適者生存

「適者生存」^{[ 1 ]}は、ダーウィン進化論に由来する表現で、自然選択のメカニズムを説明するために用いられます。生物学的な適応度の概念は、生殖成功度として定義されます。ダーウィンの用語では、この表現は「後世において自身のコピーを最も多く残す形態の生存」 ^{[ 2 ]}と理解するのが最も適切です。

ハーバート・スペンサーは、チャールズ・ダーウィンの『種の起源』を読んだ後、自身の『生物学原理』（1864年）の中でこのフレーズを初めて使用し、自身の経済理論とダーウィンの生物学理論との類似点を指摘した。「私がここで機械的な用語で表現しようとしたこの適者生存は、ダーウィン氏が『自然選択』、つまり生存競争における有利な種族の保存と呼んだものである。」^{[ 3 ]}

ダーウィンは、アルフレッド・ラッセル・ウォレスがスペンサーの新しいフレーズ「適者生存」を「自然選択」の代替として使うことを提案したことに好意的に反応した。彼は1868年に出版された『家畜化における動物と植物の変異』でこのフレーズを採用した。 ^{[ 3 ] [ 4 ]}また、1869年に出版された第5版の『種の起源』では、このフレーズを「その場の環境により適した」という意味で導入した。^{[ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]}

ハーバート・スペンサーは、1852年の著書『人口論』の中で、「適者生存」に似た概念を説明したと述べている。^{[ 9 ]}彼は、チャールズ・ダーウィンの1859年の著書『種の起源』を読んだ後、1​​864年の著書『生物学原理 』の中で初めてこのフレーズを使用した。 ^{[ 10 ]}彼は、自身の経済理論とダーウィンの生物学的、進化論的理論との類似点を指摘し、「私がここで機械的な用語で表現しようとしたこの適者生存は、ダーウィン氏が『自然選択』、つまり生存競争における有利な種族の保存と呼んだものである」と書いている。^{[ 3 ]}

1866年7月、アルフレッド・ラッセル・ウォレスはダーウィンに手紙を書き、「自然選択」という表現が自然を「選択する」ものとして擬人化していると考える読者がいることを指摘し、この誤解は「スペンサーの用語」である「適者生存」を採用することで回避できると述べた。ダーウィンはすぐにウォレスの手紙に「白日の下の啓示のように明快です。H・スペンサーの優れた表現『適者生存』の利点についてあなたが述べていることすべてに完全に同意します。しかし、このことはあなたの手紙を読むまで思いつきませんでした。ただし、この用語には動詞を支配する名詞として使用できないという大きな欠点があります」と返信した。もし彼がこの手紙を2か月早く受け取っていたら、当時印刷中だった『種の起源』第4版にこの表現を取り入れ、次の著書『家畜等』でも使用していたであろう。^{[ 3 ]}

ダーウィンは1868年に出版された『家畜化における動物と植物の変異』の6ページで、「生存競争の中で、構造、体質、本能において何らかの利点を持つ変種が保存されることを、私は自然選択と呼んできました。ハーバート・スペンサー氏は、適者生存という形で同じ考えをうまく表現しています。『自然選択』という用語は、意識的な選択を暗示するように思われるため、ある意味では不適切な表現ですが、少し慣れればこの点は気にならなくなるでしょう」と記しています。彼は、この類推を化学で用いられる用語や、天文学者が「重力が惑星の運動を支配している」と表現する方法、あるいは「農学者が人間の選択力によって家畜種を作り出す」と述べる方法に似ているとして擁護しました。彼は「自然という言葉を擬人化することがしばしばありました。なぜなら、この曖昧さを避けるのが難しかったからです。しかし、私が自然と言うとき、それは多くの自然法則の集合的な作用と産物を意味し、法則と言うとき、それは確定した一連の出来事を意味します」と述べています。^{[ 4 ]}

『種の起源』の最初の4版で、ダーウィンは「自然選択」という表現を使っていた。^{[ 11 ]} 1869年に出版された『種の起源』第5版の第4章で、 ^{[ 5 ]}ダーウィンは再び同義語を暗示している。「自然選択、または適者生存」。^{[ 6 ]}ダーウィンが「適者」と言ったのは、「その場の環境によく適応している」という意味であり、現代で一般的な「最高の体型をしている」という意味ではない（アスリートではなくパズルのピースを想像してほしい）。^{[ 7 ]}序文で、彼はスペンサーに全面的に敬意を表し、次のように書いている。「私は、わずかな変異であっても有用であれば保存されるというこの原理を、人間の選択力との関係を示すために『自然選択』という用語で呼んだ。しかし、ハーバート・スペンサー氏がよく使う『適者生存』という表現の方がより正確であり、場合によっては同じくらい便利である。」^{[ 12 ]}

『人間対国家』の中で、スペンサーは後書きでこのフレーズを使って、彼の理論が「好戦的な社会」に採用されないであろう理由をもっともらしく説明している。彼はこの用語を戦争中の社会の文脈で使用しており、彼の言及の形式は彼が一般的な原則を適用していることを示唆している。^{[ 13 ]}

「このように適者生存によって、好戦的な社会は統治権力に対する深い信頼と、あらゆる事柄において統治権力に服従させる忠誠心によって特徴づけられるようになる。」^{[ 14 ]}

スペンサーの有機的進化の概念は一般的にラマルク主義の一形態として解釈されるが、^{[ a ]}ハーバート・スペンサーは社会ダーウィニズムの創始者として評価されることもある。

進化生物学者は、非科学者によるこの用語の使い方や、大衆文化の中でこの用語にまつわる意味合いを批判している。このフレーズは自然選択の複雑な性質を伝えるのにも役立たないため、現代の生物学者は自然選択という用語を好み、ほぼ専らこの用語を使用している。生物学的な適応度の概念は、生殖の成功（繁殖力選択）と生存（生存可能性選択）の両方を指し、生物が生存と生殖を高める表現型特性を持つことでより「適応」できる具体的な方法を規定するものではない（これはスペンサーが念頭に置いていた意味である）。^{[ 16 ]}

「適者生存」という表現は「自然選択」を意味することが多いが、現代の生物学者はこの表現を避けている。なぜなら、誤解を招く可能性があるからである。例えば、生存は選択の一側面に過ぎず、必ずしも最も重要な側面ではない。また、「適者」という言葉が身体的な適応度と混同されることが多いという問題もある。進化論的な意味では、「適応度」とは、遺伝的変異体のクラスにおける生殖出力率のことである。^{[ 17 ]}

このフレーズは、ある意味で「適した」個体や種が、ある試練を生き残るという理論や仮説を表すものと解釈することもできます。しかし、これを個体にまで拡張すると、概念的な誤りとなります。このフレーズは、遺伝的特性の世代を超えた存続を指しており、個々の個体は全く関係ありません。このことは、「最も平坦なものの生存」におけるウイルス準種について言及するとより明確になります。生存とは、生きていること自体を指すのではなく、タンパク質が機能的に働きを遂行する能力を指すことが明らかになるからです。

このフレーズを理論を表すものとして解釈すると、トートロジーになる危険性がある。つまり、おおよそ「生き残る傾向のある者は生き残る傾向がある」という意味になる。理論に内容を持たせるには、生存とは独立した適応度の概念を用いる必要がある。^{[ 7 ] [ 18 ]}

種の生存理論として解釈される最も適応した種が生き残るという理論は、個体、個体群、種の間で直接的な競争が観察される一方で、例えば両生類、爬虫類、哺乳類などの大きなグループの進化において競争が原動力であったという証拠はほとんどないという証拠によって損なわれている。むしろ、これらのグループは、以前は占有されていなかった生態的ニッチに拡大することによって進化してきた。 ^{[ 19 ]}環境および生物学的変化の断続平衡モデルでは、生存を決定する要因は、競争において他のものより優れていることではなく、地球規模の環境を大きく変えるほどのエネルギーを持つ隕石の衝突後など、環境条件の劇的な変化を生き延びる能力であることが多い。

2010年、Sahneyらは、競争などの内在的な生物学的要因が大規模グループの進化の原動力であったという証拠はほとんどないと主張した。代わりに、彼らは、拡大などの外在的な非生物的要因が大規模な進化の原動力であると指摘した。両生類、爬虫類、哺乳類、鳥類などの優勢なグループの台頭は、空いている生態的ニッチへの機会主義的な拡大によって起こり、グループの絶滅は非生物的環境の大きな変化によって起こった。^{[ 19 ]}

「適者生存」は同義反復であると主張されることがある。^{[ 23 ]}その根拠は、「適者」という言葉を「生存と繁殖の可能性を高める表現型特性を備えている」という意味で解釈するならば（これはスペンサーが理解していたおおよその解釈である）、適者生存は「生存に適した個体の生存」と書き換えることができるというものである。さらに、現代生物学で最も広く受け入れられている「適応度」の定義、すなわち（繁殖成功に寄与する一連の特性ではなく）繁殖成功そのものを用いるならば、この表現は同義反復となる。この推論は、ダーウィンの自然選択による進化論全体が根本的に同義反復であり、したがって説明力に欠けると主張するために用いられることがある。^{[ 23 ]}

しかし、「適者生存」という表現は（文脈を無視して単独で用いると）自然選択のメカニズムを非常に不完全にしか説明していません。その理由は、自然選択の重要な要件である遺伝性について言及していないからです。確かに、「適者生存」というフレーズは、適応度が生存と繁殖によって定義されるならば、それ自体が同義反復です。自然選択は、繁殖成功の変動のうち、遺伝形質によって引き起こされる部分です（自然選択に関する記事を参照）。^{[ 23 ]}

特定の遺伝形質が、その形質を持つ個体の生存と繁殖の可能性を高めたり低めたりするならば、（「遺伝性」の定義から）生存と繁殖を向上させる形質は世代を経るごとに頻度が増加するという必然的な結果が生じる。これこそがまさに「自然選択による進化」と呼ばれるものである。一方、繁殖成功の差を生む形質が遺伝性でない場合、「適者生存」であろうとなかろうと、意味のある進化は起こらない。繁殖成功の向上が遺伝性でない形質によって引き起こされるのであれば、これらの形質が世代を経るごとに頻度が増加する理由はない。言い換えれば、自然選択は単に「生存者が生き残る」とか「繁殖者が繁殖する」と言うのではなく、「生存者は生き残り、繁殖し、それによって生存と繁殖成功に影響を与えた遺伝形質を伝播する」と言うのである。この記述はトートロジーではない。それは、そのような適応度に影響を与える遺伝的変異が実際に存在するという検証可能な仮説に基づいている（この仮説は十分に確認されている）。^{[ 23 ]}

モメ・フォン・シドーは、「適者生存」のさらなる定義を提案し、生物学やダーウィン的プロセスが影響を与えてきた他の分野で検証可能な意味をもたらす可能性がある。しかし、トートロジー的な側面と検証可能な側面を区別するには、細心の注意が必要となるだろう。さらに、「検証可能な解釈と検証不可能な解釈の間を暗黙のうちに切り替えることは、自然選択を免責する不正な戦術となり得る一方で、検証可能な仮説に関心を持っているという印象を与える可能性がある」。^{[ 18 ] [ 24 ]}

懐疑主義協会の創設者であり、懐疑主義雑誌の発行者でもあるマイケル・シャーマーは、1997年の著書『なぜ人は奇妙なことを信じるのか』の中で同義反復の問題を取り上げ、同義反復は科学の始まりとなることもあるが、終わりとなることは決してなく、自然選択のような科学的原理は予測力によって検証可能かつ反証可能であると指摘している。例えば、シャーマーは、集団遺伝学は自然選択がいつ集団に影響を与えるか、あるいは影響を与えないかを正確に示していると指摘している。シャーマーは、三葉虫と同じ地層からヒト科の化石が発見された場合、それは自然選択に反する証拠となるだろうと仮説を立てている。^{[ 25 ]}