頻度依存選択

頻度依存選択とは、表現型または遺伝子型の適応度が、特定の集団の表現型または遺伝子型の構成に依存する進化過程である。

• 正の頻度依存選択では、表現型または遺伝子型の適応度は、その表現型または遺伝子型がより一般的になるにつれて増加する。
• 負の頻度依存選択では、表現型または遺伝子型の適応度は、その頻度が高くなるにつれて低下します。これは平衡選択の一例です。
• より一般的には、頻度依存選択とは、生物学的相互作用によって個体の適応度が集団内の他の表現型または遺伝子型の頻度に依存する場合を指す。^{[ 1 ]}

頻度依存選択は通常、種間（捕食、寄生、または競争）または種内の遺伝子型間（通常は競争または共生）の相互作用の結果であり、特に捕食者回避適応に関連して頻繁に議論されてきた。頻度依存選択は、種内の遺伝子型間の相互作用から生じる多型平衡につながる可能性があり、これは、多種平衡が競争中の種間の相互作用を必要とするのと同様である（例えば、ロトカ・ボルテラ競争方程式のα _ijパラメータがゼロでない場合）。頻度依存選択は、中間アレル頻度で一部の個体の適応度が非常に低くなると、動的カオスにつながる可能性もある。^{[ 2 ] [ 3 ]}

頻度依存選択の最初の明確な記述は、 1884年にエドワード・バグナル・ポールトンが捕食者が獲物の色の多型性を維持する方法について述べたものと思われる。^{[ 5 ] [ 6 ]}

おそらく、この原理に関する最もよく知られた近世初期の記述は、ブライアン・クラークの1962年の論文「アポスタティック選択（負の頻度依存選択の一形態）」でしょう。^{[ 7 ]}クラークは、多形性のイギリス産カタツムリに対する捕食者の攻撃について論じ、鳥などの捕食者が食べやすい種の一般的な形態に特化する傾向があるという根拠として、ルーク・ティンバーゲンの古典的な画像探索に関する研究を引用しました。 ^{[ 8 ]}クラークは後に、頻度依存平衡選択が分子多型（多くの場合ヘテロシスがない場合）を説明できると主張し、分子進化の中立説に反論しました。^{[ 9 ]}

もう一つの例は、植物の自家不和合性対立遺伝子です。2つの植物が同じ不和合性対立遺伝子を共有している場合、それらは交配できません。したがって、新しい（したがって希少な）対立遺伝子を持つ植物は交配に成功しやすく、その対立遺伝子は集団中に急速に広がります。^{[ 10 ]}

同様の例として、ミツバチのcsd対立遺伝子が挙げられます。csdでホモ接合体の幼虫は生存できません。そのため、希少な対立遺伝子が集団全体に広がり、遺伝子プールはすべての対立遺伝子が均等に存在する理想的な平衡状態へと向かいます。^{[ 11 ]}

主要組織適合性複合体（MHC）は、異種抗原および細胞の認識に関与している。^{[ 12 ]}頻度依存選択は、MHCの高度な多型性を説明できる可能性がある。^{[ 13 ]}

行動生態学では、負の頻度依存選択がしばしば種内で複数の行動戦略を維持する。古典的な例は、個体群内の個体間の相互作用のタカとハトのモデルである。2つの形質AとBを持つ個体群では、ほとんどの個体がもう一方の形である場合、一方の形であることの方が有利である。別の例として、一般的なサイドブロッチトカゲのオスには3つの形態があり、広い縄張りを守り、多数のメスのハーレムを維持するもの、より小さな縄張りを守り、1匹のメスを保持するもの、または他の2つの形態からこっそり交尾するためにメスを模倣するもののいずれかである。これら3つの形態はじゃんけんのような相互作用に参加し、どの形態も他の2つを完全に凌駕することはない。^{[ 14 ] [ 15 ]}別の例として、ウロコ胸キンカチョウでは、特定の個体が寄生者になり、他の個体が生産者になる。^{[ 16 ]}

正の頻度依存選択は、一般的な表現型に有利に働く。良い例は、警告色を持つ種の警告色である。捕食者は、すでに頻繁に遭遇した一般的な色彩パターンを、まれな色彩パターンよりも記憶しやすい。つまり、一般的なタイプ以外の色彩パターンを持つ新しい突然変異体や移住者は、捕食の差によって集団から排除される。正の頻度依存選択は、フリッツ・ミュラー^{[ 17 ]}が説明したミュラー型擬態の基礎となる。なぜなら、関係するすべての種が警告色を持ち、潜在的な捕食者に対して共通の正直な信号という利点を共有しているからである。

もう1つのやや複雑な例は、無害な擬態種であるスカーレットキングスネーク（Lampropeltis elapsoides）とモデル種であるイースタンコーラルスネーク（Micrurus fulvius ）の間のベイツ擬態複合体に見られる。モデル種と擬態種が深く同所的に生息している場所では、選択圧が緩んだため、スカーレットキングスネークの表現型は非常に多様であった。しかし、その模様が稀な場所では、捕食者の個体群は「教育」されていなかったため、その模様は利益をもたらさなかった。スカーレットキングスネークは、モデル種と擬態種の異所的/同所的境界でははるかに多様性が少なかった。これはおそらく、この境界ではイースタンコーラルスネークが稀ではあるが生息しているため、選択圧が高まったためであろう。したがって、体色は一般的になったときにのみ有利となる。^{[ 18 ]}

• 背教的選択
• 密度依存性
• 進化ゲーム理論
• 進化的に安定した戦略
• 送粉者による頻度依存的な採餌行動
• 変動する選択
• 擬態
• 目には目を

• ロバート・H・タマリン（2001）遺伝学の原理。第7版、マグロウヒル。