バランスの選択

均衡選択とは、遺伝的浮動のみから予想されるよりも高い頻度で、集団の遺伝子プール内で複数の対立遺伝子（遺伝子の異なるバージョン）が積極的に維持される一連の選択プロセスを指します。均衡選択は、純化選択に比べてまれです。 ^[1]特に、検討中の対立遺伝子のヘテロ接合体がホモ接合体よりも高い適応度を持つ場合に、さまざまなメカニズムによって発生する可能性があります。^[2]このようにして、遺伝的多型が保存されます。^[3]

バランスのとれた選択の証拠は、突然変異率の頻度を上回って維持されている集団内の対立遺伝子の数に見出すことができます。すべての現代の研究は、この重要な遺伝的変異が汎ミクティック集団に遍在していることを示しています。

多型性を維持するためにバランス選択が機能するメカニズムはいくつかあります (特定の集団内で排他的ではありません)。最も研究されている 2 つの主要なメカニズムは、ヘテロ接合体優位性と頻度依存選択です。

ヘテロ接合体優位性、またはヘテロティックバランス選択では、特定の遺伝子座でヘテロ接合性の個体は、ホモ接合性の個体よりも適応度が高くなります。このメカニズムによって維持される多型はバランスのとれた多型です。^[4]ヘテロ接合体の予想外の高い頻度とヘテロ接合体の適応度の高さにより、ヘテロ接合体優位性は、一部の文献では「優性」とも呼ばれることがあります。

よく研究されている事例として、赤血球を損傷する遺伝性疾患であるヒトの鎌状赤血球貧血症があります。鎌状赤血球貧血症は、両親からヘモグロビン遺伝子の対立遺伝子 (HgbS) を受け継ぐことで発生します。このような人では、赤血球内のヘモグロビンが酸素欠乏に非常に敏感になり、その結果、寿命が短くなります。片方の親から鎌状赤血球遺伝子を受け継ぎ、もう片方の親から正常なヘモグロビン対立遺伝子 (HgbA) を受け継いだ人の平均寿命は正常です。しかし、これらのヘテロ接合性の人は鎌状赤血球形質の保因者と呼ばれ、時折問題に悩まされることがあります。

ヘテロ接合体は、毎年多数の死者を出すマラリア原虫に抵抗力がある。これは、ホモ接合鎌状赤血球症患者に対する激しい淘汰と、マラリアによる標準的なHgbAホモ接合体に対する淘汰とのバランスをとる一例である。ヘテロ接合体は、マラリアが存在する場所では、恒久的な利点（より高い適応度）を持つ。 ^{[5] [6]}正の選択によるHgbS対立遺伝子の維持は、マラリアが蔓延していない地域ではヘテロ接合体の適応度が低下しているという重要な証拠によって裏付けられている。例えば、スリナムでは、マラリアが毎年発生するため、アフリカ人奴隷の子孫の遺伝子プールでこの対立遺伝子が維持されている。しかし、アフリカ人奴隷の子孫の人口がかなり多いキュラソー島では、マラリアが広範に蔓延しておらず、したがってHgbS対立遺伝子を維持する選択圧も存在しない。キュラソーでは、HgbSアレルは過去300年間で頻度が減少しており、ヘテロ接合性の不利により最終的には遺伝子プールから失われるだろう。^[7]

頻度依存選択は、表現型の適応度が、特定の集団内の他の表現型に対するその頻度に依存する場合に発生します。正の頻度依存選択では、表現型の適応度は、より一般的になるにつれて増加します。負の頻度依存選択では、表現型の適応度は、より一般的になるにつれて減少します。たとえば、獲物の切り替えでは、捕食者がより頻度の高い形態に集中するため、獲物のまれな形態は実際にはより適応しています。捕食により、獲物の一般的な形態の人口統計学的頻度が低下すると、かつてはまれだった獲物の形態がより一般的な形態になります。したがって、有利な形態は、今では不利な形態です。これは、獲物の形態の好況と不況のサイクルにつながる可能性があります。宿主-寄生虫相互作用も、赤の女王仮説に沿って、負の頻度依存選択を促進する可能性があります。例えば、ニュージーランド淡水産カタツムリ（Potamopyrgus antipodarum）が吸虫類のMicrophallus sp.に寄生されると、最も一般的に寄生される遺伝子型の頻度が数世代にわたって減少する。ある世代で遺伝子型がより一般的になればなるほど、 Microphallus sp.による寄生に対してより脆弱になる。 ^[8]これらの例では、1つの表現型モルフまたは1つの遺伝子型が集団から完全に消滅することはなく、1つの表現型モルフまたは遺伝子型が固定のために選択されることもない点に注意する。このように、多型は負の頻度依存選択によって維持される。

遺伝子型の適応度は、幼虫期と成虫期の間、または生息地の範囲の部分間で大きく異なる場合があります。^[9]空間的な変化とは異なり、時間の経過に伴う変化だけでは複数のタイプを維持するのに十分ではありません。一般的には、最も高い幾何平均適応度を持つタイプが優勢になるためです。しかし、安定した共存を可能にするメカニズムがいくつかあります。^[10]

自然の生息地に生息する種は、典型的な教科書の例よりもはるかに複雑であることが多いです。

ヤマカタツムリCepaea nemoralisは、殻の多様性で有名です。このシステムは、一連の複数の対立遺伝子によって制御されています。縞模様がないのが最優性形質であり、縞模様の形態は修飾遺伝子によって制御されます (エピスタシスを参照)。

イングランドでは、このカタツムリはウタスズメ （Turdus philomelos ）に定期的に捕食されており、ツグミはツグミの金床（大きな石）でカタツムリを割って食べます。ここには破片が積み重なり、研究者は捕獲したカタツムリを分析することができます。ツグミは視覚で狩りをし、生息地に最も適合しない形態を選択的に捕獲します。カタツムリのコロニーは森林、生け垣、草原に見られ、捕食によって各コロニーで見られる表現型（モルフ）の割合が決まります。

2 つ目の種類の選択もカタツムリに作用し、特定のヘテロ接合体がホモ接合体よりも生理学的に有利になります。3 つ目は、おそらく背教的選択で、鳥は最も一般的なモルフを優先的に選択します。これは「検索パターン」効果であり、主に視覚を頼りにする捕食者は、他のモルフが利用可能であるにもかかわらず、良い結果をもたらしたモルフをターゲットにし続けます。

多型性はほぼすべての生息地で生き残りますが、形態の割合は大きく異なります。多型性を制御する対立遺伝子は、ほぼ絶対的なほど密接な連鎖を持つスーパー遺伝子を形成します。この制御により、集団は望ましくない組み換え体の割合を高く抑えられます。

この種の多型性を引き起こす主な（ただし唯一の）選択力は鳥による捕食であると思われる。カタツムリは異質な背景に生息しており、ツグミは不適合な個体をうまく検出する。生理的および潜在的多様性の継承は、スーパー遺伝子におけるヘテロ接合性の利点によっても維持されている。^{[11] [12] [13] [14] [15]}最近の研究では、殻の色が体温調節に与える影響が取り上げられており、^[16]より幅広い遺伝的影響の可能性も考慮されている。^[17]

1930年代、テオドシウス・ドブジャンスキーとその同僚は、カリフォルニア州と近隣の州の野生個体群からショウジョウバエの擬似体と擬似体^{を集めた。 [18]彼らは}ペインターの技法を用いて多糸染色体を研究し、野生個体群のすべてが染色体逆位に関して多型性であることを発見した。ハエはどんな逆位を持っていてもすべて同じように見えるので、これは潜在的多型の一例である。自然選択が原因であるという証拠が蓄積された。

1. 3番目の染色体のヘテロ接合体逆位の値は、帰無仮説の下での本来の値よりもはるかに高い場合がよくありました。どの形式にも利点がない場合、ヘテロ接合体の数はN _s (サンプル内の数) = p ² +2pq+q ²に従うはずです。ここで、2pqはヘテロ接合体の数です(ハーディ・ワインベルグ平衡を参照)。
2. ドブジャンスキーは、レレティエとテシエが発明した方法を使用して、集団ケージで集団を飼育しました。これにより、逃亡を防ぎながら給餌、繁殖、サンプリングが可能になりました。これにより、結果の考えられる説明として移動を排除できるという利点がありました。既知の初期頻度で逆位を含む個体群は、管理された条件で維持できます。さまざまな染色体タイプは、選択的に中立である場合のようにランダムに変動するのではなく、安定する特定の頻度に調整されることが分かりました。
3. 地域によって染色体形態の比率が異なっているのが見つかった。例えば、テネシー州ガトリンバーグ近郊の標高1,000フィート（300メートル）から4,000フィートにかけての18マイル（29キロメートル）の横断線に沿って、D. robustaの多形比の傾斜が見られる。[ 19 ]また^、一年の異なる時期に同じ地域をサンプリングしたところ、形態の比率に大きな違いが見られた。これは、季節条件に個体群を適応させる定期的な変化のサイクルを示している。これらの結果については、選択が最も可能性の高い説明である。
4. 最後に、形態は単なる突然変異によって高いレベルで維持されるわけではなく、個体数が多い場合の漂流も説明のつかないものです。

1951年までにドブジャンスキーは、ほとんどの多型と同様に、染色体形態はヘテロ接合体の選択的優位性によって集団内で維持されていると確信した。^{[20] [21] [22]}

• 方向選択
• 破壊的な選択
• 安定化選択
• 変動する選択