Loading article…
繁殖成功とは、個体が繁殖イベントごと、または生涯で生み出す子孫の数のことである。[ 1 ]これは、1個体が生み出す子孫の数だけでなく、これらの子孫自身の繁殖成功によっても制限される。
繁殖成功は適応度とは異なり、個体の成功は必ずしも遺伝子型の適応力の決定要因ではない。なぜなら、偶然や環境の影響は特定の遺伝子には及ばないからである。[ 1 ]繁殖成功は、子孫が実際に繁殖集団に組み込まれたときに適応度の一部となる。子孫の数が質と相関しない場合はこのことが成り立つが、そうでない場合は、繁殖成功を効果的に測定するために、幼体の生存を予測する形質によって調整する必要がある。[ 1 ]
質と量とは、生殖と維持の適切なバランスを見つけることである。老化の使い捨て体細胞理論によれば、寿命が長くなると生殖能力が低下するため、長寿は必ずしも高い生殖能力と相関するとは限らない。[ 2 ] [ 3 ]
親の投資は繁殖成功の重要な要素であり、子孫をより良く世話することが、多くの場合、後の人生で適応度上の利点をもたらすからです。[ 4 ]これには、配偶者選択と性的選択が繁殖成功の重要な要素として含まれており、これが繁殖成功が適応度と異なるもう1つの理由です。なぜなら、遺伝的差異よりも個々の選択と結果の方が重要だからです。[ 5 ]繁殖成功は世代を超えて測定されるため、個体の進行を監視するために集団または個体をより長い期間追跡する縦断的研究が好ましい研究タイプです。これらの長期研究は、単一の年または繁殖シーズンの変動の影響を打ち消すため好ましいです。
栄養は、繁殖の成功に影響を与える要因の 1 つです。たとえば、摂取量の違い、より具体的には炭水化物とタンパク質の比率です。場合によっては、摂取量または比率は、ライフスパンの特定の段階でより影響力があります。たとえば、メキシコミバエでは、オスのタンパク質摂取は羽化時のみ重要です。この時期の摂取は、より長く持続する繁殖能力を提供します。この発達段階の後、タンパク質摂取は効果がなく、繁殖の成功に必要ではありません。[ 6 ]さらに、Ceratitis capitata のオスで、幼虫期のタンパク質の影響が交尾の成功にどのように影響するかを調べる実験が行われました。オスは、幼虫期に 6.5g/100mL の高タンパク質食、またはタンパク質なしの食のいずれかを与えられました。タンパク質を与えられたオスは、タンパク質を与えられなかったオスよりも交尾回数が多く、最終的に交尾の成功率が高くなりました。 [ 7 ]タンパク質欠乏のクロバエのオスは、活発に餌を与えられたオスよりも、方向性のある交尾行動の回数が少なく、受精させるメスの数も少ないことが観察されている。[ 8 ]また別の例では、餌の欠乏や不十分な食事が、オスの交尾活動の部分的または完全な停止につながることが示されている。[ 9 ]糖を与えられたオスの交尾時間は、タンパク質を与えられたハエよりも長く続き、炭水化物がより長い交尾時間のために必要であることを示している。[ 10 ]
哺乳類では、タンパク質、炭水化物、脂肪の量が繁殖成功に影響を与えることがわかっています。これは、生まれた子グマの数を測定することによって評価された28頭のメスのクロクマで評価されました。秋にトウモロコシ、草本、アカガシ、ブナ、サクラなどのさまざまな餌を使用して、タンパク質、炭水化物、脂肪の栄養成分が記録され、それぞれの割合構成が異なりました。高脂肪および高炭水化物の食事を与えられたクマの70%が子グマを産みました。逆に、低炭水化物の食事を与えられた10頭のメスはすべて子グマを産みませんでした。これは、脂肪が妨げにならない一方で、炭水化物が繁殖成功の重要な要因であることを示しています。[ 11 ]
交尾前の適切な栄養摂取は、哺乳類のさまざまな生殖プロセスに最も大きな影響を与えることが示されています。一般的に、この時期の栄養摂取量の増加は、卵母細胞と胚の発達に最も有益でした。その結果、子孫の数と生存率も向上しました。したがって、交尾前の適切な栄養摂取のタイミングは、子孫の発達と長期的な利益にとって重要です。[ 12 ] フロリダカケスに2種類の異なる餌を与え、繁殖成績に異なる影響があることが観察されました。1つは高タンパク質・高脂肪の餌、もう1つは高脂肪のみの餌でした。重要な結果は、高タンパク質・高脂肪の餌を与えられた鳥は、脂肪の多い餌を与えられた鳥よりも重い卵を産んだことです。卵の中の水分量に違いがあり、それが重量の違いの原因でした。適切なタンパク質と脂肪の多い餌によって追加された水分が、ヒナの発達と生存に貢献し、繁殖の成功を助ける可能性があると推測されています。[ 13 ]
食事摂取は卵の生産も向上させ、生存可能な子孫を作るのに役立つと考えられる。交尾後の変化は、発達に必要な条件に応じて生物に見られる。これは、雌の摂食がテストされたフタホシコオロギで示されている。交尾した雌は、交尾していない雌よりも全体的な摂取量が多いことがわかった。雌コオロギの観察では、産卵後、2日目の終わりにタンパク質摂取量が増加することがわかった。したがって、雌コオロギは、その後の卵の発達や交尾のために、より多くのタンパク質摂取を必要とする。より具体的には、幾何学的フレームワーク分析を使用して、交尾した雌は交尾後にタンパク質が豊富な食事を摂った。交尾していない雌コオロギと交尾した雌コオロギは、それぞれタンパク質と炭水化物の比率が2:1と3.5:1であることを好むことがわかった。[ 14 ]ウズラ では、食事の質が卵の生産に及ぼす影響が研究された。食事の質はタンパク質の割合で異なり、高タンパク質食は20%、低タンパク質食は12%であった。高タンパク質食では、低タンパク質食よりも産卵数と卵の大きさがともに大きいことがわかった。しかし、母体抗体伝達には影響が見られなかった。つまり、タンパク質源は低いものの依然として存在していたため、免疫応答には影響がなかった。これは、鳥が例えばタンパク質貯蔵によって食事中のタンパク質不足を補うことができることを意味する。[ 15 ]
食事中のタンパク質濃度が高いほど、さまざまな動物で配偶子の生産量と正の相関関係があることもわかっています。タンパク質摂取量に基づくチャバネゴキブリの卵鞘形成がテストされました。タンパク質摂取量が5%では交尾が遅れるため低すぎると判断され、65%という極端なタンパク質摂取量ではゴキブリが直接死に至りました。雌の卵鞘生産は、タンパク質25%の食事でより最適でした。[ 16 ]
タンパク質と炭水化物は、交尾の成功、卵の発育、産卵など、さまざまな生殖機能に不可欠であるという傾向はあるものの、それぞれの比率や量は一定ではありません。これらの値は、昆虫から哺乳類まで、動物の種類によって大きく異なります。例えば、多くの昆虫は、生殖を成功させるために、タンパク質と炭水化物の両方を含む食事を必要とし、タンパク質の比率がやや高い場合があります。一方、クロクマのような哺乳類は、炭水化物と脂肪をより多く必要としますが、必ずしもタンパク質を必要とするわけではありません。動物の種類によって、必要な栄養素は異なります。結果は動物の種類によって、また種によっても大きく異なるため、一概に言うことはできません。
進化的に見ると、人間は社会的に環境によく適応しており、種全体に利益をもたらす形で互いに共存しています。協力繁殖、つまり人間が他人の子孫に投資し、育てるのを手伝う能力は、一部の種ではこのシステムを低頻度で行っているものの、他の非ヒト霊長類と区別される人間特有の特性の一例です。[ 17 ]人間が他の種に比べて親以外の投資を著しく多く必要とする理由の1つは、幼少期のほとんどを通して大人に世話をしてもらう必要があるためです。[ 17 ]協力繁殖は、人間が他人の子孫に金銭的に投資することを必要とする経済的支援、または積極的なエネルギー投資と時間を必要とする社会的支援によって表現されます。[ 17 ]この子育てシステムは最終的に、人間の生存率と繁殖成功率を全体的に高めるのに役立ちます。[ 17 ]ハミルトンの法則と血縁選択は、この利他的行動が自然選択されてきた理由と、親ではない者が自分の子ではない子孫に投資することで何を得るかを説明するために用いられます。[ 17 ]ハミルトンの法則は、rb > c と述べており、r = 血縁度、b = 受益者への利益、c = ヘルパーのコストです。[ 17 ]この式は、血縁選択が起こるために 3 つの変数間で発生しなければならない関係を説明しています。ヘルパーと子孫の相対的な遺伝的血縁度が近く、利益がヘルパーのコストよりも大きい場合、血縁選択が最も有利になります。[ 17 ]血縁選択は、親族の子孫に投資する個体には利益をもたらしませんが、遺伝子が次世代に受け継がれることを保証することで、集団の繁殖成功率を大幅に高めます。[ 17 ]
いくつかの研究では、歴史的に見て女性は男性よりもはるかに高い生殖成功率を誇ってきたことが示唆されている。バウマイスター博士は、現代人の祖先は男性の祖先よりも女性の祖先の方が2倍多いと示唆している。 [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ]
生殖成功に関しては、最大数の子孫を産む際の制約が異なるため、オスとメスを別々に考慮する必要があります。メスには、妊娠期間（通常9か月）などの制約があり、その後授乳期に入ると排卵が抑制され、再びすぐに妊娠する可能性が低くなります。[ 22 ]さらに、メスの最終的な生殖成功は、生殖に時間とエネルギーを配分する能力によって制限されます。ピーター・T・エリソンは、「環境からのエネルギーを生存可能な子孫に変換する代謝タスクはメスに課せられ、メスが子孫を産む速度は、メスが代謝エネルギーをそのタスクに向けられる速度によって制限される」と述べています。[ 22 ]あるカテゴリーから別のカテゴリーにエネルギーを移転する理由は、各カテゴリー全体からエネルギーを奪うことになります。たとえば、メスがまだ初潮を迎えていない場合、まだ生殖にエネルギーを向けることができないため、成長と維持にのみエネルギーを集中させる必要があります。しかし、いったんメスが繁殖にエネルギーを注ぎ始めると、全体的な成長や維持に費やすエネルギーは少なくなる。
女性は、生殖に費やすエネルギー量に制約があります。女性は妊娠を経るため、生殖に費やすエネルギー量に一定の義務があります。しかし、男性にはこの制約がないため、生殖に費やすエネルギー量が女性よりも少ないため、潜在的に多くの子孫を残すことができます。すべてを考慮すると、男性と女性は、異なる理由で制約を受け、子孫の数も異なります。対照的に、男性は妊娠や授乳の時間とエネルギーに制約されません。女性は、配偶者の遺伝的品質にも依存しています。これは、男性の精子の質と、精子抗原と女性の免疫システムの適合性を指します。[ 22 ]一般的に人間の場合、健康と身体の対称性を示す表現型特性を考慮します。女性の生殖に対する制約のパターンは、人間の生活史とすべての集団にわたって一貫しています。
人間の生殖成功を研究する上での難しさの一つは、その変動性の高さである。[ 23 ]男性であれ女性であれ、人はそれぞれ異なり、特に生殖成功や生殖能力に関しては顕著である。生殖成功は行動（選択）だけでなく、制御できない生理学的変数によっても決定される。[ 23 ]
高齢男性（40歳以上）では、不妊症はDNA断片化によって測定される精子DNA損傷の高い有病率と関連している。[ 24 ]また、DNA断片化は精子運動性 と逆相関していることもわかっている。[ 24 ]これらの要因は、高齢男性の生殖成功率の低下に寄与していると考えられる。
ブラートン＝ジョーンズの「バックロードモデル」は、「クン族の狩猟採集民の出産間隔の長さは、女性が幼い子供を抱っこし、かなりの距離を採集しなければならない社会において、女性が出産と採集のエネルギー需要を最適にバランスさせることを可能にした」という仮説を検証した。 [ 23 ]この仮説の背後には、出産間隔を空けることで子供の生存の可能性が高まり、最終的に進化的な適応度が促進されるという事実がある。[ 23 ]この仮説は、個人のエネルギーを成長、維持、生殖の3つの領域に分割するという進化の傾向と一致する。この仮説は、「小規模で出生率の高い社会（人口統計学者が「自然出生率」集団と呼ぶこともある）における出生率の個人レベルの変動」を理解するのに役立つ。[ 23 ]生殖の成功は、さまざまな変数があり、概念の多くがそれぞれの条件や環境に左右されるため、研究が難しい。
生殖成功や生物学的適応度を完全に理解するためには、自然選択説を理解することが不可欠です。ダーウィンの自然選択説は、種内の遺伝的変異が時間とともに変化することで、一部の個体が他の個体よりも環境圧力への適応、適切な配偶者の発見、食料源の確保において有利になる仕組みを説明しています。こうした個体は生殖上の優位性を持ちます。そして、これらの個体は自身の遺伝的構成を子孫に受け継がせるため、その集団内でこの有利な形質や遺伝子の頻度が増加していくのです。
逆の場合も同様です。環境に適さない遺伝的構成を持って生まれた個体は、生存して遺伝子を次世代に伝える機会が少なくなり、その結果、これらの不利な形質の頻度が減少する可能性があります。[ 25 ]これは、生殖の成功と生物学的適応度が自然選択と進化の理論の主要な構成要素であることを示す一例です。
進化の歴史を通じて、有利な形質や遺伝子が、別の形質の機能の喪失や低下によってのみ、集団内で頻度を増し続けることがよくあります。これは進化トレードオフとして知られており、単一の遺伝子の変化が複数の効果をもたらす多面発現の概念に関連しています。オックスフォードアカデミックによると、「結果として生じる『進化トレードオフ』は、複数の形質の機能間の必要な妥協を反映しています」。[ 26 ]エネルギーの利用可能性、生物学的発達や成長中のリソース配分、または遺伝的構成自体の制限など、さまざまな制限により、形質の間にはバランスがあります。ある形質の有効性の増加は、結果として他の形質の有効性の低下につながる可能性があります。
これは理解しておくことが重要です。なぜなら、集団内の特定の個体が生殖適応度を高める特定の形質を持っている場合、その形質は他の形質を犠牲にして発達した可能性があるからです。自然選択による遺伝的構成の変化は、必ずしも有益または有害のいずれかの変化ではなく、両方の変化である可能性があります。たとえば、若い年齢での生殖成功率を高める進化的な変化は、最終的にその特定の形質を持つ個体の平均寿命の低下につながる可能性があります。[ 27 ]