ヨウジウオ科

ヨウジウオ科は、タツノオトシゴ、ヨウジウオ、タツノオトシゴ（Phycodurus 属およびPhyllopteryx 属）を含む魚類の科です。科名は、古代ギリシャ語のσύν ( sún )「一緒に」とγνάθος ( gnáthos )「顎」 ^{[ 1 ]}に由来し、科全体に共通する融合した顎を指しています。^{[ 2 ]}

ヨウジウオ科は世界中の温帯および熱帯の海域に生息しています。ほとんどの種は浅い沿岸水域に生息していますが、外洋、特にホンダワラの群落に生息する種もいくつか知られています。ヨウジウオ科の特徴は、細長い吻、癒合した顎、腹鰭の欠如、そして体を覆う厚い骨質の装甲板です。装甲板によって体が硬くなり、鰭を素早く扇状に動かして泳ぎます。そのため、他の魚類に比べて動きは比較的遅いものの、長時間その場にとどまるなど、動きを非常に精密に制御することができます。^{[ 3 ]}

ヨウジウオ科の雌が産卵した後、雄がいくつかの方法のいずれかを使用して卵を受精させ、孵化中に卵を運ぶという独特な方法がある。タツノオトシゴの雄は胚を運ぶための特殊な腹側の育児嚢を持ち、タツノオトシゴの雄は卵を尾に付け、ヨウジウオの雄は種によってどちらかを行う。^{[ 4 ]}ヨウジウオ科の異なる系統間の最も基本的な違いは、雄の育児嚢の位置である。^{[ 5 ]} 2つの位置は尾（尾部）と腹部（腹部）にある。^{[ 6 ]}ヨウジウオ科の育児嚢の複雑さにもばらつきがあり、育児嚢は単純な腹側の接着領域から完全に閉じた育児嚢まで様々である。^{[ 7 ]より発達した閉じた育児嚢を持つ種では、雄が直接、栄養[ 8 ]}だけでなく病原体に対する免疫も子孫に提供することが実証されている。^{[ 9 ]}育児嚢がより発達したヨウジウオ科の魚は、適応度の低い雌から部分的にまたは完全に産卵を中止できることも知られている。^{[ 10 ]}

ヨウジウオ科では、配偶者選択と交尾競争の多様性が観察されている。^{[ 11 ]}例えば、Hippocampus fuscus は、オスがメスへのアクセスを競うという従来の性役割を示すが^{[ 12 ]} 、 Corythoichthys haematopterusは性役割が完全に逆転している。^{[ 13 ]}従来の性役割を持つヨウジウオ科のほとんどは一夫一妻制であるのに対し、性役割が逆転した種は大部分が多夫多妻制の行動を示す。^{[ 6 ]}

タツノオトシゴやヨウジウオも、弾性反動摂食と呼ばれる独特の摂食メカニズムを持っています。そのメカニズムはよく理解されていませんが、タツノオトシゴやヨウジウオは、背筋（頭部を上方に回転させる際に使用）の収縮からエネルギーを蓄え、それを放出することで、非常に速い頭部回転を実現し、無防備な獲物に向かって口を加速させる能力を持っているようです。^{[ 14 ]}

系統解析によると、ヨウジウオ科の最も最近の共通祖先はおそらく育児嚢を持っていなかったと考えられます。ヨウジウオ科（Solenostomidae）はヨウジウオ目に属する科です。雌のヨウジウオは、融合した腹鰭の中で発生中の胚を孵化させます。硬骨魚類では雌による育児から雄による育児への進化的な移行は事実上存在しないため、育児嚢は祖先形質ではなかったと考えられます。^{[ 15 ]}ゲノム配列決定はこのことを裏付けており、異なる育児嚢タイプ間および内部で複数の異なる起源が明らかになっています。^{[ 16 ]}卵生は祖先形質であり、胎生の進化は形態、生理、行動などの複数の複雑な形質の進化と統合に依存していたに違いありません。

ヨウジウオ科は、育児嚢の位置に基づいて、歴史的にネオフィナエ（体幹に位置する）とヨウジウオ亜科（尾部に位置する）の2 つの主要な系統に分けられてきました。 ^{[ 15 ]}ゲノムシーケンスは、ネオフィナエとヨウジウオ亜科の両方で育児嚢の複雑さが並行して増加していることを示しています。^{[ 16 ]}一部の種は、ネオフィナエとは別に、体幹育児の表現型を持つように独立して進化した可能性もあります。この収斂進化の 1 つの例は、ピグミーシーホース( Hippocampus bargibanti、Hippocampus denise、Hippocampus pontohi ) に見られます。ピグミーシーホースは非常に小さい ( 高さ約 1～2 cm) 体幹育児魚で、系統発生的には尾部育児魚に囲まれています。ピグミーシーホースはかつて尾部に育児嚢を持っていた可能性が高いです。育児嚢の位置は、物を掴むことができる尾と小型化に対する強い相関選択があったときに移動した可能性があり、その結果、非常に小型の体幹育児生物が生まれた。^{[ 15 ]}

ヨウジウオ科における胎生と雄の妊娠は、類似した形質の多くの独立した起源を持つ複雑な進化の歴史を持っています。科の初期のメンバーは、より急速な進化を可能にする有害な突然変異の存在を制限する形質を発達させました。^{[ 17 ]}より制御され保護された胚発生の利点は、ヨウジウオ科全体でさまざまな程度で進化的な発達を実行するのに十分であったようです。

最も複雑な育児嚢システムを持つ種では、雄の妊娠を可能にするために、多くの形質（行動的、生理的、形態的、免疫学的）が共進化し、その個体の子孫の適応度の向上によって促進されたに違いない。これらの形質の進化は、雌が配偶者をめぐって競争行動を示す可能性があるという性役割の逆転をもたらした。^{[ 18 ] [ 19 ]}

近年の研究、特に全ゲノムシーケンス^{[ 16 ]}により、ヨウジウオ科の進化史の理解は大幅に向上したが、この分野ではさらなる発展が必要である。ヨウジウオ科におけるこれらの形質の進化の遺伝的メカニズムと選択的動機に関するさらなる調査は、雌の生殖器系とは別に妊娠の進化についての洞察をもたらす可能性がある。

最も初期のヨウジウオ科の化石は、エジプトのダクラ層の暁新世（ダニアン期）の地層^{[ 20 ]}とイタリアのモンテ・ボルカの始新世の地層^{[ 21 ]}から知られている。

以前は、この科は、ヨウジウオやタツノオトシゴを含む細長いヨウジウオ亜科と、タツノオトシゴとその近縁種と思われるものを含む巻き貝状のタツノオトシゴ亜科の 2 つの亜科に分けられていました。しかし、より最近の遺伝学的研究では、これらの区分は側系統群であり、タツノオトシゴはヨウジウオの中に深く含まれており、この科内の主な区分は尾部保育種と体幹保育種であることが判明しました。このため、この科は、体幹保育種である Nerophinae と、タツノオトシゴやタツノオトシゴを含む尾部保育種である Syngnathinae の 2 つの主要な亜科に再定義されました。これら 2 つの科の分岐は暁新世に起こったと考えられています。^{[ 22 ]}

分類学

以下の分類は、Eschmeyerの魚類カタログに基づいており、部族区分はStillerら（2022）に基づいています。^{[ 23 ] [ 22 ]}

• ヨウジウオ 科Bonaparte , 1831
  • ヨウジウオ 亜科Kaup , 1853 (幹で卵を孵化させるヨウジウオ) ^{[ 24 ]}
    • ヘラルディア 属パクストン、1975年
    • Maroubra 属Whitley , 1948
    • ネロフィニ族
      • エンテルルス・デュメリル属、1870
      • ネロフィス・ラフィネスク属、1810
      • レプトイクティス属（Leptoichthys Kaup , 1853）
    • ドリルラムフィニ族
      • ドリルハムフス 属（Doryrhamphus Kaup, 1856）
      • ダンケロカンプス 属（Dunckerocampus Whitley, 1933）
    • マイクロフィニ族
      • ベロニクティス 属Peters , 1868
      • 属名Choeroichthys Kaup , 1856
      • コエロノトゥス 属Peters, 1855
      • Microphis 属Kaup , 1853 (= Doryichthys )
  • ヨウジウオ 亜科Bonaparte , 1831（尾部で卵を孵化させるヨウジウオ）
    • ブルボナリクス 属ヘラルド、1953
    • Stipecampus 属Whitley, 1948
    • キンブラエウス 属（Kimblaeus Dawson , 1980）
    • キョネミクティス 属（Gomon , 2007）
    • ノティオカンパス 属（Notiocampus Dawson, 1979）
    • ソレグナティニ族（シードラゴンとその同盟種族）
      • フィコドゥルス 属（Phycodurus Gill , 1896）
      • フィロプテリクス 属（Phyllopteryx Swainson , 1839）
      • ソレグナトゥス 属（ Swainson, 1839）
      • Syngnathoides 属Bleeker , 1851
    • スティグマトポリニ族
      • 属名：Corythoichthys Kaup, 1853
      • スティグマト ポラ属（Stigmatopora Kaup, 1853）
    • レプトノティニ族
      • アプテリゴカンプス属（Apterygocampus Weber , 1913）
      • Bhanotia 属Hora , 1926
      • Campichthys 属Whitley, 1931
      • コスモキャンパス 属ドーソン、1979 (一部)
      • ヒピクティスブリーカー属、1849
      • ヒスティオガンフェルス・マカロック属、1914
      • ヒプセログナトゥス属（Hypselognathus Whitley, 1948）
      • フェストゥカレックス属（Festucalex Whitley, 1931）
      • イクチオカンプス・ カウプ属、1853
      • Leptonotus 属Kaup, 1853
      • ミクログナトゥスダンカー属、1912
      • ミニクティス 属ヘラルド & JE Randall、1972
      • ミトティク ティス属（Mitotichthys Whitley, 1948）
      • ナンノカンパス 属（Nannocampus Günther , 1870）
      • フォクソカンプス 属（Phoxocampus Dawson, 1977）
      • プグナソ属（Pugnaso Whitley, 1948）
      • カウプス属（Kaupus Whitley, 1951）
      • シオクニクティス 属Herald、1953年
      • ヴァナカンプス属（Vanacampus Whitley, 1951）
      • Urocampus 属Günther , 1870
    • シングナティニ族
      • Ampheikturus Parr属、1930
      • アナコプテルス 属Hubbs , 1935
      • ブリックス 属のヘラルド、1940年
      • コスモキャンパス 属ドーソン、1979 (一部)
      • Enneacampus 属（ドーソン、1981年）
      • ハリカンプス 属（Halicampus Kaup, 1856）
      • ペネトプテリクスルネル属、1881
      • プセウドファルス 属Herald, 1940
      • Syngnathus Linnaeus属、1758 (タイプ属)
    • ハリイチイニ族
      • アセントロヌラ 属（Acentronura Kaup, 1853）
      • Genus Cylix Short & Trnski、2021
      • フィリカンプス 属（Filicampus Whitley, 1948）
      • ハリイクティス属 Gray , 1859
      • イディオトロピスキス属（Idiotropiscis Whitley, 1947）
      • Lissocampus 属Waite & Hale , 1921
      • Trachyrhamphus Kaup属、1853
    • ヒッポカンピニ族
      • ハリカンプス 属（Halicampus Kaup , 1856）
      • タツノオトシゴ属(Hippocampus Rafinesque, 1810 )

• 
  タツノオトシゴ
• 
  リーフィーシードラゴン
• 
  ウィーディーシードラゴン
• 
  ルビーシードラゴン
• 
  ヨウジウオ
• 
  骨学博物館に展示されている、縞模様のあるヨウジウオ（Dunckerocampus dactyliophorus）の骨格標本。

• 「ヨウジウオ科」。生命百科事典。
• Froese R、Pauly D（編）。「ヨウジウオ科」。FishBase 。 2006年1月版。
• 「タツノオトシゴとその近縁種」。ニューサウスウェールズ州第一次産業省水産局。ニューサウスウェールズ州。 2008年5月1日にオリジナルからアーカイブ済み。
• Smith, JL (1963). 「紅海および西インド洋産ヨウジウオ科魚類」 .魚類学紀要(27). グラハムズタウン: ローズ大学魚類学部. hdl : 10962/d1019716 .