シグナル理論

進化生物学において、シグナル理論とは、種内および種間における個体間のコミュニケーションを考察する理論的研究の体系である。中心的な問いは、性選択のように利害が相反する生物が、欺瞞や不正行為ではなく、いかにして正直なシグナルを発信するのか、という点である。これは、多面的形質の伝達が、意識的な意図を前提とせずとも関連コストを最小限に抑えることを目的とする自然選択の対象となることを踏まえた上での問いである。数理モデルは、シグナル伝達が進化的に安定した戦略にどのように貢献できるかを説明する。

シグナルは、メスによる配偶者選択などの状況で発せられ、その際、発信するオスのシグナルは選択圧にさらされる。シグナルは、受信者の行動をシグナル発信者に有利になるように変化させることで進化する。シグナルは、受信者の適応度を高める有益な情報を伝える正直なものもあれば、不正直なものもある。個体は、不正直なシグナルを発することで一時的に利益を得るかもしれないが、集団全体のシグナル伝達システムを損なうリスクを負うことになる。

シグナルの選択が個体や遺伝子のレベルで機能するのか、それとも集団のレベルで機能するのかという問題は、リチャード・ドーキンスなどの生物学者によって議論されてきた。ドーキンスは、個体は操作に抵抗することを含め、シグナルをより良く発信し、受信するように進化すると主張している。アモツ・ザハヴィは、不正行為はハンディキャップ原理によって制御できると示唆した。ハンディキャップレースでは、最も大きなハンディキャップ重量を背負う馬が最も優れている。ザハヴィの理論によれば、雄のクジャクのようなシグナル発信者は、生産にコストがかかるため、真のハンディキャップである「尾」を持っている。大きくて目立つ尾は正直なシグナルであるため、このシステムは進化的に安定している。生物学者はハンディキャップ原理を検証しようと試みたが、結果は一貫していない。数理生物学者のロナルド・フィッシャーは、各遺伝子のコピーを2つ持つこと（二倍体）が正直なシグナル発信にどのような貢献をするかを分析し、性的選択において暴走効果が発生する可能性があることを示した。進化の均衡は、コストと利益のバランスに大きく左右される。

同様のメカニズムは人間にも見られると考えられ、研究者たちは若い男性のリスクを冒す行動、大型動物の狩猟、費用のかかる宗教儀式といった行動を研究し、これらが費用のかかる正直なシグナルとして認められることを発見した。

動物が交配相手を選ぶとき、シグナル伝達などの形質は進化的な圧力にさらされます。たとえば、ハイイロアマガエル（Dryophytes versicolor ）のオスは、メスを引き付けるために鳴き声を発します。メスが交配相手を選ぶと、特定のスタイルのオスの鳴き声が選択され、特定のシグナル伝達能力が伝播します。シグナルは、鳴き声そのもの、鳴き声の強度、その変化のスタイル、繰り返しの頻度などです。メスがなぜ一方の鳴き声を他方よりも選択するのかを説明するために、さまざまな仮説が立てられています。感覚利用仮説は、メスの受信者の既存の好みが、オスの発信者のシグナル革新の進化を促進する可能性があると提唱しており、これは、成功した鳴き声がメスの「隠れた好み」によりよく合致する可能性があると提唱する隠れた好み仮説と同様です。^{[ 1 ]}シグナル発信者は複数の性的装飾を進化させてきた場合があり、^{[ 2 ]}受信者は複数の形質の好みを進化させてきた場合があります。^{[ 3 ]}

生物学において、シグナルとは、シグナル発信者に有利な方法で受信者の行動を変化させるためだけに進化してきた構造や行動などの特性のことである。^{[ 4 ]}受信者のみに利益をもたらす特性や行動は「キュー」と呼ばれる。例えば、警戒心の強い鳥が忍び寄る捕食者に対して意図的に警告音を発し、捕食者が狩りを諦めた場合、その音は「シグナル」である。しかし、採餌中の鳥がうっかり葉の中でカサカサという音を立てて捕食者を引き寄せ、捕食されるリスクを高めた場合、その音はシグナルではなくキューである。^{[ 4 ]}

信号システムは、発信者と受信者の間の相互の利益によって形成されます。カケスのような警戒心の強い鳥が、忍び寄る捕食者を追い払うために警告を発する場合、捕食者にとって有益な情報、つまり獲物に気づかれたことを伝えています。捕食者は、警戒している獲物を追うのは時間の無駄であり、捕獲できる可能性は低いでしょう。捕食者が諦めると、発信者は餌を食べるなどの他の作業に戻ることができます。忍び寄る捕食者が発見されると、信号を発する獲物と受信する捕食者は、狩りを終わらせることに相互の利益を持つことになります。^{[ 5 ] [ 6 ]}

種内では、血縁関係が深まるにつれて相互の利益が増加する。^{[ 7 ]}血縁関係は、例えば雛鳥が親鳥に餌をねだり、餌をめぐって競争するなど、親族間のシグナル伝達モデルの中心となる。^{[ 8 ] [ 9 ]}

動物のコミュニケーションにおける「正直さ」という用語は、非専門的な用法では意図を意味し、人間同士のやり取りにおける欺瞞と正直さを区別するため、議論の的となっている。 ^{[ 6 ]}しかし、生物学者は「正直な信号」という表現を直接的、統計的な意味で用いる。警告音や鮮やかな尾羽のような生物学的信号は、受信者に有用な情報を確実に伝える場合に正直である。つまり、信号特性^{[ a ]}は、そうでなければ観察できない要因について受信者に伝える。^{[ b ]}正直な生物学的信号は、不確実性をゼロにまで減らすような完全な情報を提供する必要はない。有用であるために必要なのは、「平均的に」正しいことだけであり、信号に対する何らかの行動反応が、信号がない場合に起こる行動と比較して、統計的に有利になることである。^{[ 9 ]}最終的に、信号情報の価値は、受信者が適応度を高めることができる程度に依存する。^{[ 10 ]}

正直なシグナルの一種として、有性生殖動物における質のシグナルが挙げられる。有性生殖動物では、一般的に一方の性が「選択する性」（多くの場合メス）であり、もう一方の性が「宣伝する性」（多くの場合オス）である。選択する性は、最も優れた（遺伝的）質のパートナーを選ぶことで最高の適応度を達成する。この質は直接観察できないため、宣伝する性は、自身の質を宣伝するシグナルを進化させることができる。このようなシグナルの例としては、クジャクの尾やオスのトゲウオの体色などが挙げられる。このようなシグナルは、正直なシグナルである場合にのみ機能する、つまり信頼できる。宣伝する性の質とシグナルとの関連性は、環境ストレス要因に依存する可能性があり、より厳しい環境では正直さが増す。^{[ 11 ]}

もう 1 つの正直な信号は、一般的に視覚的な警告信号であるアポセマティック信号で、スズメバチ、ヤドクガエル、フグなどの有毒または危険な動物によって発せられます。警告信号は、有害な獲物に対する正直な表示です。なぜなら、目立つことは有害性と並行して進化するからです (目立つ無害な生物は食べられます)。したがって、生物が明るく目立つほど、通常は毒性が高くなります。^{[ 12 ] [ 13 ]}最も一般的で効果的な色は、赤、黄、黒、白です。^{[ 14 ]}

数理生物学者のジョン・メイナード・スミスは、正直なシグナル伝達が常にコストを伴う必要があるかどうかについて論じている。彼は、「ある状況下では」シグナルが信頼できるのはコストを伴う場合のみであることが示されていると指摘している。彼は、報酬やシグナル伝達コストなどのパラメータは一定であると仮定されてきたが、これは非現実的かもしれないと述べている。彼は、いくつかの制約の下では、シグナルはコストがかからず、信頼性が高く、進化的に安定している可能性があると述べている。しかし、コストと利益が「全範囲にわたって均一に変化する」場合、確かに正直なシグナルはコストを伴う必要がある。^{[ 15 ]}

ほとんどの動物のシグナルシステムには相互利益と相反利益の両方が存在するため、シグナル理論の中心的な問題は不正直さや欺瞞です。たとえば、採餌中の鳥が警告音を発することでより安全になる場合、欺瞞者は捕食者が近くにいる場合に備えて、ランダムに偽の警報を発する可能性があります。しかし、欺瞞が多すぎるとシグナルシステムが崩壊する可能性があります。すべての不正直なシグナルはシグナルシステムの完全性を弱め、したがってグループの適応度を低下させます。^{[ 16 ]}不正直なシグナルの例は、 Austruca mjoebergiなどのシオマネキに見られます。シオマネキは、戦闘能力について虚勢を張ることが示されています（意識的な意図は示唆されていません）。ハサミを失った場合、カニは時折、より弱いハサミを再生しますが、それでもより小さくてもより強いハサミを持つカニを威嚇します。^{[ 17 ]}不正直なシグナルの割合は、カニが戦闘を通じてすべてのシグナルの正直さをテストする価値がないほど十分に低いです。^{[ 16 ]}

リチャード・ドーキンスとジョン・クレブスは1978年に、同種の個体が互いに欺こうとしているかのように行動するかどうかを検討した。彼らは進化論の「利己的な遺伝子」観を動物の威嚇行動に適用し、不正直なシグナルを送ることが遺伝子の利益になるかどうかを調べた。彼らは、ニコラース・ティンバーゲンやデズモンド・モリスなどの以前の動物行動学者が、そのような行動は「種の利益になる」と示唆したことを批判した。彼らは、そのようなコミュニケーションは進化的な軍拡競争として捉えるべきであり、シグナルを送る側は受け手を操るのが上手になるように進化し、受け手は操作に対する抵抗力が強くなるように進化すると主張した。^{[ 16 ]}消耗戦のゲーム理論モデルも同様に、威嚇行動は意図に関する信頼できる情報を伝えるべきではないと示唆している。^{[ 18 ]}

欺瞞的な信号は、種内と種間の両方で使用できます。おそらく、種間欺瞞の最もよく知られた例は擬態です。擬態とは、ある種の個体が別の種の個体の外見や行動を模倣することです。擬態にはさまざまな種類があり、ベイツ型、ミュラー型^{[ 19 ]} 、宿主擬態^{[ 20 ]}、および「攻撃的」擬態^{[ 21 ]}などがあります。非常に頻繁に見られるのはアリ擬態です^{[ 22 ]}。種内の欺瞞は、ブラフ（競争中）^{[ 23 ] [ 24 ]}や性的擬態^{[ 25 ]}などがあり、オスまたはメスが異性のパターンや行動を模倣します。よく知られた例はブルーギルサンフィッシュ^{[ 26 ] [ 27 ]}で、擬態オスはメスのように見え、メスのように振る舞って、縄張りを持つオスの守られた巣に忍び込み、卵の一部を受精させます。

ハンディキャップ原理は、アモツ・ザハヴィに由来する時代遅れの考え方であり、現在では反証されていると考えられています。生物学者は、正直なシグナルはハンディキャップではなく、状態依存のトレードオフによって維持されると考えています。^{[ 28 ] [ 29 ] [ 30 ]}

1975年、ザハヴィは、スポーツのハンディキャップ制度になぞらえて、信号コストが不正行為を抑制し、観測された信号と観測不可能な特性との間の「正直な」相関関係を安定させる方法についての言語モデルを提案した。^{[ 31 ] [ 32 ]}彼はこの考えをハンディキャップ原理と呼んだ。スポーツのハンディキャップ制度の目的は、パフォーマンスの格差を減らし、競技をより競争力のあるものにすることである。ハンディキャップレースでは、本来速い馬には鞍の下に重い重りが付けられる。同様に、アマチュアゴルフでは、上手なゴルファーは生のスコアから減点されるストローク数が少ない。ハンディキャップが想定通りに機能すれば、ハンディキャップとハンディキャップなしのパフォーマンス、つまり課せられたハンディキャップとそれに対応する馬のハンディキャップ付きパフォーマンスとの間に相関関係が生まれる。競走馬2頭またはアマチュアゴルファー2人について、ハンディキャップ以外に何も知られていない場合、観察者はどちらが勝つ可能性が高いかを推測できる。つまり、体重ハンディキャップが大きい馬と、ストロークハンディキャップが小さいゴルファーである。類推すると、クジャクの「尾」（大きな尾覆羽）がハンディキャップシステムとして機能し、雌クジャクが2羽の雄クジャクについて尾の大きさ以外に何も知らない場合、雌クジャクは尾が大きいクジャクの方が観察できない内在的な質が高いと「推測」できる。ディスプレイコストには、ライバルによるテストや罰といった外在的な社会的コストと、内在的な生産コストが含まれる。^{[ 33 ]}教科書で挙げられているもう1つの例は、絶滅したアイルランドオオツノジカ、Megaloceros giganteus である。オスのアイリッシュエルクの巨大な角は、ハンディキャップを克服する能力を示すために進化したのかもしれないが、生物学者は、ハンディキャップが遺伝するのであれば、その遺伝子は淘汰されるはずだと指摘している。^{[ 34 ]}

ハンディキャップ原則に似た考え方は、カート・ヴォネガットが1961年の短編小説『ハリソン・バージェロン』で述べている。^{[ 35 ]}ヴォネガットの未来のディストピアでは、ハンディキャップ総局長がさまざまなハンディキャップ制度を用いてパフォーマンスの不平等を減らそうとしている。バレエの観客はこうコメントしている。「彼女がダンサーの中で最も強く、最も優雅であることは一目瞭然だった。なぜなら、彼女のハンディキャップバッグは200ポンドの男性が身につけているものと同じくらい大きかったからだ。」ザハヴィはこのアナロジーを、尾の大きい高品質の孔雀は、より大きな尾と引き換えに何らかの資源をより多く「浪費」できる能力を示していると解釈した。これは、見せびらかしの消費や贅沢なステータスシンボルが富を示すことができるというソースタイン・ヴェブレンの考えと共鳴する。 ^{[ 36 ]}

ザハヴィの結論は、比喩の言語的解釈に基づいているため、当初、ハンディキャップ原理は進化生物学者にはあまり受け入れられなかった。^{[ 32 ]}しかし、1984年にヌールとハッソン^{[ 37 ]}は、生存と繁殖のトレードオフという形でのシグナル伝達コストの違いが、ザハヴィが想像したようにシグナル伝達システムを安定させる可能性があることを生活史理論を用いて示した。遺伝モデルもこれが可能であることを示唆していた。 ^{[ 38 ]} 1990年にアラン・グラフェンは、より質の高いシグナル発信者がシグナルに対してより低い限界生存コストを支払う場合、ハンディキャップのようなシグナル伝達システムは進化的に安定することを示した。^{[ 39 ]}

1982年、WDハミルトンは、寄生虫を介した性的選択という、特定の、しかし広く適用可能なハンディキャップメカニズムを提唱した。^{[ 40 ]}彼は、宿主と寄生虫の間の終わりのない共進化競争において、性的選択シグナルは健康を示すと主張した。この考えは、オスが長い尾羽を持つツバメで1994年に検証された。モラーは、尾が長いオスとその子孫は吸血ダニが少ないのに対し、養子に出された幼鳥はそうではないことを発見した。したがって、その効果は遺伝的であり、ハミルトンの理論を裏付けるものであった。^{[ 41 ]}

もう1つの例として、ロザノの仮説では、カロテノイドは免疫機能とシグナル伝達において、互いに相容れない二重の役割を果たしている。動物はカロテノイドをde novo合成できないため、食物から摂取する必要がある。この仮説によれば、カロテノイドに依存する性的シグナルを持つ動物は、免疫系を犠牲にして性的シグナルにカロテノイドを「浪費」する能力を示している。^{[ 42 ] [ 43 ]}

ハンディキャップ原理は、ザハヴィのメタファーとグラーフェンの限界適応度モデルの解釈が一致しないこと、そして経験的結果が矛盾することから、経験的に検証するのが難しいことがわかっています。いくつかの研究では、シグナルが大きい個体はより高いコストを支払っているように見えますが、他の研究では、より低いコストを支払っているように見えます。^{[ 44 ]}矛盾する経験的結果の考えられる説明は、ゲッティによる一連の論文で示されています。^{[ 45 ] [ 46 ] [ 6 ] [ 47 ]}ゲッティは、グラーフェンのハンディキャップ原理の証明は、シグナル発信者がコストと利益を加算的にトレードオフするという重要な単純化仮定に基づいていることを示しました。これは、人間が同じ通貨で収入を増やすためにお金を投資する方法と同じです。^{[ c ]}しかし、コストと利益が加算的にトレードオフするという仮定は、対数スケールでのみ真です。^{[ 49 ]}生存コストと生殖利益のトレードオフが、性選択されたシグナルの進化を媒介すると想定されているためです。適応度は子孫を残すことに依存し、それは個体がまだ生きている場合の生殖成功と、シグナルへの投資を前提としたまだ生きている確率の乗法関数である。^{[ 37 ]}

後のモデルでは、ハンディキャップ原理の人気は、グラフェン自身によるグラフェンのモデル^{[ 39 ]の重大な誤解釈に基づいていることが示されている[ 50 ]} 。彼の主張とは異なり、彼のモデルはハンディキャップシグナリングのモデルではない。グラフェンの主要な方程式は限界費用と差分限界費用の必要性を示しているが、彼の論文のどこにも、無駄な均衡費用（別名ハンディキャップ）の必要性を示すことはできなかった。グラフェンのモデルは、生殖と生存の間の伝統的な生活史トレードオフに基づいた、条件依存シグナリングのモデルである。一般に、後のモデルでは、正直なシグナリングの重要な条件は、そのような条件依存トレードオフの存在であり、正直な個体にとって均衡におけるシグナルのコストは、ゼロまたは負の値を含む、何でもあり得ることが示されている。^{[ 51 ] [ 52 ] [ 53 ] [ 54 ] [ 55 ] [ 56 ] [ 57 ]}その理由は、欺瞞は正直な個人が支払うコストではなく、不正行為の潜在的なコストによって防止されるからである。この不正行為の潜在的なコスト（限界コスト）は、潜在的な不正行為者の潜在的な（限界）利益よりも大きくなければならない。つまり、正直な孔雀や鹿は無駄をなくし、効率的になるということである。効率を低くする必要があるのは、潜在的な不正行為者である。^{[ 50 ] [ 57 ]}シグナル選択は、ザハヴィが主張するように無駄の選択ではなく、自然界の他の形質と同じメカニズム、つまり自然選択によって導かれる。

シグナル発信者における観察可能なシグナルと観察不可能な特性との間の「正直な」相関関係をコストがどのように制約するかを解明する試みは、多くの単純化された仮定を伴うシグナルゲームの戦略モデルに基づいている。これらのモデルは、二倍体動物の性選択シグナル伝達に最もよく適用されるが、20世紀初頭に数理生物学者ロナルド・フィッシャーが指摘した二倍体有性生殖に関する事実を組み込むことはほとんどない。すなわち、雌の選択性と相関する「選好遺伝子」と雄のディスプレイ特性と相関する「シグナル遺伝子」が存在する場合、選択性の高い雌はより派手な雄と交配する傾向がある。世代を重ねるにつれて、派手な息子は選択性の高い娘に関連する遺伝子も持ち、選択性の高い娘は派手な息子に関連する遺伝子も持つことになる。これは、雄がますます派手になるという、フィッシャー的暴走として知られる進化ダイナミクスを引き起こす可能性がある。ラッセル・ランデはこれを定量的遺伝モデルで調査し、^{[ 38 ]}フィッシャー型二倍体ダイナミクスがシグナル伝達と探索コストに敏感であることを示した。他のモデルは、コストのかかるシグナル伝達とフィッシャー型暴走の両方を取り入れている。^{[ 58 ] [ 59 ]}これらのモデルは、適応度が生存と繁殖の両方に依存する場合、セクシーな息子と選り好みする娘を持つこと（典型的なモデルの場合）は適応的であり、健康な息子と娘を持つことと同じくらい適応度を高める可能性があることを示している。^{[ 58 ] [ 59 ]}

シグナル伝達の相互作用を調査する最も一般的なツールはおそらくゲーム理論です。典型的なモデルは、シグナル発信者と受信者の間の相互作用を調査します。ゲームは対称的または非対称的である可能性があります。非対称性には、リソースの非対称性や情報の非対称性など、いくつかの種類があります。多くの非対称ゲームでは、受信者はシグナル発信者が入手したいリソースを所有しています（リソースの非対称性）。シグナル発信者は異なるタイプである可能性があり、特定のシグナル発信者のタイプは隠されていると想定されます（情報の非対称性）。非対称ゲームは、配偶者選択（性的選択）^{[ 39 ]}や親子間の相互作用をモデル化するためによく使用されます。^{[ 60 ] [ 61 ] [ 62 ] [ 56 ]非対称ゲームは、捕食者と被食者[ 63 ]} 、宿主と寄生者^{[ 64 ]} 、植物と送粉者のシグナル伝達などの種間相互作用をモデル化するためにも使用されます。^{[ 65 ]}対称ゲームは、動物が食料や縄張りを巡って争うなど、資源をめぐる競争をモデル化するために使用できます。^{[ 66 ] [ 67 ]}   

人間の行動も、コストのかかるシグナルの例となることがある。一般的に、これらのシグナルは、個人の表現型特性や協調性に関する情報を提供する。コストのかかるシグナルの証拠は、リスクテイク、狩猟、宗教など、人間の相互作用の多くの分野で見つかっている。^{[ 68 ]}

狩猟におけるコストのかかるシグナル伝達

大型動物の狩猟は、男性が身体的リスクを負う意思があることのシグナルとして、また強さと協調性を誇示する手段として、広く研究されてきた。^{[ 68 ] [ 69 ] [ 70 ] [ 71 ]}コストのかかるシグナル理論は、遅延互恵性が妥当な説明とならない状況に適用できるため、狩猟採集民の間での食料の共有を理解するための有用なツールである。 ^{[ 72 ] [ 73 ] [ 74 ]}遅延互恵性の仮説と特に矛盾する事例は、狩猟者が獲物を大勢のメンバー全員と無差別に共有する場合である。^{[ 75 ]}このような状況では、肉を共有する個人は、自分の寛大さが報われるかどうかを制御できず、肉を受け取る人にとってフリーライダーが魅力的な戦略となる。フリーライダーとは、集団生活の維持に貢献することなく、その利益を享受する人々のことである。^{[ 76 ]}コストのかかるシグナリング理論は、遅延互恵性仮説によって残されたいくつかのギャップを埋めることができる。^{[ 77 ] [ 78 ]}ホークスは、男性が社会的注目を集めるため、または見せびらかすために、大型の獲物を狙い、肉を公に共有すると示唆した。^{[ 79 ] [ 74 ]}このような誇示と、それによって得られる好ましい注目は、ハンターの表現型品質に関する情報を提供することで、ハンターの評判を高めることができる。質の高いシグナラーは、配偶者や同盟者を獲得するのに成功しやすい。したがって、コストのかかるシグナリング理論は、一見無駄で利他的な行動を説明できる。^{[ 31 ] [ 39 ] [ 78 ] [ 80 ] [ 81 ] [ 82 ]}

効果的なシグナルであるためには、コストのかかるシグナルは特定の基準を満たさなければならない。^{[ 31 ] [ 68 ] [ 83 ]}第一に、シグナル発信者はシグナル行動に対して異なるレベルのコストと利益を負担しなければならない。第二に、コストと利益はシグナル発信者の表現型品質を反映していなければならない。第三に、シグナルによって提供される情報は、対象者に向けられ、対象者がアクセスできるものでなければならない。受信者は、潜在的な配偶者、同盟者、競争相手など、シグナル発信者が送信する情報から利益を得る可能性のある者であれば誰でもよい。シグナル発信の（高い）コストを支払えるのは質の高い個体だけである場合に、誠実さが保証される。したがって、コストのかかるシグナルは、質の低い個体がシグナルを偽造して受信者を欺くことを不可能にする。^{[ 31 ] [ 68 ] [ 83 ]}

ブリージ・バードらは、オーストラリアのトレス海峡のメリアム族のコミュニティでウミガメ狩りと槍漁のパターンを観察し、2001年にその調査結果を発表した。 ^{[ 84 ] [ 85 ]}ここでは、ウミガメ狩りや槍漁に費やした時間に対して、高いカロリー獲得量（kcal/hで測定される閾値に達する）を蓄積できたのは、メリアム族の男性の一部だけであった。毎日の魚の漁獲は手で家に持ち帰り、ウミガメは頻繁に大規模な宴会で提供されるため、コミュニティのメンバーは、どの男性が最も確実にウミガメの肉と魚を持ってきてくれたかを知っている。したがって、ウミガメ狩りはコストのかかるシグナルとなる。さらに、ウミガメ狩りと槍漁は、貝類の採集よりも生産性（kcal/h）が低い。貝類の採集の成功は、探索に費やした時間の量のみに依存するため、貝類の採集はスキルや強さのシグナルとしては不十分である。これは、エネルギー獲得が男性がウミガメ狩りや槍漁に参加する主な理由ではないことを示唆している。^{[ 68 ]}追跡調査では、メリアム族の狩猟に成功した者は、狩猟技術の劣る​​者よりも社会的利益と繁殖成功率が高いことが分かった。^{[ 86 ]}

タンザニアのハッザ族も食料を分け合うが、これはおそらく評判を高めるためだろう。^{[ 87 ]}狩猟者は主に家族を養うため、あるいは相互利益を得るために肉を分け合うわけではない。なぜなら、十代の少年は妻や子供がいなくても肉を分け与えることがよくあるからである。したがって、彼らの資質を示すためのコストのかかるシグナルである可能性が高い。^{[ 88 ]}これらの資質には、優れた視力、協調性、力、知識、忍耐力、勇気などが含まれる。ハッザ族の狩猟者は、非狩猟者よりも、生殖能力が高く、勤勉な妻と結婚することが多い。^{[ 83 ]}女性は、そのような資質を持つ男性と交配することで利益を得る。なぜなら、彼女の子供は適応力と生存率を高める資質を受け継ぐ可能性が高いからである。彼女はまた、夫の高い社会的地位からも利益を得るかもしれない。したがって、狩猟は表現型の質の正直でコストのかかるシグナルである。^{[ 78 ] [ 89 ]}

イファルク環礁の男性の間では、男性がトーチ漁をする理由をコストのかかるシグナリング理論で説明することもできます。^{[ 90 ] [ 91 ]}トーチ漁はイファルクで行われる儀式化された漁法で、男性は乾燥させたココナッツの葉で作ったトーチを使って大きなイヌ歯マグロを捕獲します。トーチ漁の準備にはかなりの時間と労力がかかり、多くの組織化が必要です。準備に時間とエネルギーのコストがかかるため、トーチ漁は漁師にとって正味のカロリー損失となります。したがって、トーチ漁は男性の生産性を示すシグナルとなるハンディキャップです。^{[ 90 ]}トーチ漁はイファルクで最も宣伝されている漁業です。女性や他の人々は通常、カヌーがサンゴ礁の向こうへ航海するのを観察するのに時間を費やします。また、地元の儀式は、どの漁師が成功しているかについての情報を広め、トーチ漁のシーズン中に漁師の評判を高めるのに役立ちます。いくつかの儀式的行動と食事の制約は、トーチ漁師を他の男性と明確に区​​別します。まず、男性は漁期初日に参加する場合に限り、トーチフィッシングを行うことが許可されます。コミュニティは、この日に参加する人が誰であるかをよく知っており、トーチフィッシャーを容易に識別できます。次に、トーチフィッシャーはカヌーハウスで全ての食事を受け取り、特定の食べ物を食べることは禁じられています。人々はトーチフィッシャーの資質について頻繁に議論します。イファルクでは、女性は勤勉な配偶者を探していると主張しています。^{[ 92 ]}イファルクでは明確な性別分業があるため、勤勉さは男性にとって非常に価値のある特性です。^{[ 93 ]}したがって、トーチフィッシングは女性に将来の配偶者の労働倫理に関する信頼できる情報を提供し、正直でコストのかかるシグナルとなります。^{[ 78 ]}

多くの人間の事例では、コストのかかるシグナル発信によって築かれた強い評判は、シグナル発信がそれほど成功していない男性の地位よりも男性の社会的地位を高めます。^{[ 75 ] [ 94 ] [ 95 ]}カラハリ砂漠北部の採集集団では、伝統的な狩猟者は通常、1年に最大2～3頭のレイヨウを捕獲します。^{[ 96 ]}特に成功した狩猟者について次のように言われました。^{[ 97 ]}

「彼は狩りから帰るたびに、少なくともヌー、場合によってはもっと大きな動物を仕留めてきたと言われていた。そのため、彼と関係のある人々は大量の肉を食べ、彼の人気は高まった。」^{[ 97 ]}

この猟師は肉を分け与えていたが、互恵性の枠組みの中でそうしていたわけではない。^{[ 97 ]}コストのかかるシグナリングの一般的なモデルは互恵的ではなく、むしろ分け与える個人はより多くの配偶者や同盟者を得る。^{[ 31 ] [ 68 ]}コストのかかるシグナリングは、カラハリの採集集団の状況に当てはまる。そこでは、与える側は見返りにほとんど何も提供できないことが多い。若い猟師は、最初の妻を得るために、娘でコミュニティのメンバーに好印象を与えようと動機づけられている。年配の猟師は、婚外関係に関心のある女性、または共同妻になりたい女性を引き付けたいかもしれない。^{[ 98 ] [ 99 ]}これらのカラハリ北部の集団では、大きな動物を殺すことは、狩猟の技術を習得し、家族を養うことができる男性であることを示す。多くの女性は、優れた猟師であり、感じの良い性格で、寛大で、有利な社会的つながりを持つ男性を求めている。^{[ 96 ] [ 99 ] [ 100 ]}狩猟能力は結婚の前提条件であるため、狩猟が得意な男性は最も早く結婚市場に参入する。コストのかかるシグナリング理論は、一見無駄に見える採餌行動を説明する。^{[ 83 ]}

身体的リスク

コストのかかるシグナリングは、肉体的負担や身体的傷害または死亡のリスクを伴う状況に適用できます。^{[ 68 ] [ 101 ]}身体的リスクテイクに関する研究は、人々、特に若い男性がなぜ高リスク活動に参加するのかについての情報が予防プログラムの開発に役立つため重要です。^{[ 102 ] [ 101 ]}無謀運転は、西洋社会の若い男性の間で致命的な問題となっています。^{[ 102 ]}身体的リスクを取る男性は、極めて危険な活動を生き延びるのに十分な強さとスキルを持っているというメッセージを送っているのです。このシグナルは、仲間や潜在的なパートナーに向けられています。^{[ 31 ]}仲間が犯罪者やギャングのメンバーである場合、社会学者のディエゴ・ガンベッタとジェームズ・デンスリーは、リスクテイクのシグナルがグループへの受け入れを早めるのに役立つことを発見しました。^{[ 103 ] [ 104 ]}

リスクテイクに関する研究では、他者の利益のための身体的リスクや英雄的リスクなど、ある種のリスクは、薬物使用などの他の種類のリスクよりも好意的に見られています。男性と女性は、配偶者や同性の友人に対する英雄的リスクの度合いを異なって評価しました。男性は男性の友人の英雄的リスクテイクを高く評価しましたが、女性の配偶者にはそれほど高く評価しませんでした。女性は男性の配偶者の英雄的リスクテイクを高く評価しましたが、女性の友人にはそれほど高く評価しませんでした。女性は、自分や子供を物理的に守ろうとする傾向のある男性に惹かれるのかもしれません。男性は、男性の友人が英雄的リスクテイクを行うことを好むのは、彼らが良い味方になり得るからかもしれません。^{[ 101 ]}

西洋社会では、自発的な献血は一般的ではあるものの、それほど極端ではないリスクテイクの一形態である。これらの献血に伴うコストには、痛みや感染のリスクが含まれる。^{[ 105 ]}献血がコストのかかるシグナルを送る機会であるならば、献血者は他者から寛大で身体的に健康であると認識されるだろう。^{[ 31 ] [ 106 ]}ある調査では、献血者と非献血者の両方が、献血者に健康、寛大さ、ストレスの多い状況で活動する能力があると帰属させた。^{[ 106 ]}

宗教

性器改造、食物や水の断食、蛇の扱いといった費用のかかる宗教儀式は、進化論的に見ると逆説的に見える。そのような伝統が実践される敬虔な宗教的信念は、不適応に見える。^{[ 107 ]}宗教は、集団内の協力関係を増強し維持するために生じた可能性がある。^{[ 108 ]}協力は利他的行動につながり、^{[ 109 ]}費用のかかるシグナリングがこれを説明できるかもしれない。^{[ 31 ]}すべての宗教には、宗教集団への忠誠を示すために公に行われる費用のかかる精巧な儀式が含まれる可能性がある。^{[ 110 ]}このように、集団のメンバーは、集団の利益への投資を示すことで、集団への忠誠心を高める。しかし、人間の間で集団の規模が大きくなるにつれて、フリーライダーの脅威が増大する。^{[ 76 ]}費用のかかるシグナリング理論は、これらの宗教儀式はフリーライダーを抑止するのに十分な費用がかかると提案することで、これを説明する。^{[ 111 ]}

アイアンズは、コストのかかるシグナリング理論が、コストのかかる宗教的行動を説明できると提唱した。彼は、偽造しにくい宗教的表現がコミュニティ内の信頼と連帯を高め、感情的および経済的な利益を生み出すと主張した。彼は、イラン北部のヨムート・トルクメン族の間での表現シグナルが貿易協定の確保に役立ったことを示した。これらの「派手な」表現は、見知らぬ人やグループのメンバーにイスラム教への献身を示すシグナルであった。^{[ 112 ]}ソシスは、宗教コミュニティの人々は世俗的な人々よりも4倍長生きする可能性が高く、^{[ 77 ] [ 109 ]}これらの長寿は、宗教コミュニティのメンバーに要求されるコストのかかる要件の数と正の相関があることを示した。^{[ 113 ]}しかし、交絡変数が排除されていない可能性がある。^{[ 114 ]}ウッドは、宗教はコミュニティ内で主観的な幸福感を提供し、コストのかかるシグナリングはフリーライダーを防ぎ、献身的なメンバーの間で自制心を構築するのに役立つことを発見した。^{[ 115 ]}イアンナコーネは、コストのかかるシグナルが宗教コミュニティに与える影響を研究した。自己申告による調査では、教会の厳格さが増すにつれて、その教会への出席者数と献金が比例して増加した。事実上、人々は会員に対する要求がより厳しい教会に参加することをより望んでいた。^{[ 111 ]}この観察にもかかわらず、宗教的な文脈で行われる高額な寄付や行為は、これらのクラブへの会員資格が実際に課せられた入会費用に見合う価値があることを証明するものではない。

この仮説は実験的に裏付けられているものの、依然として議論の的となっている。よくある批判としては、宗教儀式に参加するなど、信仰心は簡単に偽装できるという点が挙げられる。^{[ 116 ]}しかし、この仮説は、宗教儀式に費用がかかる場合、人々は宗教団体に加入し、貢献する可能性が高くなると予測している。^{[ 111 ]}また、別の批判では、なぜ宗教なのかと具体的に問われている。アイアンズが認めているように、国籍などの他のコミットメントのシグナルに比べて、宗教を進化させることに進化上の利点はない。しかし、宗教儀式の強化と、宗教に内在する報酬と罰のシステムは、集団内協力の増加に理想的な候補となる。最後に、宗教的協力の結果として適応度が増加するという十分な証拠はない。^{[ 109 ]}しかし、ソシスは、寿命の延長、健康の改善、危機時の支援、心理的幸福の向上など、宗教そのものからの恩恵を主張しているが、^{[ 117 ]}宗教からの恩恵とされるもの、およびコストのかかるシグナリングメカニズムの両方が議論の的となっている。^{[ 118 ]}

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