3種類の選択圧の結果として生じる集団における頻度の変化。各グラフの赤い線は元の集団表現型の頻度分布を表し、青い線は方向性選択後（グラフ1）、安定化選択後（グラフ2）、および分断選択後（グラフ3）の頻度を示しています。 集団遺伝学 において、方向性選択 とは、表現型分布の一方の極端にある形質（ 例えば 、くちばしの大きさ）を持つ個体が、中間または反対の極端な表現型を持つ個体よりも適応度 が高いという自然選択の様式である。時間の経過とともに、対立遺伝子 頻度、ひいてはその形質の集団平均は、適応度の高い極端な表現型の方向に一貫してシフトする。例としては、細菌における抗生物質耐性の進化が挙げられる。強い選択圧（抗生物質）の導入により、耐性のある細菌株が選択され、それによって対立遺伝子頻度が抗生物質に対する強い耐性を持つ表現型の方向にシフトする。[ 1 ]
この種の選択は、複雑で多様化する形質の出現において重要な役割を果たし、種分化 の主要な原動力でもある。[ 2 ]
（生物的または非生物的な）急激な環境変化により、以前は優勢だった表現型よりも、ある表現型が有利になること。 新たな選択圧を伴う新しい生息地への移住（200万年前にダーウィンフィンチが ガラパゴス諸島 へ移住したケースがこれに該当する）。 遺伝的文脈は十分な遺伝的変異を提供し、遺伝子間の相互作用や相関（多面発現 またはエピスタシス [ 3 ] 拮抗的多面発現 ）は比較的小さい。このような相互作用は必ずしも方向性選択を排除するわけではないが、より複雑にするだろう。[ 4 ]
遺伝子レベルでは、方向性選択とは、より高い適応度をもたらす対立遺伝子（または対立遺伝子の組み合わせ）の頻度が増加し、最終的に固定（つまり、集団における相対頻度が1または1に近い値になる）に至ることを指します。方向性選択は、遺伝子変異または既存の遺伝子変異に作用する可能性があります。
新たな遺伝子変異に作用する方向性選択。「ハード選択掃去 」は、有益な突然変異が発生し、集団頻度が増加し、それによって集団内の遺伝的多様性が減少するときに起こります。同時に、好ましい遺伝子に密接に連鎖している遺伝子座では遺伝的多様性が減少します。これは、関連する遺伝子が、その遺伝子が集団を支配するようになると、それに「便乗」するためです。[ 10 ] 既存の遺伝的変異に作用する方向性選択。もう1つのタイプの掃去である「既存の遺伝的変異からのソフト掃去」は、集団内に存在していた以前は中立であった突然変異が、多くの場合環境の変化によって有利になったときに発生します。このような突然変異は複数のゲノム背景に存在する可能性があるため、その頻度が急速に増加しても、集団内のすべての遺伝的変異を消去することはありません。[ 11 ] 方向性選択の限界は、選択圧が継続している場合でも、利用可能な遺伝的変異が枯渇したり、遺伝的/相関的な制約に達したりして選択が減速または停止する場合（いわゆる「選択限界 」）に明らかになります。選択限界は、動物育種 と量的遺伝学の用語で、体 サイズ などの形質に方向性選択が継続して適用されている場合でも表現型の変化が停止することを指します。たとえば、方向性選択を受けている形質にとって「良い」対立遺伝子は、生涯繁殖成功に関して「悪い」場合があります。体サイズのシナリオ（たとえば、大型捕食者が大型の獲物をうまく狩る能力を高める可能性がある）では、これは、より大きな体サイズをもたらす対立遺伝子が繁殖力 を低下させる可能性があり、方向性選択が最初に作用していた形質の適応度上の利点をなくす可能性があることを意味します。[ 12 ]
例
オオシモフリエダシャク 産業革命期に選抜されて有利になった、暗い表現型を持つオオシモフリエダシャク。 産業革命期に負の選択を受けた、白い表現型を持つオオシモフリエダシャク。 方向性選択のよく研究されている例として、1800 年代のオオシモフリエダシャクの明るい表現型と暗い表現型の変動が挙げられます。 [ 13 ] [ 14 ] 産業革命 後、木が煤で暗くなると、暗い表現型の蛾は、白い蛾よりもよく溶け込み、捕食者を避けることができました。時間が経つにつれて、暗い蛾は正の方向性選択を受け、暗い蛾の数の増加により対立遺伝子頻度が変化し始めました。[ 15 ]
アフリカ産シクリッド ラベオトロフェウス・フュエルボルニ Metriaclima zebra アフリカ産シクリッド は多様な魚種として知られており、非常に急速に進化してきたことが示唆されている。これらの魚は同じ生息地で進化してきたが、特に口と顎に関して多様な形態 を持っている。シクリッドの顎の表現型に関する実験は、2003年にアルバートソンらが、口の形態が大きく異なる2種のアフリカ産シクリッドを交配させることで行った。Labeotropheus fuelleborni Metriaclima zebra [ 16 ]
ベニザケ ベニザケ ベニザケは 、生まれた川に戻って繁殖する遡河 回遊魚の一種です。これらの回遊は毎年ほぼ同じ時期に起こりますが、2007年の研究では、アラスカ のブリストル湾 に生息するベニザケが最近、回遊のタイミングに関して方向性選択を受けていることが示されています。[ 17 ] エゲギク とウガシクという2つのベニザケの個体群が観察されました。 アラスカ州漁業狩猟局 から提供された1969年から2003年までのデータは、7年間の5つのセットに分けられ、漁場への平均到着日がプロットされました。データを分析した結果、両方の個体群で平均回遊日が早まり、生態学的条件の変化の結果として個体群が方向性選択を受けていることが判明しました。エゲギク個体群はより強い選択を受け、回遊日は4日ずれました。この論文は、漁業が回遊の後半期（特にエゲギク地区）に漁業がより頻繁に行われるため、魚の繁殖が妨げられ、この選択を促す要因となっている可能性があると示唆している。[ 18 ]
大型ネコ科動物 左上から時計回りに：トラ 、ジャガー 、ヒョウ 、ライオン 本研究は、ネコ科動物の体サイズ進化における系統特異的な方向性選択の役割を検証し、パンテラ [ 19 ]
ソープベリーバグ ジャデラ血液腫 ソープベリーバグ （Jadera haematoloma ）は、主にムクロジ 科の植物が生産する種子を餌としています。これらのソープベリーバグは、これらの植物の果実の中にある種子を食べるためにくちばしを使用するため、果実の外側から種子に届くのに十分な長さのくちばしを持つことが不可欠です。しかし、果実の外側から種子までの距離は変化する可能性があります。スコット・キャロルとクリスティン・ボイド（1992）は、北米に新たに導入された3種の植物がソープベリーバグのコロニーを形成した場合、昆虫のくちばしの長さの自然選択にどのような影響を与えるかを観察する実験を行いました。それぞれの新しい植物種は、在来の宿主と比較して異なるサイズの果実を宿していました。彼らは、果実の半径とくちばしの長さの間には確かに密接な相関関係があることを発見しました。果実の半径が大きい場合は、くちばしを大きくする方向選択が働き、果実の半径が小さい場合は、くちばしを小さくする方向選択が働きました。これらの違いが表現型の可塑性によるものではなく遺伝的な違いによるものであることを確認するために、キャロルは導入された植物種に基づく集団から若いソープベリーバグを育て、代替宿主上で成長させたときに口吻の長さが維持されることを発見した。[ 20 ]
検出方法 方向性選択は、環境の変化や、環境圧力の異なる新しい地域への個体群の移動の際に最も頻繁に起こります。方向性選択は、急速に変化する環境要因に伴う対立遺伝子頻度の急速な変化を可能にし、種分化において重要な役割を果たします。 [ 2 ] QTL ）効果の分析は、表現型の多様化における方向性選択の影響を調べるために使用されてきました。QTLは、特定の表現型形質に対応する遺伝子の領域であり、形質の統計的頻度を測定することは、表現型の傾向を分析するのに役立ちます。[ 21 ] [ 22 ]
集団における方向性選択をテストするために、さまざまな統計的検定を実行できます。対立遺伝子頻度の変化を示す非常に指標となるテストはQTL符号テストであり、その他のテストにはKa/Ks比テストと相対率テストがあります。QTL符号テストは拮抗QTLの数を中立モデルと比較し、遺伝的浮動 に対する方向性選択のテストを可能にします。[ 23 ] Ka/Ks比 テストは非同義置換の数を同義置換の数と比較し、1より大きい比率は方向性選択を示します。[ 24 ] [ 25 ]
参考文献 ↑ コラーシュ、ミラノ。カレル、ウルバネック。ラタル、トマーシュ (2001-05-01)。「抗生物質の選択圧と細菌耐性の発達」 。抗菌剤の国際ジャーナル 。17 (5): 357–363 。土井 : 10.1016/S0924-8579(01)00317-X。ISSN 0924-8579。 1 2 Rieseberg, Loren H.; Widmer, Alex; Arntz, A. Michele; Burke, John M. (2002 年 9 月). "方向性選択は表現型多様化の主な原因である" . Proceedings of the National Academy of Sciences . 99 (19): 12242– 12245. Bibcode : 2002PNAS...9912242R . doi : 10.1073/pnas.192360899 . PMC 129429 . PMID 12221290 . ↑ Kaznatcheev, Artem (2019 年 5 月). "進化に対する究極の制約としての計算複雑性" . Genetics . 212 (1): 245– 265. doi : 10.1534/genetics.119.302000 . PMC 6499524 . PMID 30833289 . ↑ Thiltgen, Grant; dos Reis, Mario; Goldstein, Richard A. (2016 年 12 月). "選択の探索における方向性の発見" . Journal of Molecular Evolution . 84 (1): 39– 50. doi : 10.1007/s00239-016-9765-5 . PMC 5253163 . PMID 27913840 . ↑ カイザー、マーガレット（2014年11月） 「ダーウィンの『種の起源』初版」 国立医学図書館 .↑ ダーウィン、C（1859）。 種の起源、または生存競争における有利な人種の保存について 。ロンドン：ジョン・マレー。 ↑ 「19.3B: 安定化選択、方向性選択、多様化選択」 . Biology LibreTexts . 2018-07-13 . 2025-10-20 に取得。 ↑ Mitchell-Olds, Thomas; Willis, John H.; Goldstein, David B. (2007). "表現型形質の自然な遺伝的変異に影響を与える進化プロセスはどれか？" Nature Reviews Genetics . 8 (11). Springer Nature: 845–856 . doi : 10.1038/nrg2207 . ISSN 1471-0056 . PMID 17943192. S2CID 14914998 . ↑ レモン、アラン R. 2000. EvoTutor. 自然選択：選択の様式2010年4月13日。 ↑ Smith, John Maynard ; Haigh, John (1974-02-01). "好ましい遺伝子のヒッチハイク効果" . Genetics Research . 23 (1): 23– 35. doi : 10.1017/S0016672300014634 . PMID 4407212 . ↑ Hermisson, Joachim; Pennings, Pleuni S. (2005-04-01). "Soft Sweeps" . Genetics . 169 (4): 2335– 2352. doi : 10.1534/genetics.104.036947 . PMC 1449620 . PMID 15716498 . ↑ Mather, K.; Harrison, BJ (1949). "選択の多様な効果。パート I". Heredity . 3 : 1– 52. doi : 10.1038/hdy.1949.1 . ↑ 「オオシモフリエダシャク」 . globalchange.umich.edu . 2024年3月24日 取得 。 ↑ 「オオシモフリエダシャクと自然選択」 。butterfly -conservation.org 。 2024年3月24日 取得 。 ↑ Saccheri, Ilik J. (2008 年 10 月). 「黒色オオシモフリエダシャクの減少するクラインにおける選択と遺伝子流動」 . 米国科学アカデミー紀要 . 105 (42): 16212– 16217. Bibcode : 2008PNAS..10516212S . doi : 10.1073/pnas.0803785105 . PMC 2571026 . PMID 18854412 . ↑ Albertson, RC; Streelman, JT; Kocher, TD (2003-04-18). "方向性選択がマラウイ湖のシクリッド魚の口顎を形成した" . Proceedings of the National Academy of Sciences . 100 (9): 5252– 5257. Bibcode : 2003PNAS..100.5252A . doi : 10.1073/pnas.0930235100 . ISSN 0027-8424 . PMC 154331 . PMID 12704237 . ↑ Quinn, Thomas P. (2007年4 月) 「漁業による方向性選択とベニザケ（Oncorhynchus Nerka）の回遊時期」 Ecological Applications 17 (3): 731–739 . Bibcode : 2007EcoAp..17..731Q . doi : 10.1890/06-0771 . PMID 17494392 . ↑ Quinn, Thomas P.; Hodgson, Sayre; Flynn, Lucy; Hilborn, Ray; Rogers, Donald E. (2007). "Directional Selection by Fisheries and the Timing of Sockeye Salmon (Oncorhynchus Nerka) Migrations". Ecological Applications . 17 (3). Wiley: 731– 739. Bibcode : 2007EcoAp..17..731Q . doi : 10.1890/06-0771 . ISSN 1051-0761 . PMID 17494392 . ↑ 原野智弘、沐掛伸行 (2023-03-01) 「大型ネコ科動物への道：現生ネコ科動物の体サイズ進化における方向性選択」 哺乳類 進化 ジャーナル 30 (1): 97–108 . doi : 10.1007/s10914-022-09639-z . ISSN 1573-7055 . ↑ Carroll, Scott P.; Boyd, Christin (1992年8月1日). "ソープベリーバグにおける宿主系統の放散：歴史を伴う自然史" . Evolution . 46 (4): 1052– 1069. doi : 10.1111/j.1558-5646.1992.tb00619.x . ISSN 0014-3820 . ↑ Powder, Kara E. (2024年3月). 「量的形質遺伝子座（QTL）マッピング」. EQTL解析 . Methods in Molecular Biology. Vol. 2082. pp. 211–229 . doi : 10.1007/978-1-0716-0026-9_15 . ISBN 978-1-0716-0025-2 PMID 31849018 ↑ Rieseberg, Loren H.; Widmer, Alex; Arntz, A. Michele; Burke, John M. (2002-09-17). "方向性選択は表現型多様化の主な原因である" . Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America . 99 (19): 12242– 5. Bibcode : 2002PNAS...9912242R . doi : 10.1073/pnas.192360899 . PMC 129429 . PMID 12221290 . ↑ Orr, HA (1998). "表現型進化における自然選択と遺伝的浮動の検証：量的形質遺伝子座データを用いた検討" . Genetics . 149 (4): 2099– 2104. doi : 10.1093/genetics/149.4.2099 . PMC 1460271 . PMID 9691061 . ↑ Hurst, Laurence D (2002). "Ka/Ks比：配列進化の形態の診断". Trends in Genetics . 18 (9). Elsevier BV: 486–487 . doi : 10.1016/s0168-9525(02)02722-1 . ISSN 0168-9525 . PMID 12175810 . ↑ Creevey, Christopher J.; McInerney, James O. (2002). "タンパク質コードDNA配列における方向性および非方向性の正の選択、中立性、負の選択を検出するためのアルゴリズム". Gene . 300 ( 1–2 ). Elsevier BV: 43–51 . doi : 10.1016/s0378-1119(02)01039-9 . ISSN 0378-1119 . PMID 12468084 .
さらに読む Sabeti PC; et al. (2006). " 人類系統における正の自然選択". Science . 312 (5780): 1614–1620 . Bibcode : 2006Sci...312.1614S . doi : 10.1126/science.11 24309. PMID 16778047. S2CID 10809290 . Pickrell JK、Coop G、Novembre Jら（2009年5 月 ）。「世界中のヒト集団サンプルにおける最近の正の選択のシグナル」。Genome Research。19 （5 ）： 826–837。doi ： 10.1101 / gr.087577.108。PMC 2675971。PMID 19307593 。 選択の種類 自然選択 現代の進化論
