサスを読んだとき、彼はすでに博物学者としての仕事を通して、自然界における「生存競争」を理解する準備ができていた。人口が資源を上回ると、「好ましい変異は保存され、好ましくない変異は破壊される傾向がある。その結果、新種が形成されるだろう」と彼は考えた。^{[ 23 ]}ダーウィンは次のように書いている。

長い年月を経て、様々な生活環境下で、有機生物がその組織の各部分において何らかの変異を起こすことは、議論の余地がないと私は考えます。また、各種の幾何級数的な増殖力によって、ある年齢、季節、あるいは年に、生存をめぐる激しい闘争が生じることも、確かに議論の余地はありません。そして、すべての有機生物同士、およびそれらの生存条件との関係の無限の複雑さを考慮すると、構造、体質、習性において無限の多様性が生じ、それが生物にとって有利に働くのです。したがって、人間にとって有益な変異が数多く生じてきたように、各生物自身の幸福に有益な変異がこれまで全く生じなかったとしたら、それは極めて驚くべき事実であると私は考えます。しかし、もし何らかの有機生物にとって有益な変異が生じるならば、確かに、そのような特徴を持つ個体は生存競争において最も生き残る可能性が高く、強い遺伝の原理によって、同様の特徴を持つ子孫を生み出す傾向があります。この生存原理を、簡潔にするために、私は自然選択と呼んでいます。

ダーウィンはこの仮説を立てると、科学理論を公表する前に方法論の基準を満たすために、一致の証拠を綿密に収集し、洗練させた。^{[ 15 ]}彼が研究を発表するための「大著」を執筆している最中に、博物学者のアルフレッド・ラッセル・ウォレスが独自にこの原理を思いつき、それをダーウィンに送ってチャールズ・ライエルに転送してもらうエッセイに記述した。ライエルとジョセフ・ダルトン・フッカーは、ダーウィンが同僚の博物学者に送った未発表の著作や「種の変種形成傾向について」とともに、ウォレスのエッセイを発表することにした。そして、自然選択による変種と種の永続性に関する論文が、 1858年7月にロンドンのリンネ協会で朗読され、同原理の共同発見が発表された。^{[ 25 ]}ダーウィンは、1859年に『種の起源』で、証拠と結論の詳細な記述を発表した。後の版でダーウィンは、 1813年のウィリアム・チャールズ・ウェルズ^{[ 26 ]}や1831年のパトリック・マシュー^{[ 27 ]}のような以前の著者が同様の基本的な考えを提唱していたことを認めた。しかし、彼らは自分の考えを発展させたり、その概念が有用であることを他の人に納得させる証拠を提示したりはしなかった。^{[ 15 ]}

ダーウィンは、農民が作物や家畜を繁殖のために選別する方法になぞらえて自然選択を考え、それを「人為選択」と呼んだ。初期の原稿では、選択を行う「自然」に言及している。当時、遺伝的浮動による進化などの進化のメカニズムはまだ明確に定式化されていなかったが、1859年でさえ、ダーウィンは選択は物語の一部にすぎないと明確に述べている。「私は、自然選択が主な手段ではあるが唯一の手段ではないと確信している」^{[ 28 ]} 。 『種の起源』の最終版では、進化的な変化に寄与する他のいくつかの要因が記録されている。性的選択、部位の使用と不使用による遺伝的影響（ボールドウィン効果を参照）、「外部条件の直接作用」（21世紀の進化生物学の一部で復活したプロセス）^{[ 29 ]}、そして「我々の無知ゆえに自発的に生じるように見える変異」（突然変異を参照）などである。^{[ 30 ]} 1860年9月にチャールズ・ライエルに宛てた手紙の中で、ダーウィンは「自然選択」という用語の使用を後悔し、「自然保存」という用語を好んだ。^{[ 31 ]}

ダーウィンと同時代の人々にとって、進化は本質的に自然選択による進化と同義でした。『種の起源』の出版後、^{[ 32 ]}教養のある人々は一般的に、進化が何らかの形で起こったことを受け入れました。しかし、自然選択は法則またはメカニズムとして依然として議論の的でした。その理由の一つは、生物の観察された特性の範囲を説明するには弱すぎると認識されていたこと、もう一つは、進化の支持者でさえその「無方向」で非進歩的な性質に抵抗したためです。^{[ 33 ]}この反応は、この考え方の受容に対する最も重要な障害として特徴づけられています。^{[ 34 ]}しかし、一部の思想家は熱心に自然選択を受け入れました。ハーバート・スペンサーはダーウィンを読んだ後、「適者生存」という言葉を導入し、これは理論の一般的な要約となりました。^{[ 35 ] [ 36 ]} 1869年に出版された『種の起源』第5版には、スペンサーのフレーズが自然選択の代替として掲載され、出典が明記されている。「しかし、ハーバート・スペンサー氏がよく用いる『適者生存』という表現の方がより正確であり、場合によっては同様に便利である。」^{[ 37 ]}このフレーズは生物学者以外の人々によって今でもよく使われているが、現代の生物学者は、 「適者」が「機能的に優れている」という意味で解釈され、個体に適用される場合、集団全体の平均値として考慮されないため、同義反復となるため、このフレーズの使用を避けている。^{[ 38 ]}

自然選択は遺伝の概念に大きく依存しているが、遺伝学の基本概念が発明される前に発展した。現代遺伝学の父であるモラヴィア修道士グレゴール・メンデルはダーウィンと同時代人であったが、彼の研究は埋もれており、1900年に再発見された。^{[ 39 ]} 20世紀初頭に進化とメンデルの遺伝法則が統合され、いわゆる現代総合説が成立すると、科学者は一般的に自然選択を受け入れるようになった。^{[ 40 ] [ 41 ]}総合説はさまざまな分野の進歩から生まれた。ロナルド・フィッシャーは必要な数学的言語を開発し、『自然選択の遺伝学的理論』（1930年）を執筆した。^{[ 42 ]} JBS ホールデンは自然選択の「コスト」の概念を導入した。^{[ 43 ] [ 44 ]}シーウォール・ライトは選択と適応の本質を明らかにした。^{[ 45 ]}テオドシウス・ドブジャンスキーは 著書『遺伝学と種の起源』（1937年）の中で、かつては選択のライバルと見なされていた突然変異が、遺伝的多様性を生み出すことで自然選択の原材料を実際に供給しているという考えを確立した。 ^{[ 46 ] [ 47 ]}

Ernst Mayr recognised the key importance of reproductive isolation for speciation in his Systematics and the Origin of Species (1942).^[49]W. D. Hamilton conceived of kin selection in 1964.^[50] This synthesis cemented natural selection as the foundation of evolutionary theory, where it remains today. A second synthesis was brought about at the end of the 20th century by advances in molecular genetics, creating the field of evolutionary developmental biology ("evo-devo"), which seeks to explain the evolution of form in terms of the genetic regulatory programs which control the development of the embryo at molecular level. Natural selection is here understood to act on embryonic development to change the morphology of the adult body.^{[51][52][53][54]}

Darwin's argument in On the Origin of Species portrayed natural selection as a law which resulted from other processes: inheritance (including both the transmission and development of heritable material); what we now call 'phenotypic' variation; and the metaphorical struggle for existence among living organisms. The 20th century's dominant theories of evolutionary biology treated natural selection differently, as if it were itself a causal mechanism, the agency of which was attributed either to the machinations of selfish genes or to 'the environment'. Which meant that living organisms themselves dropped out of scientists' theoretical picture. Under the pressure of evidence, 21st century evolutionary biology has seen growing criticism of the 20th century's gene-centred view of evolution. In consequence we now have an array of extended evolutionary syntheses which have returned the agency of living organisms to the heart of the theory of natural selection.^[55][56]

Natural or phenotypic variation occurs among the individuals of any population of organisms. Some variations may improve an individual's chances of surviving and reproducing such that its lifetime reproductive rate is increased, which means that it leaves more offspring. If the variations that give these individuals a reproductive advantage are also supported by heritable traits which are passed from parent to offspring, then there will be differential reproduction, that is, a slightly higher proportion of flying squirrels,^[58] fast rabbits or efficient algae in the next generation. Even if the reproductive advantage is very slight, over many generations any advantageous heritable trait becomes dominant in the population. In this way the natural environment of an organism "selects for" traits that confer a reproductive advantage, causing evolutionary change, as Darwin described.^[59] This gives the appearance of purpose, but in natural selection there is no intentional choice.^[a] Artificial selection is purposive where natural selection is not, though biologists often use teleological language to describe it.^[60]

オオシモフリエダシャクはイギリスでは明るい色と暗い色の両方で生息していますが、産業革命期には、蛾が止まる木の多くが煤で黒くなり、暗い色の蛾が捕食者から身を隠すのに有利になりました。これにより、暗い色の蛾は生き残って暗い色の子孫を残す可能性が高くなり、最初の暗い色の蛾が捕獲されてからわずか50年で、工業都市マンチェスターの蛾のほぼすべてが暗い色になりました。 1956年の大気浄化法の影響でバランスが逆転し、暗い色の蛾は再び希少になり、オオシモフリエダシャクの進化に対する自然選択の影響が示されました。^{[ 61 ]}最近の研究では、画像解析と鳥類の視覚モデルを使用して、淡色の個体は暗い色の個体よりも地衣類の背景によく一致することが示され、蛾の捕食リスクに対するカモフラージュが初めて定量化されました。^{[ 62 ]}現代の遺伝学的研究によると、明るい色から暗い色への変化は、遺伝子皮質の最初のイントロンへの転移因子の挿入によるものであることが示されている。^{[ 63 ]}

野生における自然選択の例として、イギリスのトネリコの木が挙げられます。この木は、トネリコ枯病を引き起こす侵入菌による選択を受けています。^{[ 64 ]}この菌はヨーロッパで多数のトネリコの木を枯死させ、^{[ 65 ]}他の多くの木にも被害を与えましたが、一部の木は健康なままです。^{[ 66 ]}トネリコ枯病の圧力下での健康の遺伝的基盤は、量的かつ高度に多遺伝子であることが示されています。^{[ 67 ]}植栽試験で訓練されたゲノム予測モデルを使用して、^{[ 67 ]}遺伝学者は、自然選択がイングランドのサリーの森林で作用し、新世代のトネリコの木が平均して親世代よりもトネリコ枯病に対する遺伝的抵抗性が高くなっていることを示しました。^{[ 68 ]}これは、親に存在する変異の中から有益な遺伝子の組み合わせが選択されたためです。^{[ 68 ]}

適応度の概念は自然選択の中心です。大まかに言えば、「適者生存」というよく知られたフレーズにあるように、「適応度が高い」個体は生存の可能性が高くなりますが、この用語の正確な意味ははるかに微妙です。現代の進化論では、適応度は生物の寿命ではなく、繁殖の成功度によって定義されます。ある生物が同種の他の生物の半分の寿命しか持たなくても、成体まで生き残る子孫が2倍いる場合、その遺伝子は次世代の成体集団でより一般的になります。自然選択は個体に作用しますが、偶然の影響により、適応度は集団内の個体について「平均的に」しか定義できません。特定の遺伝子型の適応度は、その遺伝子型を持つすべての個体に対する平均的な効果に対応します。^{[ 69 ]} 「適者生存」の概念と「適応度の向上」の概念を区別する必要があります。「適者生存」は「適応度の向上」をもたらすものではなく、集団から適応度の低い変異体を取り除くことを表すだけです。 「適者生存」の数学的な例は、ホールデンが論文「自然選択のコスト」で示しています。^{[ 70 ]}ホールデンはこのプロセスを「置換」と呼びましたが、生物学では一般的に「固定」と呼ばれています。これは、表現型の違いによる個体の生存と繁殖の差によって正しく説明されます。一方、「適応度の向上」は、表現型の違いによる個体の生存と繁殖の差に依存するのではなく、特定の変異体の絶対的な生存に依存します。集団の何らかの個体に有益な突然変異が発生する確率は、その変異体の複製総数に依存します。 「適応度の向上」の数学的説明はクラインマンによって行われた。^{[ 71 ]}「適応度の向上」の経験的例として、キショニー・メガプレート実験が挙げられる。^{[ 72 ]}この実験では、「適応度の向上」は、次のより高い薬剤濃度領域で増殖できる新しい変異体が出現するまでの特定の変異体の複製回数に依存する。この「適応度の向上」には固定や置換は必要ない。一方、「適応度の向上」は、「適者生存」も作用する環境で起こり得る。リチャード・レンスキーの古典的な大腸菌長期進化実験は、競争環境における適応の例である。（「適者生存」の過程における「フィットネスの向上」）。 ^{[ 73 ]}系統の個体に有益な突然変異が発生して適応度が向上する確率は、競争によって低下する。この限られた収容能力環境において有益な突然変異の候補となる変異体は、まず「適応度の低い」変異体との競争に勝ち、その有益な突然変異が発生する妥当な確率を得るために必要な複製数を蓄積しなければならない。^{[ 74 ]}

生物学において、競争とは、ある生物の存在によって別の生物の適応度が低下する生物間の相互作用である。これは、両者が食物、水、または縄張りなどの限られた資源に依存しているためである可能性がある。^{[ 75 ]}競争は種内または種間で起こり、直接的または間接的である可能性がある。^{[ 76 ]}競争に適さない種は、理論的には適応するか絶滅するかのどちらかであるはずである。なぜなら、競争は自然選択において強力な役割を果たすからである。しかし、「自由に動き回れる空間」理論によれば、競争はより大きな系統群間の拡大よりも重要ではない可能性がある。^{[ 76 ] [ 77 ]}

競争は、ロバート・マッカーサーとEOウィルソンの島嶼生物地理学の研究に基づくr/K選択理論によってモデル化される。^{[ 78 ]}この理論では、選択圧はr選択またはK選択という2つの定型的な方向のいずれかで進化を促進する。^{[ 79 ]}これらの用語rとKは、個体群動態のロジスティックモデルで示すことができる。^{[ 80 ]}

$${\displaystyle {\frac {dN}{dt}}=rN\left(1-{\frac {N}{K}}\right)\qquad \!}$$ ここで、 rは個体群 ( N ) の成長率、Kはその個体群の局所的な環境の収容力である。一般的に、 r選択種は空いているニッチを利用し、多くの子孫を産むが、それぞれの子孫が成体まで生き残る確率は比較的低い。対照的に、K選択種は混雑したニッチで強い競争相手となり、はるかに少ない子孫に多くの投資を行い、それぞれの子孫が成体まで生き残る確率は比較的高い。^{[ 80 ]}

21世紀の進化生物学における中心的なテーマを予見するかのように、ダーウィンは、自然選択は社会性種と非社会性種では異なる働きをすると主張した。社会性種の個体は、受動的に（社会性植物のように）あるいは受動的かつ能動的に（社会性動物のように）同種の生存を助ける。ダーウィンは、イネ科植物やアザミなどの植物を社会性植物と呼んだ。なぜなら、「やや無理のある意味で」ではあるが、これらの植物は相互の交配の機会（ひいては活力）を高め、また「捕食者」（例えば、種子を食べる鳥）による被害を減らすことで互いに助け合っているからである。これは、社会性植物は「多数で生きなければ、全く生きられない」場合が多いことを意味していた。^{[ 81 ]}

動物に関して言えば、ダーウィンは、真に社会的な動物は自分の家族以外の社会を求めると述べた。マーモセットやタマリンとは異なり、ゴリラ、ライオン、トラはダーウィンの言う意味では社会的な動物ではなかった。なぜなら、彼らは「疑いなく」自分の子供の苦しみに同情するものの、自分の家族以外の「他の動物」には同情しないからである。^{[ 82 ] [ 83 ]}

社会性植物に有利な受動的な相互扶助^{[ 84 ]}に加えて、社会性動物は、社会性昆虫に見られるような分業による効率性によって、さらなる利益を得ることができた。さらに、鳥類や哺乳類の社会性種の中には、コミュニティの他のメンバーに積極的に危険を知らせるものもあり、中には、近づいてくる敵をグループに警告するために見張りを立てるものさえある。例えば、ウサギは後ろ足で地面を踏み鳴らし、雌のアザラシは見張り役を務める。社会性動物は、寄生虫を取り除いたり、互いの傷を舐めたりして、積極的に毛づくろいをすることもある。オオカミ、シャチ、ペリカンなどの動物は、時には共同戦略を用いて、協力して狩りをする。社会性動物は互いに防御し合い、それによって「英雄的行為」を示す^{[ 85 ]} 。これらの利点はすべて、社会性動物では、非社会性種とは異なり、自然選択が「コミュニティ全体が選択された変化によって利益を得る場合、各個体の構造をコミュニティ全体の利益のために適応させる」ことを意味する。^{[ 86 ]}『人間の由来』の中で、ダーウィンは、理性、知性、言語、良心、道徳的資質、文化といった、人間特有のあらゆる特性の進化は、人類以前の祖先がまさに集団生活を送る社会的な動物であったという事実に起因すると述べている。

20世紀の進化生物学における現代総合説によって広められた遺伝子中心の進化観は、ダーウィンが提唱したような群集選択や集団選択の可能性を否定したが、21世紀の進化論者はそれほど否定的ではない。^{[ 87 ]}

選択は表現型形質にさまざまな影響を与える。安定化選択は形質を安定した最適値に維持するように働き、最も単純なケースでは、この最適値からのすべての逸脱は選択的に不利となる。方向性選択は形質の極端な値を好む。まれな破壊的選択も、現在のモードが最適ではない移行期間中に作用するが、形質を複数の方向に変化させる。特に、形質が量的かつ単変量である場合、形質レベルが高い場合と低い場合の両方が好ましい。破壊的選択は種分化の前兆となる可能性がある。^{[ 59 ]}

あるいは、選択は遺伝的多様性への影響に応じて分類することもできます。浄化選択または負の選択は、集団から遺伝的変異を取り除くように働きます（そして、新しい変異を導入するde novo突然変異とは反対です）。^{[ 91 ] [ 92 ]}対照的に、平衡選択は、負の頻度依存選択によって、 de novo突然変異がない場合でも、集団内の遺伝的変異を維持するように働きます。このメカニズムの1つはヘテロ接合体優位性であり、2つの異なる対立遺伝子を持つ個体は、1つの対立遺伝子のみを持つ個体よりも選択的に有利になります。ヒトのABO血液型遺伝子座の多型はこのように説明されています。^{[ 93 ]}

別の選択肢として、選択が作用するライフサイクルの段階によって選択を分類する方法がある。生物学者の中には、生存率を高めるように作用する生存選択（または生存）と、生存を前提として繁殖率を高めるように作用する繁殖力選択（または生殖力選択）の2種類だけを認識する者もいる。他の生物学者は、ライフサイクルをさらに選択の構成要素に分割している。したがって、生存選択と生存選択は、それぞれ生殖年齢に達する前と後の生存確率を高めるように作用するものとして別々に定義することができ、繁殖力選択は、性選択、配偶子の生存に作用する配偶子選択、接合子の形成に作用する適合性選択などの追加のサブコンポーネントに分割することができる。^{[ 94 ]}

選択は、選択のレベルまたは単位によって分類することもできます。個体選択は、適応が個体の利益のために行われ、個体間の選択の結果であるという意味で、個体に作用します。遺伝子選択は、遺伝子のレベルで直接作用します。血縁選択とゲノム内競合では、遺伝子レベルの選択が、根底にあるプロセスをより適切に説明します。集団選択は、もし起こるとすれば、生物の集団に作用し、集団は遺伝子や個体と同様の方法で複製および突然変異するという仮定に基づいています。集団選択が自然界でどの程度起こるかについては、現在も議論が続いています。^{[ 95 ]}

最後に、選択は競争の対象となる資源に応じて分類できます。性的選択は配偶者をめぐる競争の結果です。性的選択は通常、繁殖力の選択によって進行し、時には生存能力を犠牲にします。生態学的選択は、血縁選択、競争、子殺しなど、性的選択以外のあらゆる手段による自然選択です。ダーウィンに倣って、自然選択は生態学的選択と定義されることもあり、^{[ 98 ]}その場合、性的選択は別のメカニズムとみなされます。^{[ 99 ]}

ダーウィンが最初に提唱した性的選択（クジャクの尾を例に挙げて） ^{[ 96 ]は、配偶者をめぐる競争[ 100 ]}を指し、同性の個体間、つまりオス同士の競争である同性間競争、あるいは一方の性が配偶者を選ぶ異性間競争（多くの場合、オスがディスプレイを行い、メスが選択する）である。^{[ 101 ]}しかし、ヨウジウオ科の魚類のように、配偶者選択が主にオスによって行われる種もある。^{[ 102 ] [ 103 ]}

表現型形質は一方の性別で発現し、他方の性別で望まれることがあり、フィッシャーの暴走と呼ばれる正のフィードバックループを引き起こします。たとえば、クジャクなどの一部の雄鳥の派手な羽毛がそうです。^{[ 97 ]} 1930 年に同じロナルド・フィッシャーによって提唱された別の理論は、セクシーな息子仮説です。これは、母親は孫をたくさん産んでくれる乱交的な息子を望み、そのため子供のために乱交的な父親を選ぶというものです。同性間の攻撃は、雄鹿の角のように、他の雄鹿との戦闘に使用される非常に特徴的な特徴と関連付けられることがあります。より一般的には、同性間選択は、種の雄と雌の体格の違いを含む性的二形性と関連付けられることがよくあります。 ^{[ 101 ]}

種分化にはある程度の生殖隔離、すなわち遺伝子流動の減少が必要である。しかし、雑種は選択によって排除され、生殖隔離の進化に抵抗するという問題は、種の概念に内在するものであり、ダーウィンもこの問題を認識していた。この問題は、地理的に隔離された集団による異所的種分化では発生せず、異なる突然変異のセットで分岐することができる。EBポールトンは1903年に、各系統が同じ遺伝子の異なる、互換性のない対立遺伝子を獲得した場合、分岐を通じて生殖隔離が進化する可能性があることに気づいた。ヘテロ接合体に対する選択は、直接的に生殖隔離を生み出し、H. アレン オー^{[ 114 ]}とセルゲイ ガブリレッツ^{[ 115 ]}によってさらに詳細化されたベイツソン-ドブジャンスキー-ミュラー モデルにつながる。しかし、強化によって、自然選択は接合前隔離の増加を促進し、種分化のプロセスに直接影響を与える可能性がある。^{[ 116 ]}

自然選択は、生物の表現型、つまり観察可能な特性が、その生物の繁殖能力にどのように影響するかによって生じます。表現型は可塑性があり、特定の生物の遺伝的構成（遺伝子型）によって直接決定されるよりも、その生物が生息環境という活動領域でどのように発達し行動するかによって決定されます。集団内の異なる生物が、特定の表現型特性に影響を与える遺伝子の異なるバージョンを持っている場合、これらのバージョンはそれぞれ対立遺伝子として知られています。（例として、ヒトのABO血液型抗原があり、3つの対立遺伝子が表現型を支配しています。^{[ 117 ]}）これらの遺伝的変異が、適応度に関連する表現型特性の違いに影響を与え、新しい適応、そして最終的には新しい種の進化の基盤となります。

形質の中には単一の遺伝子によってのみ制御されるものもありますが、ほとんどの形質は多数の遺伝子の相互作用によって影響を受けます。形質に寄与する多数の遺伝子のうちの1つの変異は、表現型にわずかな影響しか及ぼさない場合があります。これらの遺伝子が組み合わさることで、可能な表現型の値の連続性を支えることができます。^{[ 118 ]}

表現型形質の何らかの構成要素が遺伝性である場合、選択は、観察された形質の変異に影響を与える遺伝子の異なる対立遺伝子または変異体の頻度を変化させます。選択は、対立遺伝子頻度への影響に基づいて、方向性選択、安定化選択、および破壊選択の 3 つのクラスに分類できます。^{[ 119 ]}方向性選択は、対立遺伝子が他の対立遺伝子よりも適応度が高い場合に発生し、その頻度が増加して集団内での割合が増加します。このプロセスは、対立遺伝子が固定され、集団全体がより適応度の高い表現型を共有するまで続く可能性があります。^{[ 120 ]}はるかに一般的なのは安定化選択であり、これは表現型に有害な影響を与える対立遺伝子の頻度を低下させます。つまり、適応度の低い生物を生み出します。このプロセスは、対立遺伝子が集団から排除されるまで続く可能性があります。安定化選択は、有害な変異体に対する選択圧によって、タンパク質コード遺伝子や調節配列などの機能的な遺伝的特徴を時間の経過とともに保存します。 ^{[ 121 ]}分断選択（または多様化選択）とは、中間的な形質値よりも極端な形質値を有利にする選択のことである。分断選択は、ニッチ分割を通じて同所的種分化を引き起こす可能性がある。

平衡選択の中には、固定化には至らず、集団内で対立遺伝子を中間頻度で維持するものもあります。これは、二倍体種（染色体対を持つ種）において、ヘテロ接合体（対立遺伝子を1コピーのみ持つ）がホモ接合体（対立遺伝子を2コピー持つ）よりも適応度が高い場合に起こります。これはヘテロ接合体優位または過剰優性と呼ばれ、最もよく知られている例は、鎌状赤血球貧血のヘテロ接合体であるヒトのマラリア抵抗性です。対立遺伝子の多様性の維持は、破壊的選択または多様化選択によっても起こり得ます。これは、平均からどちらかの方向に逸脱する遺伝子型（つまり、過剰優性とは逆）を有利にし、形質値の二峰性分布をもたらす可能性があります。最後に、平衡選択は頻度依存選択によっても起こり得ます。これは、特定の表現型の適応度が、集団内の他の表現型の分布に依存する場合です。ゲーム理論の原理は、これらの状況における適応度分布を理解するために応用されており、特に血縁選択と互恵的利他主義の進化の研究において用いられている。^{[ 50 ] [ 122 ]}

すべての遺伝的変異の一部は機能的に中立であり、表現型効果や適応度の有意な差を生じません。木村元夫の遺伝的浮動による分子進化の中立説は、この変異が観察される遺伝的多様性の大部分を占めると提唱しています。^{[ 123 ]}中立的な事象は、集団ボトルネックを通じて遺伝的変異を大幅に減少させる可能性があります。 ^{[ 124 ]}ボトルネックは、とりわけ、最初は小さな新しい集団で創始者効果を引き起こす可能性があります。 ^{[ 125 ]}遺伝的変異が適応度の違いをもたらさない場合、選択はそのような変異の頻度に直接影響を与えることができません。その結果、これらの部位の遺伝的変異は、変異が適応度に影響を与える部位よりも高くなります。^{[ 119 ]}しかし、新しい突然変異がない期間の後、これらの部位の遺伝的変異は遺伝的浮動によって排除されます。自然選択は、不適応な個体を排除することによって遺伝的変異を減少させ、その結果、不適応を引き起こした突然変異も排除します。同時に、新しい突然変異が発生し、突然変異と選択のバランスが取れます。 2つのプロセスの正確な結果は、新しい突然変異が発生する速度と、突然変異がどれほど不利であるかによって決まる自然選択の強さの両方に依存します。^{[ 126 ]}

遺伝的連鎖は、 2つの対立遺伝子の遺伝子座が染色体上で近接している場合に発生します。配偶子形成の過程で、組換えによって対立遺伝子が組み換えられます。このような組み換えが2つの対立遺伝子間で発生する確率は、それらの間の距離に反比例します。選択的掃去は、正の選択の結果として、ある対立遺伝子が集団内でより一般的になったときに発生します。ある対立遺伝子の頻度が増加すると、中立的であるか、あるいはわずかに有害であるかにかかわらず、密接に連鎖した対立遺伝子も「遺伝的ヒッチハイク」によってより一般的になることがあります。強い選択的掃去の結果、ゲノムのある領域では、正の選択を受けたハプロタイプ（対立遺伝子とその近傍）が、実質的に集団内に存在する唯一のハプロタイプとなります。選択的掃去は、連鎖不平衡、つまり特定のハプロタイプが集団内で過剰に存在するかどうかを測定することによって検出できます。選択的掃去は隣接する対立遺伝子の選択も引き起こすため、強い連鎖不平衡のブロックの存在は、ブロックの中心付近での「最近の」選択的掃去を示している可能性がある。^{[ 127 ]}

背景選択は選択的掃去の反対です。特定の部位が強く持続的な浄化選択を受けると、連鎖した変異も一緒に淘汰され、ゲノム全体の変異性が低い領域が生じます。背景選択は、どのハプロタイプでもランダムに発生する有害な新規突然変異の結果であるため、明確な連鎖不平衡のブロックは生じませんが、組換え率が低い場合は、全体としてわずかに負の連鎖不平衡につながる可能性があります。^{[ 128 ]}

無機物から生命がどのように発生したかは、生物学において未解決の問題として残っている。有力な仮説の1つは、生命は最初に短い自己複製RNAポリマーの形で出現したというものである。^{[ 133 ]}この見解では、生命は、チャールズ・ダーウィンが考えた自然選択が作用するための基本的な条件をRNA鎖が初めて経験したときに存在し始めた可能性がある。これらの条件とは、遺伝性、タイプの変異、および限られた資源をめぐる競争である。初期のRNA複製体の適応度は、おそらく固有の適応能力（つまり、ヌクレオチド配列によって決定される）と資源の利用可能性の関数であっただろう。^{[ 134 ] [ 135 ]} 3つの主要な適応能力は論理的に次のとおりであったと考えられる。(1) 適度な忠実度で複製する能力（遺伝性とタイプの変異の両方を生み出す）、(2) 分解を回避する能力、(3) 資源を獲得して処理する能力。^{[ 134 ] [ 135 ]}これらの能力は、RNA複製子の折り畳まれた構造（リボザイム活性を持つ構造を含む）によって最初に決定され、その構造は個々のヌクレオチド配列にコード化されていたと考えられます。^{[ 136 ]}

1881年、発生学者ヴィルヘルム・ルーは『生物における部分闘争』 （Der Kampf der Theile im Organismus ）を出版し、生物の発生は、分子から器官に至るまであらゆるレベルで起こる胚の部分間のダーウィン的競争の結果であると提唱した。^{[ 137 ]}近年、ジャン＝ジャック・クピエックはこの理論の現代版を提唱した。この細胞ダーウィニズムによれば、分子レベルでのランダムな変異が細胞型の多様性を生み出す一方で、細胞間の相互作用が発達中の胚に特徴的な秩序をもたらす。^{[ 138 ]}

自然選択による進化論の社会的影響もまた、継続的な論争の的となった。ドイツの政治哲学者で共産主義イデオロギーの共同創始者であるフリードリヒ・エンゲルスは、1872年に「経済学者が最高の歴史的業績として称賛する自由競争、生存競争が動物界の正常な状態であることを示したとき、ダーウィンは人類、特に同胞に対してどれほど辛辣な風刺を書いたのかを知らなかった」と書いた。^{[ 139 ]}ハーバート・スペンサーと優生学の提唱者フランシス・ゴルトンの自然選択を必然的に進歩的で、知能と文明の進歩につながると解釈したことは、植民地主義、優生学、社会ダーウィニズムの正当化となった。例えば、1940年にコンラート・ローレンツは、後に自ら否定した著作の中で、この理論をナチス国家の政策の正当化に用いた。彼は「…強靭さ、英雄的行為、社会的有用性に対する選抜は、何らかの人間的制度によって達成されなければならない。そうでなければ、人類は選抜要因の欠如により、家畜化によって引き起こされる退化によって滅びることはないだろう。我々の国家の基盤としての人種思想は、この点において既に多くのことを成し遂げている」と書いた。^{[ 140 ]}他の人々は、人間の社会と文化は種の進化に適用されるメカニズムに類似したメカニズムによって進化するという考えを発展させてきた。^{[ 141 ]}  

近年では、人類学者や心理学者による研究により、社会生物学、そして後に進化心理学が発展しました。進化心理学は、人間の心理の特徴を祖先の環境への適応という観点から説明しようとする分野です。進化心理学の最も顕著な例は、特にノーム・チョムスキーの初期の研究、そして後にスティーブン・ピンカーによって提唱された、人間の脳が自然言語の文法規則を獲得するように適応してきたという仮説です。^{[ 142 ]}近親相姦の回避といった特定の文化的規範から、性別役割といったより広範なパターンに至るまで、人間の行動や社会構造の他の側面も、現代人が進化してきた初期の環境への適応として同様の起源を持つと仮説が立てられています。遺伝子に対する自然選択の作用になぞらえて、ミーム（「文化伝達の単位」、つまり選択と組み換えを受ける遺伝子に相当する文化）の概念が生まれ、1976年にリチャード・ドーキンスによって初めてこの形で記述され^{[ 143 ]} 、その後、ダニエル・デネットなどの哲学者によって、人間の意識を含む複雑な文化的活動の説明として拡張された^{[ 144 ]}。

1922年、アルフレッド・J・ロトカは、自然選択はシステムのエネルギー利用の観点から説明できる物理的原理として理解できるかもしれないと提唱した^{[ 145 ] [ 146 ]。}この概念は後にハワード・T・オダムによって熱力学における最大出力原理として発展し、選択的有利性を持つ進化システムは有用なエネルギー変換の速度を最大化する^{[ 147 ] 。}

自然選択の原理は、「ソフト」人工生命など、選択プロセスをシミュレートし、特定の適応度関数によって定義される環境にエンティティを「適応」させるのに非常に効率的なさまざまな計算技術に影響を与えてきました。^{[ 148 ]}例えば、1970年代にジョン・ヘンリー・ホランドによって開拓され、デイビッド・E・ゴールドバーグによって拡張された遺伝的アルゴリズムとして知られるヒューリスティック最適化アルゴリズムのクラス^{[ 149 ]}は、初期確率分布によって定義される解の集団のシミュレートされた複製と突然変異によって最適な解を特定します。^{[ 150 ]}このようなアルゴリズムは、エネルギーランドスケープが非常に険しい、または多くの局所的最小値を持つ問題に適用する場合に特に役立ちます。^{[ 151 ]}

自然選択によるダーウィンの進化論は文学作品に広く見られ、人類がいかにして完全へと進化していくかという楽観的な見方であれ、人間の本性と生存競争の相互作用による悲惨な結果という悲観的な見方であれ、その解釈は様々である。主要な作品の一つに、サミュエル・バトラーの1872年の悲観的な作品『エレホン』（「どこにもない」という意味で、ほとんど逆から書かれている）がある。1893年にはH・G・ウェルズが、自然選択によって巨大な頭と目、そして縮んだ体を持つ存在へと変貌した「百万年の男」を想像した。^{[ 152 ]}