Loading article…
動物の体色は、体表面からの光の反射または放出によって生じる、動物の全体的な外観のことです。鮮やかな体色の動物もいれば、目立たない体色の動物もいます。クジャクなどの種では、オスは強い模様と目立つ色を持ち、虹色に輝きますが、メスははるかに目立ちません。
動物が体色を進化させてきた理由はいくつかあります。カモフラージュによって、動物は人目につかないように身を隠すことができます。動物は、他の種の動物に掃除などのサービスを知らせたり、同種の他の個体に自分の性的状態を伝えたり、擬態によって他の種の警告色を利用したりするために体色を利用します。一部の動物は、驚かせた捕食者の攻撃をそらすために、鮮やかな色を点滅させます。シマウマは、大胆な模様を素早く動かすことで捕食者の攻撃を混乱させる、モーションダズルを使用している可能性があります。一部の動物は、日焼けを防ぐための皮膚の色素など、物理的な保護のために体色をしています。また、一部のカエルは、体温調節のために皮膚の色を明るくしたり暗くしたりできます。最後に、動物は偶然に体色を持つことがあります。例えば、血液が赤いのは、酸素を運ぶのに必要なヘム色素が赤色だからです。このように体色を持つ動物は、印象的な自然の模様を持つことがあります。
動物は直接的および間接的な方法で色を生成します。直接的な生成は、そばかすのような着色物質の粒子である色素と呼ばれる目に見える着色細胞の存在によって起こります。間接的な生成は、毛包のような色素を含む細胞である色素胞と呼ばれる細胞によって起こります。色素胞内の色素粒子の分布は、ホルモンまたは神経制御によって変化する可能性があります。魚類では、色素胞が可視光、紫外線、温度、pH、化学物質などの環境刺激に直接反応することが実証されています。[ 1 ]色の変化は、個体の視認性を高めたり低くしたりするのに役立ち、攻撃的なディスプレイやカモフラージュにおいて重要です。多くの蝶や鳥を含む一部の動物は、鱗、剛毛、羽毛に微細な構造を持ち、鮮やかな虹色を呈します。イカや一部の深海魚を含む他の動物は、光を生成することができ、時には異なる色を発します。動物は、必要な色や効果を生み出すために、これらのメカニズムのうち2つ以上を組み合わせて利用することが多い。
動物の体色は、何世紀にもわたって生物学における関心と研究の対象となってきた。古典時代には、アリストテレスがタコは周囲の環境に合わせて体色を変えることができ、また危険を感じたときには体色を変えることができると記録している。 [ 2 ]
ロバート・フックは1665年の著書『ミクログラフィア』の中で、孔雀の羽の「幻想的な」（構造的な、色素ではない）色について述べている。 [ 3 ]
この壮麗な鳥の羽毛の各部分は、顕微鏡を通して見ると、羽毛全体と同じくらい華やかに見えます。肉眼で見ると、尾羽の各羽の軸または羽軸から無数の側枝が伸びているのが明らかですが、...顕微鏡で見ると、それらの糸のそれぞれが、多数の明るい反射部分からなる大きな長い物体のように見えます。...それらの上面は、非常に薄く、非常に密に並んだ多数の薄い板状の物体から構成されているように見えます。そのため、真珠貝のように、非常に強い光を反射するだけでなく、その光を非常に不思議な方法で着色します。そして、光に対するさまざまな位置によって、ある色、次に別の色を、非常に鮮やかに反射します。さて、これらの色は単なる幻想的な色、つまり光の屈折から直接生じる色であると分かったので、私は、これらの着色された部分を水で濡らすと、反射と屈折の変化から生じていると思われる色が失われることを発見した。
—ロバート・フック[ 3 ]
チャールズ・ダーウィンの1859年の自然選択説によれば、体色などの特徴は、個々の動物に生殖上の利点を与えることによって進化した。例えば、同種の他の個体よりもわずかに優れたカモフラージュ能力を持つ個体は、平均してより多くの子孫を残すことになる。ダーウィンは著書『種の起源』の中で次のように書いている。 [ 4 ]
葉を食べる昆虫が緑色で、樹皮を食べる昆虫がまだら模様の灰色をしているのを見ると、冬に白いライチョウ、ヒースのような色のアカライチョウ、泥炭地のような色のクロライチョウを見ると、これらの色彩は鳥や昆虫を危険から守るのに役立っていると信じるしかない。ライチョウは、生涯のある時期に絶滅させられなければ、数えきれないほど増えるだろう。猛禽類による被害が大きいことはよく知られており、タカは視覚によって獲物を見つけるため、ヨーロッパ大陸の一部では、白いハトは最も捕獲されやすいので飼育しないようにと警告されているほどだ。したがって、自然淘汰がそれぞれのライチョウに適切な色を与え、一度獲得した色を真実かつ一定に保つ上で最も効果的であると考えることに、私は何の疑いも抱かない。
—チャールズ・ダーウィン[ 4 ]
ヘンリー・ウォルター・ベイツの1863年の著書『アマゾン川の博物学者』は、アマゾン盆地の昆虫、特に蝶に関する彼の広範な研究について述べている。彼は、一見似ている蝶がしばしば異なる科に属し、無害な種が毒のある種や苦味のある種を模倣することで捕食者に襲われる可能性を減らしていることを発見した。この過程は現在、彼の名にちなんでベイツ擬態と呼ばれている。[ 5 ]
エドワード・バグナル・ポールトンの1890年の著書『動物の色、その意味と用途、特に昆虫の場合について考察する』は、ダーウィン主義を強く支持しており、今日では広く受け入れられているものの、当時は論争の的であったり、全く新しいものであった動物の体色の3つの側面について論じた。[ 6 ] [ 7 ]この本はダーウィンの性選択説を強く支持し、キジなどの雄と雌の鳥の明らかな違いは雌によって選択されたと主張し、明るい雄の羽毛は「昼間に求愛する」種にのみ見られると指摘した。[ 8 ]この本は、食用擬態が、その色や模様を模倣する不味いモデルよりも出現頻度が低い場合など、頻度依存選択の概念を導入した。ポールトンはこの本の中で、警告色を表すために「警告色」という用語も作り出し、哺乳類（スカンクなど）、蜂やスズメバチ、甲虫、蝶など、非常に多様な動物群でそれを確認した。[ 8 ]
フランク・エヴァース・ベダードの1892年の著書『動物の体色』は、自然選択の存在を認めつつも、カモフラージュ、擬態、性選択へのその適用を非常に批判的に検討した。[ 9 ] [ 10 ]この本は、今度はポールトンによって徹底的に批判された。[ 11 ]
アボット・ハンダーソン・セイヤーの1909年の著書『動物界の隠蔽色彩』は、息子のジェラルド・H・セイヤーによって完成され、動物の間で隠蔽が広く用いられていることを正しく論じ、特にカウンターシェーディングを初めて記述し説明した。しかし、セイヤー親子は、動物の体色の唯一の目的はカモフラージュであると主張したことで、自らの主張を台無しにしてしまった。その結果、フラミンゴやベニヘラサギの鮮やかなピンク色の羽毛でさえ、夜明けや夕暮れ時のピンク色の空を背景に隠蔽されていると主張したのである。その結果、この本はセオドア・ルーズベルトを含む批評家から、「（隠蔽色彩の「教義」を）途方もない極端に推し進め、常識を適用すべきほど荒唐無稽なことを含んでいた」と嘲笑された。[ 12 ] [ 13 ]
ヒュー・バムフォード・コットの500ページに及ぶ著書『動物の適応的体色』は、戦時中の1940年に出版され、迷彩と擬態の原理を体系的に解説している。この本には、数百もの例、100枚以上の写真、コット自身による正確で芸術的な図、そして27ページにわたる参考文献が掲載されている。コットは特に「最大限の破壊的コントラスト」、つまり破壊的パターン素材などの軍事迷彩で使用されるパターンに焦点を当てている。実際、コットは次のような応用例を解説している。[ 14 ]
破壊的なパターンの効果は、実際には連続した表面を、多数の不連続な表面に分割することであり、それらは重ね合わされている物体の形状と矛盾する。
—ヒュー・コット[ 15 ]
動物の体色は、直接的な証拠がほとんどなかった時代に、自然選択による進化の重要な初期の証拠を提供した。 [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ]
動物の体色に関する研究の先駆者の一人であるエドワード・バグナル・ポールトン[ 8 ]は、保護体色の形態を分類し、それは今でも役立つ方法である。彼は、保護類似性、攻撃類似性、偶発的保護、および可変保護類似性について説明した[ 20 ] 。これらについては、以下で順に説明する。
保護的類似性は、捕食を避けるために被食者が用いるものです。これには、現在ミメシスと呼ばれる特別な保護的類似性があり、動物全体が他の物体に似ている場合、例えば毛虫が小枝や鳥の糞に似ている場合などが含まれます。現在クリプシスと呼ばれる一般的な保護的類似性では、動物の質感が背景に溶け込みます。例えば、蛾の色や模様が木の皮に溶け込む場合などです。[ 20 ]
攻撃的な類似性は、捕食者や寄生生物によって利用されます。特別な攻撃的類似性では、動物は他の何かに似せて、獲物や宿主を誘い寄せます。たとえば、ハナカマキリがランなどの特定の種類の花に似ている場合などです。一般的な攻撃的類似性では、捕食者や寄生生物は背景に溶け込みます。たとえば、ヒョウが長い草むらの中で見つけにくい場合などです。[ 20 ]
偶発的な保護のために、動物は小枝、砂、貝殻の破片などの材料を使用して輪郭を隠します。たとえば、トビケラの幼虫が装飾された巣を作る場合や、装飾ガニが背中を海藻、スポンジ、石で飾る場合などです。[ 20 ]
可変保護擬態では、カメレオン、ヒラメ、イカ、タコなどの動物は、特殊な色素細胞を使用して皮膚の模様や色を変え、現在休んでいる背景に似せる（信号を送るためでもある）。[ 20 ]
ポールトンが説明した類似性を生み出す主なメカニズムは、自然界でも軍事用途でも、隠蔽（背景に溶け込んで見えにくくする）（これは特別な類似性と一般的な類似性の両方を包含する）、破壊的パターン（色とパターンを使用して動物の輪郭を崩す。これは主に一般的な類似性に関係する）、模倣（観察者にとって特別な関心のない他の物体に似せる。これは特別な類似性に関係する） 、対比陰影（段階的な色を使用して平坦の錯覚を作り出す。これは主に一般的な類似性に関係する）、および対比照明（特にイカの一部の種に見られるように、背景に合う光を生成する）である。[ 20 ]
カウンターシェーディングは、動物の体色理論の先駆者であるアメリカの画家アボット・ハンダーソン・セイヤーによって初めて記述されました。セイヤーは、画家が平らなキャンバスに色付きの絵具を使って影を描くことで立体感の錯覚を作り出すのに対し、鹿などの動物は背中が最も暗く、腹部に向かって明るくなることが多く、（動物学者ヒュー・コットが指摘したように）平面の錯覚を生み出し、また、背景と調和することで不可視の錯覚を生み出すことを観察しました。 [ 21 ]セイヤーの観察「動物は自然によって彩色され、空の光が最も当たる部分が最も暗く、その逆もまた然り」はセイヤーの法則と呼ばれています。[ 22 ]
鳥類からエビ類まで、多様な動物において色は信号伝達に広く用いられている。信号伝達には少なくとも3つの目的がある。
広告色は、動物が他の動物に提供するサービスを示すことができる。これは、性的選択のように同種の動物の場合もあれば、クリーニング共生のように異種の動物の場合もある。色と動きを組み合わせた信号は、多くの異なる種によって理解される可能性がある。たとえば、縞模様のサンゴエビStenopus hispidusのクリーニングステーションには、さまざまな種の魚や、タイマイなどの爬虫類も訪れる。[ 23 ] [ 24 ] [ 25 ]
ダーウィンは、極楽鳥などの一部の種では、オスがメスと大きく異なることを観察した。
ダーウィンは著書『人間の由来』の中で、性選択の理論において、このような男女間の違いを説明した。[ 26 ]メスが長い尾や色鮮やかな冠羽など、特定の特性に基づいてオスを選び始めると、その特性はオスの中でますます強調されるようになる。最終的には、繁殖できるのはメスが性選択している特性を持つオスだけなので、すべてのオスがその特性を持つようになる。このメカニズムは、他の点でオスにとって非常に不利な特徴を生み出すほど強力である。例えば、一部のフウチョウのオスは、翼や尾に非常に長い飾り羽があり、飛行を妨げている。また、鮮やかな色彩は、オスを捕食者に対してより脆弱にしている可能性がある。極端な場合、性選択は種を絶滅に追いやる可能性がある。アイルランドオオツノジカのオスの巨大な角は、成熟したオスが移動や採食を困難にしていた可能性があると主張されている。[ 27 ]
性淘汰には様々な形態があり、オス同士の競争や、オスによるメスの選択などが含まれる。
警告色（アポセマティズム）は、カモフラージュの「反対」であり、一種の広告です。その機能は、例えばスズメバチやサンゴヘビなどの動物を潜在的な捕食者にとって非常に目立つようにし、気づかれ、記憶され、そして避けられるようにすることです。ピーター・フォーブスが指摘するように、「人間の警告標識は、自然が危険な生物を宣伝するために使用するのと同じ色、つまり赤、黄、黒、白を使用しています。」[ 28 ]警告色は、潜在的な捕食者が警告色の動物を不快または危険なものにする何かと関連付けることによって機能します。[ 29 ]これは、以下のいずれかの組み合わせによって、いくつかの方法で実現できます。
警告色は、潜在的な捕食者の生得的な行動（本能） [ 34 ]、または学習された回避行動のいずれかによって成功する可能性があります。どちらもさまざまな形態の擬態につながる可能性があります。実験によると、鳥類[ 35 ] 、哺乳類[ 36 ] 、トカゲ[ 37 ]、両生類[ 38 ]では回避行動が学習されますが、シジュウカラなどの一部の鳥類は、黒と黄色の縞模様などの特定の色やパターンを生得的に回避します。[ 34 ]
擬態とは、ある動物種が別の動物種に捕食者を欺くのに十分なほど似ている状態を指します。進化するためには、擬態される種は警告色を持つ必要があります。なぜなら、苦味があるように見えたり、危険そうに見えたりすることで、自然選択が作用する対象となるからです。ある種が警告色を持つ種にわずかでも偶然似ている場合、自然選択によってその種はより完璧な擬態へと体色や模様を変化させることができます。擬態には数多くのメカニズムが存在しますが、最もよく知られているのは以下のとおりです。
ベイツ型擬態は、先駆的な博物学者ヘンリー・W・ベイツによって初めて記述されました。食用となる獲物が、たとえわずかでも不味い動物に似てくると、自然選択は、不味い種にほんの少しでも似ている個体を有利にします。これは、わずかな保護でも捕食を減らし、擬態した個体が生き残り繁殖する可能性を高めるためです。例えば、多くのハナアブはミツバチのように黒と黄色をしており、その結果、鳥（そして人間）に避けられています。[ 5 ]
ミュラー型擬態は、先駆的な博物学者フリッツ・ミュラーによって初めて記述されました。不味い動物がより一般的な不味い動物に似てくると、自然選択は、たとえわずかでも標的に似ている個体を有利にします。例えば、多くの種類のハチとスズメバチは、黒と黄色という似たような色をしています。ミュラーによるこのメカニズムの説明は、生物学における数学の最初の応用例の一つでした。彼は、若い鳥などの捕食者は、黒と黄色の色が刺す昆虫を意味することを学習するために、少なくとも1匹の昆虫、例えばスズメバチを攻撃する必要があると主張しました。もしハチの色が違っていたら、若い鳥はハチも攻撃しなければなりません。しかし、ハチとスズメバチが互いに似ている場合、若い鳥はグループ全体から1匹だけを攻撃すれば、すべてを避けることを学習できます。したがって、ハチがスズメバチに擬態すると、攻撃されるハチの数は少なくなり、ハチがハチに擬態する場合も同様です。結果として、相互に似た姿は相互の保護につながります。[ 39 ]
蛾、カマキリ、バッタなどの一部の動物は、突然目立つ目玉模様や明るく対照的な色の斑点を見せるなど、捕食者を怖がらせたり一時的に注意をそらしたりする、威嚇的または驚かせる行動のレパートリーを持っています。これにより、獲物は逃げる機会を得ます。これらの昆虫は捕食者にとっておいしいので、警告色は正直な信号ではなく、威嚇（驚かせる）行動です。[ 40 ] [ 41 ]
シマウマなどの一部の被食動物は、ライオンなどの捕食者を追う際に混乱させるのに役立つ可能性のある、コントラストの高い模様でマークされています。走るシマウマの群れの大胆な縞模様は、捕食者が獲物の速度と方向を正確に推定したり、個々の動物を識別したりすることを困難にし、獲物が逃げる可能性を高めます。[ 42 ]眩惑模様（シマウマの縞模様など）は、動物が動いているときは捕まえにくくしますが、静止しているときは見つけやすくなるため、眩惑とカモフラージュの間には進化上のトレードオフがあります。[ 42 ]シマウマの縞模様は、ハエや吸血昆虫からある程度の保護を提供する可能性があるという証拠があります。[ 43 ]
多くの動物は、日焼け（紫外線による生体組織の損傷）から身を守るために、皮膚、目、毛皮にメラニンなどの暗い色素を持っています[ 44 ] 。 [ 45 ] [ 46 ]光防御色素の別の例としては、一部のサンゴのGFP様タンパク質があります[ 47 ]。一部のクラゲでは、リゾストミンも紫外線による損傷から身を守ると考えられています[ 48 ] 。
日光浴をするカエルの中には、暑いときは皮膚の色を明るくし（寒いときは暗くする）、皮膚がより多くの熱を反射して過熱を防ぐものもいる。[ 49 ]
動物の中には、血液に色素が含まれているために偶然に色づいているものもいます。例えば、洞窟に生息するホライモリのような両生類は、その環境では色が機能しないため、ほとんど無色ですが、酸素を運ぶために必要な赤血球中のヘム色素のために、いくらか赤みを帯びています。また、皮膚にはオレンジ色のリボフラビンも少し含まれています。 [ 50 ]人間のアルビノや肌の白い人も、同じ理由で似たような色をしています。[ 51 ]
動物の体色は、色素、色素胞、構造色、生物発光のあらゆる組み合わせの結果である可能性がある。[ 52 ]
色素は、動物組織に含まれる着色化学物質（メラニンなど）です。 [ 52 ]例えば、ホッキョクギツネは冬には白い毛皮（色素が少ない）を持ち、夏には茶色の毛皮（色素が多い）を持ちます。これは季節による擬態（多型現象）の一例です。哺乳類、鳥類、両生類を含む多くの動物は、毛皮や羽毛の色を決める色素のほとんどを合成できません。ただし、多くの哺乳類に土色を与える茶色や黒色のメラニンは例外です。[ 53 ]例えば、アメリカキンカチョウの鮮やかな黄色、アカハライモリの幼体の鮮やかなオレンジ色、ショウジョウコウカンチョウの濃い赤色、フラミンゴのピンク色はすべて、植物によって合成されるカロテノイド色素によって生成されます。フラミンゴの場合、鳥はピンク色のエビを食べますが、エビ自体はカロテノイドを合成できません。エビの体色は微細な紅藻類に由来し、紅藻類はほとんどの植物と同様に、カロテノイドと（緑色の）クロロフィルを含む独自の色素を作り出すことができる。しかし、緑色の植物を食べた動物は緑色にはならない。クロロフィルは消化で死滅してしまうからである。[ 53 ]
色素胞は、大きさを変えることができるが、多くの場合、元の大きさを維持したまま、内部の色素を再分配することで、動物の色や模様を変化させる特殊な色素含有細胞である。色素胞はホルモンや神経系の制御機構に反応する可能性があるが、可視光、紫外線、温度、pHの変化、化学物質などによる刺激に対する直接的な反応も記録されている。[ 1 ]色素胞の随意的な制御はメタクロシスとして知られている。[ 52 ]例えば、コウイカやカメレオンは、カモフラージュと信号伝達の両方のために、外見を素早く変化させることができる。これは、アリストテレスが2000年以上前に初めて指摘した 。[ 2 ]
タコは、獲物を探す際に、周囲の石の色に似せるように体色を変化させる。また、危険を感じた時にも同様の行動をとる。
—アリストテレス
イカなどの頭足類軟体動物は、色素胞の周りの小さな筋肉を収縮または弛緩させることで、体色を自発的に変化させることができます。[ 52 ]色素胞システムを完全に活性化するためのエネルギーコストは非常に高く、タコが静止しているときに使用するエネルギーのすべてにほぼ匹敵します。[ 54 ]カエルなどの両生類は、皮膚の別々の層に3種類の星形の色素胞細胞を持っています。最上層にはオレンジ、赤、または黄色の色素を持つ「キサントフォア」があり、中間層には銀色の光を反射する色素を持つ「イリドフォア」があり、最下層には暗いメラニンを持つ「メラノフォア」があります。[ 53 ]
多くの動物は赤や黄色の表面を作り出すカロテノイド色素を合成できないが、鳥の羽や昆虫の甲羅の緑や青の色は通常、色素ではなく構造色によって生み出される。[ 53 ]構造色とは、可視光を妨害するほど微細な構造を持つ表面によって色が生じることであり、時には色素と組み合わされる。例えば、クジャクの尾羽は茶色に着色されているが、その構造によって青、ターコイズ、緑に見える。構造色は最も鮮やかな色を生み出すことができ、しばしば虹色に輝く。[ 52 ]例えば、アヒルなどの鳥の羽毛の青/緑の光沢や、多くの甲虫や蝶の紫/青/緑/赤の色は構造色によって生み出される。[ 55 ]動物は表に示されているように、構造色を生み出すためにいくつかの方法を使用する。[ 55 ]
生物発光は、海洋動物の発光器[ 56 ]や、ホタルやツチボタルの尾などによる光の生成です。生物発光は、他の代謝形態と同様に、食物の化学エネルギーから得られたエネルギーを放出します。色素であるルシフェリンは、酵素ルシフェラーゼによって触媒され、酸素と反応して光を放出します。[ 57 ]クシクラゲの一種であるEuplokamisは生物発光し、特にストレスを受けたときに青と緑の光を発します。刺激を受けると、同じ色に発光するインクを分泌します。クシクラゲは光にあまり敏感ではないため、その生物発光は同種の他の個体に信号を送るために使われる可能性は低い（例えば、配偶者を引き付けたり、ライバルを追い払ったりするため）と考えられます。むしろ、光は捕食者や寄生虫の注意をそらすのに役立っていると考えられます。[ 58 ]イカの中には、腹部全体に光を生成する器官（発光器）が散在し、きらめく光を発する種もいます。これにより、逆光迷彩が実現し、下から見ると動物が暗い形に見えるのを防ぎます。[ 59 ]深海に生息するアンコウの 中には、暗すぎて目視で狩りができない場所に生息するものもおり、その「釣り竿」の「餌」に共生細菌が含まれています。これらの細菌は光を発して獲物を誘引します。[ 60 ]