表現型可塑性

魚類は環境の変化に応じて身体的特徴を変化させることで表現型の可塑性を示します。これにより、魚類は適応度と繁殖成功率を高めることができます。キタソードテール（Xiphophorus multilineatus）では、雌が繁殖に投資します。雌は、配偶者の魅力に基づいて卵への投資を調整します。雄魚の身体的変化は「求愛型」雄と呼ばれます。これらの求愛型雄はより大きく、雌に好まれます。雌が好むため、雄の繁殖成功率は高くなります。また、その大きさは他の雄との競争を制限します。求愛型雄に対する雌の好みの強さは、雌の大きさと年齢とともに強くなり、雄の交尾成功率に影響を与えます。^{[ 28 ]}

ソードテールのオスが示すもう 1 つの形態的特徴は、「スニーカー」オスと呼ばれています。これらの魚は、求愛するオスよりもかなり小さいです。スニーカーオスは求愛するオスよりも小さいため、性的に成熟するのが早く、繁殖の可能性が高まります。求愛する代わりに、こっそり交尾することで受精します。^{[ 28 ]}スニーカーは、求愛するオスがメスに気を取られている間に、卵を密かに受精させます。^{[ 29 ]}

男性における求愛型か潜入型かの特性は、父親またはY染色体から遺伝する。潜入型の男性の息子は潜入型の男性に成長する。^{[ 28 ]}

変温動物では、生理機能のあらゆる側面が熱環境に直接依存するため、温度に対する可塑的な応答が不可欠である。そのため、温度順化には、細胞膜の脂質組成の変化など、分類群全体に共通して見られる表現型の調整が伴う。温度変化は、グリセロリン脂質の脂肪アシル鎖の動きに影響を与えることで、細胞膜の流動性に影響を与える。膜の流動性を維持することは細胞機能にとって重要であるため、変温動物は細胞膜のリン脂質組成を調整して膜内のファンデルワールス力の強さを変化させ、それによって温度に関わらず流動性を維持する。^{[ 30 ]}

消化器系の表現型可塑性により、一部の動物は食事の栄養組成^{[ 31 ] [ 32 ]}、食事の質^{[ 33 ] [ 34 ] 、およびエネルギー要求量[ 35 ] [ 36 ] [ 37 ]}の変化に対応できる。

食事の栄養組成（脂質、タンパク質、炭水化物の割合）の変化は、発達中（離乳など）や、さまざまな食物の種類が豊富にある季節の変化に伴って起こる可能性があります。これらの食事の変化は、小腸の刷子縁にある特定の消化酵素の活性に可塑性を引き起こす可能性があります。たとえば、孵化後最初の数日間で、巣にいるイエスズメ（Passer domesticus ）の雛は、タンパク質と脂質が多い昆虫食から、主に炭水化物を含む種子ベースの食事に移行します。この食事の変化に伴い、炭水化物を消化する酵素であるマルターゼの活性が2倍に増加します。^{[ 31 ]}動物を高タンパク質の食事に順応させると、タンパク質を消化するアミノペプチダーゼ-Nの活性が増加する可能性があります。 ^{[ 32 ] [ 38 ]}

質の低い食事（消化できない物質を多く含む食事）は栄養素の濃度が低いため、動物は質の高い食事から得られるのと同じ量のエネルギーを抽出するために、より多くの質の低い食物を処理しなければなりません。多くの種は、食物摂取量を増やし、消化器官を拡大し、消化管の容量を増やすことで、質の低い食事に対応します（例：プレーリーハタネズミ^{[ 37 ]} 、モンゴルジェビル^{[ 34 ]} 、ウズラ^{[ 33 ]} 、オシドリ^{[ 39 ]} 、マガモ^{[ 40 ]}）。質の低い食事はまた、腸管内腔の栄養素濃度を低下させ、いくつかの消化酵素の活性を低下させる可能性があります。^{[ 34 ]}

動物は、エネルギー需要が高い期間（例えば、授乳期や恒温動物の寒冷曝露期）には、より多くの食物を摂取することが多い。これは、消化器官のサイズと容量の増加によって促進され、質の悪い食事によって生じる表現型と似ている。授乳期には、一般的なデグー（Octodon degus）は、肝臓、小腸、大腸、盲腸の質量を15～35%増加させる。^{[ 35 ]}食物摂取量の増加は、消化酵素の活性に変化をもたらさない。なぜなら、腸管腔内の栄養濃度は食物の質によって決まり、影響を受けないからである。^{[ 35 ]}断続的な給餌も食物摂取量の一時的な増加を表し、腸のサイズに劇的な変化をもたらす可能性がある。ビルマニシキヘビ（Python molurus bivittatus）は、給餌後わずか数日で小腸のサイズを3倍にすることができる。^{[ 41 ]}

AMY2B （アルファアミラーゼ2B）は、食物デンプンとグリコーゲンの消化の最初のステップを助けるタンパク質をコードする遺伝子です。犬におけるこの遺伝子の拡大は、初期の犬が農業の残飯を食べていた際にデンプンが豊富な食事を利用することを可能にしたと考えられます。データによると、オオカミとディンゴはこの遺伝子をわずか2コピーしか持っておらず、狩猟採集民と関連付けられているシベリアンハスキーはわずか3～4コピーしか持っていなかったのに対し、農業発祥の地である肥沃な三日月地帯と関連付けられているサルキは29コピー持っていました。結果は、平均して現代の犬はこの遺伝子のコピー数が多いのに対し、オオカミとディンゴはそうではないことを示しています。AMY2B変異体のコピー数が多いことは、初期の家畜犬にはすでに常在変異として存在していたと考えられますが、大規模な農業文明の発展とともに最近になって拡大したと考えられます。^{[ 42 ]}

寄生虫感染は、寄生によって引き起こされる有害な影響を補償する手段として表現型の可塑性を誘発する可能性がある。一般的に、無脊椎動物は、寄生による去勢や寄生虫の毒性の増加に対して、繁殖力補償によって反応し、繁殖生産量、すなわち適応度を高める。例えば、ミジンコ（Daphnia magna）は、微胞子虫寄生虫に曝露されると、将来の繁殖成功率の低下を補償するために、曝露の初期段階でより多くの子孫を産む。^{[ 43 ]}また、栄養を免疫応答に振り向ける手段として、あるいは宿主の寿命を延ばす 手段として、繁殖力の低下が起こることもある。 ^{[ 44 ] [ 45 ]}この特定の可塑性の形態は、宿主由来の分子（例えば、吸虫Trichobilharzia ocellataに感染したカタツムリLymnaea stagnalisのシストソミン）によって媒介されることが特定のケースで示されており、これらの分子は生殖ホルモンの標的器官への作用を妨害する。^{[ 46 ]}感染中の生殖努力の変化は、侵入寄生虫に対する抵抗や防御を起こすよりもコストの低い代替手段であると考えられているが、防御反応と同時に起こることもある。^{[ 47 ]}

宿主は、生殖以外にも生理機能の可塑性によって寄生に反応することができる。腸内線虫に感染したハツカネズミは、腸内でのグルコース輸送速度が低下する 。これを補うために、ネズミは腸内のグルコース輸送を担う粘膜細胞の総量を増やす。これにより、感染したネズミは、感染していないネズミと同じグルコース取り込み能力と体サイズを維持できる。^{[ 48 ]}

表現型の可塑性は、行動の変化としても観察される。感染に反応して、脊椎動物と無脊椎動物の両方が自己治療を行うが、これは適応可塑性の一形態とみなすことができる。^{[ 49 ]}腸内寄生虫に感染した非ヒト霊長類のさまざまな種は、葉を丸ごと飲み込むという行動をとる。これは、腸から寄生虫を物理的に落とす粗い葉を丸ごと飲み込む行動である。さらに、葉は胃粘膜を刺激し、胃酸の分泌を促進し、腸の運動性を高め、効果的に寄生虫を体外に洗い流す。^{[ 50 ]} 「自己誘導適応可塑性」という用語は、選択を受けている行動が従属形質の変化を引き起こし、それが生物の行動を実行する能力を高める状況を説明するために使用されてきた。^{[ 51 ]}例えば、高度移動を行う鳥は、数時間続く「試運転」を行うことで、高地で機能する能力を高める生理的変化を引き起こす可能性がある。^{[ 51 ]}

ヤドリバエに感染したウーリーベアキャタピラー（Grammia incorrupta）は、ピロリジジンアルカロイドと呼ばれる毒素を含む植物を摂取することで生存率を高める。この行動変化の生理学的根拠は不明であるが、免疫系が活性化されると、感染中に摂食反応の可塑性を引き起こすシグナルが味覚系に送られる可能性がある。^{[ 49 ]}

再生

アカメアマガエル（学名：Agalychnis callidryas ）は、中央アメリカの熱帯地域に生息する樹上性のカエル（アマガエル科）です。多くのカエルとは異なり、アカメアマガエルは池や大きな水たまりの上に垂れ下がった葉の上に産み付けられた樹上卵を持ち、孵化するとオタマジャクシは下の水に落ちます。これらの樹上卵が遭遇する最も一般的な捕食者の1つは、ネコ目ヘビ（学名：Leptodeira septentrionalis ）です。捕食から逃れるために、アカメアマガエルは孵化年齢に関して適応可塑性（表現型可塑性とも言える）を発達させてきました。つまり、捕食の差し迫った脅威に直面した場合、卵塊は産卵後5日で早産し、卵の外で生き延びることができるのです。卵塊は周囲の振動から重要な情報を取り込み、捕食される危険があるかどうかを判断するために使用します。ヘビの攻撃があった場合、卵塊は発せられる振動によって脅威を識別し、それによってほぼ瞬時に孵化が刺激されます。カレン・ワーケンティンが行った制御実験では、ネコ目ヘビに攻撃された卵塊と攻撃されなかった卵塊のアカメアマガエルの孵化率と年齢が観察されました。卵塊が6日齢で攻撃された場合、卵塊全体がほぼ瞬時に同時に孵化しました。しかし、卵塊が捕食の脅威にさらされていない場合、卵は徐々に孵化し、最初の数個は産卵後約7日で孵化し、最後の卵塊は約10日で孵化します。カレン・ワーケンティンの研究は、アカメアマガエルの孵化の可塑性の利点とトレードオフをさらに探っています。^{[ 52 ]}