生存競争

人口増加が生存競争を引き起こすことは、 1751年にビュフォンによって数値的に表現された。彼は、ニレの種1つから木が育ち、10年後には1,000個の種が実ると計算した。もしその種をすべて蒔けば、150年で地球全体が木に変わるだろう。同様に、「もし私たちが30年間、雌鶏が産む卵をすべて孵化させたとしたら、地球の表面全体を覆うのに十分な数の鶏がいるだろう」。ニシンを例にとると、「膨大な数のニシンが毎年駆除されなければ」、すぐに海面を覆い尽くすだろうが、その後「伝染病と飢饉」によって駆除されるため、動物同士が捕食し合うことは必要かつ正しいことだった。^{[ 15 ]}

イギリスの人口減少への懸念が議論される中、ベンジャミン・フランクリンはアメリカ植民地の統計を集め、1750年に出版した著書『貧しいリチャードの改良』の中で、「年間64人の増加で、3万4000人の人口が倍増するまで、あとどれくらいかかるだろうか？」と問いかけた。そして、「これらの植民地では、誰もが十分な仕事に就くことができ、まだ生まれていない何百万もの人々のための余地と仕事があるため、世代交代による人口増加は速い。一方、例えばイギリスのような古くから定住している国では、人口が耕作、製造業、貿易、そして国のあらゆる役職によって支えられる限界に達すると、余剰人口は国を去らざるを得ない。さもなければ、貧困、病気、そして生活必需品の不足によって滅びてしまう。結婚もまた、多くの人が家族を養えるようになるまで結婚を控えるため、奨励されない」と結論づけた。 1751年、フランクリンは『人類の増加、国の人口増加等に関する考察』を執筆し、植民地における人口倍増期間を25年と予測し、人口が指数関数的に増加すると予測した。その後の1世紀にわたり、この予測は驚くほど正確であった。彼の論文は広く流通し、大きな影響力を持った。マルサスはこの期間を「すべての証言が一致する増加率」として引用した。^{[ 16 ]}フランクリンの見解は楽観的であった。

要するに、植物や動物の繁殖力には限界がなく、限界があるのはそれらが密集し、互いの生存手段を妨害することによって生じるものだけである。地球上に他の植物がなかったとしたら、例えばフェンネルのように、1種類の植物だけで徐々に広がり、覆われてしまうかもしれない。また、他の住民がいなかったとしたら、例えばイギリス人のように、数世代のうちに1つの民族だけで補充されるかもしれない。^{[ 17 ]}

アメリカへ移住する人々は「すぐに故郷で居場所が確保される」だろうし、「ここで非常に増加する」だろうから、他の移民は必要なくなるだろう。^{[ 17 ]}

自然神学は、植物と動物の間の調和のとれたバランスという、以前からのテーマを引き継いでいた。18 世紀後半、博物学者たちは生存競争を自然の秩序あるバランスの一部と見ていたが、競争の激しさを次第に認識するようになり、化石記録は永続的な調和という考えを揺るがした。カール・リンネは全体的に穏やかなバランスを見ていたが、ある種が抑制されずに繁殖すれば地球がすぐにその種で満たされるという計算も示し、^{[ 18 ]} 「bellum omnium perpetuum in omnes, et horrenda laniena」（万人の万人に対する永遠の戦争、恐ろしい虐殺）に言及した。^{[ 19 ]}

1773年、モンボッド卿ジェームズ・バーネットは、「最も肥沃な土地でも、あらゆる動物、特に人間で過剰に繁殖する可能性がある」と指摘し、「人間が増殖しすぎて、大地の自然の恵みだけでは養いきれなくなった場合」、移住したり、他の動物や互いを捕食したり、あるいはより望ましい方法として「共同して、一人では得られないものを供給し合う」だろうと述べた。1775年、カントは、内なる闘争と外なる闘争を、人間が未開の自然状態から市民へと移行する原動力として捉え、 1784年、ヘルダーは、擬人化された自然が膨大な数の生物を資源をめぐって競争させ、「創造物全体が戦争状態にある」とし、「最小限の空間で最大数と多様性の生物を生み出す」ために「生き物を互いに押し付け合い、一方が他方を押しつぶし、力の均衡だけが創造物に平和をもたらすことができる」と考えた。 1790年のウィリアム・スメリーによれば、動物の生命の豊かさは「攻撃したり回避したりしなければならない敵の数に比例して」向上し、動物同士が互いに餌を与え合うことで、生命と幸福のシステムが可能な限り最大限に拡張される。この見方では、自然は残酷で抑圧的であるのではなく、非常に寛大で慈悲深いものである。」^{[ 20 ]}

エラスムス・ダーウィンは著書『自然の神殿』（1803年出版）の中で、リンネの比喩に立ち返り、「飢餓の腕から死の矢が放たれ、戦争の世界は一つの巨大な屠殺場となる！」と述べている。^{[ 19 ] [ 21 ]}

「生存競争」という用語は、この頃にはすでに使われていました。^{[ 18 ]} 例えば、1790年にジェレミー・ベンサムは選挙改革を「生存競争ではなく、名誉を競うもの」として提案し、^{[ 22 ]} 1795年にはマンスリー・レビュー誌がトーマス・クーパーの『アメリカに関するいくつかの情報』について論じる際に、木々を表現するためにこの用語を使用しました。^{[ 23 ]} 1797年11月2日の上院での演説で、グウィディル卿はフ​​ランス革命戦争において「国家としての生存競争」に従事していると述べました。^{[ 24 ]}ベンジャミン・ディズレーリは、イギリスの労働者階級の窮状を描いた小説『シビル』 （1845年）の中で、「人口密度が高いということは、生存競争が激しいことを意味する」というフレーズを含めています。

トーマス・ロバート・マルサスは『人口論』の中で、人口は抑制されなければ指数関数的に増加するが、資源は算術的にしか増加しないと主張した。^{[ 3 ]}これは隣の画像にグラフで示されており、一般的にマルサス曲線と呼ばれている。マルサスは、地球上の資源が限られているため、人々は生き残るために競争するだろうと知っていた。彼は、飢饉や病気など、人口が急激に増加しないようにする積極的な抑制要因が人間の人口にどのように存在するかを説明するために、「マルサスの破局」という言葉を作り出した。 ^{[ 25 ]}人間の人口増加に対する抑制要因は、生存競争をもたらす。^{[ 3 ]}マルサスはまた、人間の人口に対する抑制要因は、動物や植物に対する抑制要因よりも複雑であると指摘している。^{[ 26 ]}例えば、マルサスは、人口増加に対する人間の抑制要因は、経済的負担のために意識的に繁殖しないことであると説明している。^{[ 26 ]}そしてマルサスは、人口増加に対する主な抑制要因は食料であると説明している。食料が豊富にある時期には人口が増加し、食料が不足している時期には人口が減少する。^{[ 27 ]}したがって、「人口（増加）は、その生活手段の周りを振動する傾向がある」。^{[ 28 ]}マルサスの「幾何級数的増加の法則」と「人口制限の法則」の組み合わせは、生存競争の考え方につながる。^{[ 3 ]}これらの考えにもかかわらず、マルサスは宗教的な人物であり、自然界を支配する神の法則を信じていた。^{[ 2 ]}

1832年、オーギュスタン・ピラミュス・ド・カンドルは寄生に関する章で植物種間の闘争を簡潔に説明した。彼の友人チャールズ・ライエルは『地質学原理』第2巻でこの一節を引用している。^{[ 29 ]}

「ある国の植物はすべて、互いに争っている」と、デカンドルはいつもの活気に満ちた口調で述べている。「偶然に特定の場所に最初に定着した植物は、単に空間を占有するだけで他の種を排除する傾向がある。より大きな植物はより小さな植物を窒息させ、より長い寿命を持つ植物はより短い寿命を持つ植物に取って代わり、より繁殖力の高い植物は徐々にその土地の支配者となり、そうでなければよりゆっくりと増殖する種が埋め尽くすはずだった場所を占領するのだ。」

この巻で、ライエルは種の変異という考え方に対して、種は固定されているという自身の見解を強く擁護した。適応を説明するために、ラマルクは種は絶滅するのではなく、変化する環境に合わせて絶えず変化すると提唱した。ライエルは、種は固定されているため変化に適応できず絶滅するという本質主義を信じていた。 ^{[ 30 ]}ハイブリッドは変異の証拠として提唱されていたが、ライエルはハイブリッドは生き残って新しい種を作ることはないと主張した。^{[ 31 ]}

植物界全体を考えると、十分に熟した種子であっても、その大部分は昆虫、鳥類、その他の動物に食べられるか、発芽する場所や機会がないために腐敗してしまうことを忘れてはならない。不健康な植物は、種にとって有害な原因によって最初に淘汰される。通常、同種のより生命力の強い個体によって駆逐されるのである。したがって、雑種の相対的な繁殖力や耐性が少しでも劣っていれば、たとえ野生状態で一世代以上生き残ったとしても、何世代にもわたって存続することはできない。普遍的な生存競争においては、最終的には最も強い者の権利が勝利する。そして、種の強さと持続性は主にその繁殖力に依存しており、雑種はその点で劣っていると認識されている。

チャールズ・ダーウィンは当初、自然は完璧で調和がとれていると信じていた。^{[ 2 ]} 1831年にケンブリッジ大学を卒業した後、ウィリアム・ペイリーの『自然神学、あるいは神の存在と属性の証拠』に感銘を受けた。この本は適応を意図的な設計と見なし、人口圧力を楽観的に提示し、「結局、世界は幸福な世界だ」と述べている。^{[ 32 ]} 1832年1月中旬、ビーグル号の航海の初期には、ダーウィンはチャールズ・ライエルの視点から地質学を見るようになった。その年の11月にライエルの『地質学原理』第2巻がビーグル号に届けられると、ダーウィンは「生存競争」が種の変異を否定するというその主張を受け入れた。姉たちがハリエット・マーティノーのパンフレットを送ってきたとき、彼はマルサス主義を思い出した。^{[ 33 ]}ライエルは新種の導入メカニズムを示すことができず、航海の終わりにダーウィンはガラパゴス諸島で見つかったマネシツグミの分布が種の固定性に疑問を投げかけると指摘した。^{[ 34 ]}

1837年初頭、ロンドンのジョン・グールドはマネシツグミが別種であることを明らかにした。ダーウィンは集中的な研究に取り組み、種の導入メカニズムを解明するための理論を考案した。彼は型破りな方法で動物のブリーダーから情報を得た。1838年9月、変異、平均、個体数統計を調査していた際に、マルサスの『人口論』^{[ 35 ]}を読み、次のように記した。

種の数の変化や、場所の性質の小さな変化に驚くのは当然のことである。マルサス・デカンドルの力強い言葉遣いでさえ、マルサスから推論される種の争いを伝えていない。―飢饉が欲望を止める可能性がある場合を除き、動物の増加は積極的な抑制によってのみ阻止されなければならない。―自然界では、飢饉とそれに伴う死という積極的な抑制がない限り、生産は増加しない。人口は25年よりもはるかに短い時間で幾何級数的に増加する―しかし、マルサスのたった一文まで、誰も人間の間に大きな抑制があることを明確に認識していなかった^{[ 36 ]。}

その文章は、マルサスの『エッセイ』第6版第1巻の6ページにあります。「したがって、抑制されない場合、人口は25年ごとに倍増し続けるか、幾何級数的に増加すると断言しても差し支えない。」^{[ 36 ]}ダーウィンは当初、資源をめぐって競争する種を示唆しましたが、6か月後には同じ種の個体間の競争に気づきました。^{[ 37 ]} 1839年3月中旬、彼は「平和な森と微笑む野原で繰り広げられる、恐ろしいが静かな有機体の戦争」について書き、「砂粒が均衡を覆す」と述べています。^{[ 38 ]} 1か月後、彼はガマの「無数の種子」について、「種子がごくわずかな利点を持って生産されれば、繁殖する可能性が高くなるだろう」と書いています。^{[ 39 ]}彼は、農家が繁殖用の家畜を選抜することと、彼が自然選択と呼ぶようになったものとの間に類似点を見出し始めましたが、まだこれを適応を生み出すために定められた慈悲深い法則と考えていました。^{[ 40 ]}

1842年に自身の理論を拡張したスケッチの中で、ダーウィンは「自然の満足そうな顔を見ると、ド・カンドルの自然界の戦争は最初は疑わしいかもしれない」と書いたが、「あらゆる生物の巨大な幾何学的増加力を考慮すると」、各国は「マルサスの人間論」に言及して「十分に供給されていなければならない」と書き、スケッチの後半で「自然の闘争」というフレーズを使用し、1枚の紙の裏には「生存の闘争」と書いた。1844年のエッセイで、ダーウィンは自然選択手段のセクションを「ド・カンドルは雄弁な文章で、すべての自然は、ある生物と別の生物、あるいは外部の自然と戦っていると宣言した」で始め、この「戦争」を「ほとんどの場合に10倍の力で適用されたマルサスの教義」と表現した。要約を含む後のセクションでは、ライエルの地質学などいくつかの本で読んだ「生存の闘争」というフレーズを使用した^{[ 41 ]}。 1857年3月3日、彼は自身の理論に関する「大著」の第5章を執筆した。当初のタイトルは「自然選択について」であった。関連するセクションは「自然の闘争」と題され、別のタイトルとして「自然の戦争」が付けられていた。後に彼は章のタイトルを「自然選択に関連する生存競争」に変更し、セクションのタイトルを「生存競争」とした。これは、生物間の戦争という解釈よりも広い解釈を可能にするため、彼の主要なテーマとした。彼は「非常に広い意味で」という表現を用いて、相互依存や物理的な環境を含めた。例えば、「砂漠の端にある植物は、水分を必要とするため、しばしば生存競争をしていると言われる」。^{[ 42 ]}

ダーウィンは、1859年に『種の起源』として急遽執筆・出版された著書の「要約」の中で、第3章を「生存競争」とした。自然選択との関連で「いくつかの予備的考察」を行い、「ド・カンドルとライエルは、すべての有機生物が厳しい競争にさらされていることを哲学的にも大まかに示した」^{[ 43 ]}ことを認めた後、次のように書いている。

すべての有機生物は高い増加率で増殖する傾向があるため、生存競争は必然的に生じます。幾何級数的増加の原理に従えば、その数はすぐに途方もなく大きくなり、どの国もその数を支えきれなくなるでしょう。したがって、生存可能な数よりも多くの個体が生産されるにつれて、必ず生存競争が生じます。それは、同種の個体同士、異種の個体同士、あるいは生活の物理的条件との競争です。これは、マルサスの教義を動物界と植物界全体に多面的に適用したものです。」^{[ 43 ]}

ダーウィンは、適応は生まれつきのものではなく、生物が外部の圧力に反応することによって生じるという考えを徐々に取り入れた。^{[ 3 ]}これは、ダーウィンの目的論的説明から変異論的思考への変化を表しており、1837年から1850年代にかけてのダーウィンの自然理解の変化に影響を与えた。^{[ 44 ]}マールサスから、生存競争の考え方によって、好ましい変異は保存され、好ましくない変異は保存されないため、新しい種が進化することを理解できたとダーウィンは主張している。^{[ 3 ]}このように、1837年の春までに、ダーウィンは、各種が独立して創造されたという考えを支持することから、各種が別の種の子孫であるという考えを支持することへと変化した。これは、目的論的見解から変異論的見解への転換である。生存競争に関して、ダーウィンは『種の起源』の中で、「生存競争で成功した形態は、自然界の経済の中で自分の地位をめぐって競争しなければならなかった形態よりもわずかに適応していると見なされる」と説明している。^{[ 44 ]}この主張を裏付けるものとして、ダーウィンは1855年頃、生存競争が多様化を生み出し、ダーウィンの分岐原理につながると指摘した。^{[ 2 ]}最後に、ダーウィンは、生存競争は2つの個体間の文字通りの闘争ではなく、より大きな自然の働きを比喩的に表したものであることを強調している。^{[ 45 ]}一般にダーウィンのブルドッグとして知られるTHハクスリーは、生存競争を自然選択の観点から明確に説明している。ハクスリーは、生存競争は、抑制されなければ個体数が幾何級数的に増加するが、時間の経過とともに個体数は一定に保たれる傾向があるという事実に基づいて結論付けられると説明している。^{[ 9 ]}

アルフレッド・ウォレスとダーウィンは、それぞれ独立して自然選択による進化論にたどり着いた。^{[ 3 ]}ウォレスは、ダーウィンと同様に、マルサスの生存競争の考え方を用いてこの結論に達した。^{[ 3 ]}さらに、ウォレスはチャールズ・ライエルの『地質学原理』の影響を受けた。^{[ 46 ]}ライエルは、ある種が絶滅する原因となる生物間の闘争について論じており、ウォレスはこの例から「生存競争」という表現を借用した可能性がある。^{[ 46 ]}また、ウォレスは、自身の理論を発展させるのに役立ったのは、『人口原理に関するエッセイ』第1巻の第3章から第12章までの集まりだったと主張している。^{[ 3 ]}「これらの章には、野蛮で未開な民族の人口を抑制するさまざまな原因について、入手可能なすべての情報源からの非常に詳細な記述が含まれている。」^{[ 47 ]}そして1853年、ウォレスは奴隷制の問題を論じる際に初めて「生存競争」という表現を用いた。^{[ 46 ]} 1855年までに、ウォレスは生存競争と総人口との関連性を見出していた。^{[ 46 ]}ウォレスはマルサスの著作の中に、人口を抑制するさまざまな方法があることを見出した。

「幾何級数的増加の法則（すべての種は年間で最大千倍まで個体数を増やす力を持っているという事実）と「個体数制限の法則（各種の生存個体数は通常ほぼ一定のままであるという事実）」から、生存競争が存在することが推測される。」^{[ 48 ]}

ウォレスは生存競争の考え方と変異の概念を組み合わせて、「適者生存」の考え方を主張した。^{[ 3 ]}

1930年代と1940年代にダーウィニズムとメンデル遺伝学の現代的統合が定式化されると、ダーウィン主義者は生存競争を自然選択の原因として軽視し始めた。現代的統合の提唱者たちは、資源が不足しているかどうかにかかわらず選択が起こるという形でダーウィンの理論を再構築した。重要なのは、集団内に適応度の差があることだけだった。以前はマルサスの人口圧力が中心的な役割を果たしていたことについて、著名な統合理論家であるロナルド・フィッシャーは1930年に、「例えば、タラが100万個の卵を産むという観察から、その子孫が自然選択の対象となるという議論には、創造論哲学の遺物のようなものがある」と書いた。^{[ 49 ]}

ダーウィンによれば、変異と生存競争は、生物がそれぞれの生息環境を構成する複雑な「関係の網」の中でどのように位置づけられているかに対する生物の能動的な反応の結果である。現代の総合説は、これに対し、まず、自然選択によって選別される変異の主な源は表現型ではなく生化学的なもの、すなわち遺伝子突然変異と遺伝子組換えであると提唱した。次に、自然選択を主体的な舞台における生物の生存競争の結果と捉えるのではなく、生物は進化の構図から完全に外れ、選択主体は環境であると再考された。親の特性の遺伝には遺伝物質の伝達とその発達の両方が必要であるという事実（ダーウィンが強調した）^{[ 50 ]}を見落とし、科学者は個体の適応の発達における個体発生と後成の役割を軽視し、DNAが生物の観察可能な特性を単にプログラムしていると語っていた。この考え方では、生物ではなく遺伝子が、利己的であろうと協調的であろうとなかろうと、選択の主要な対象とみなされる。このシナリオでは、表現型は単なる手先、つまり遺伝子を世代から世代へと伝えるための一時的な乗り物となる。この概念の再構築は、リチャード・ドーキンスの著書『利己的な遺伝子』（1976年）に象徴的に表れており、同書では遺伝子／DNAに主体性を与え、遺伝子が宿る細胞内の生物を、受動的な乗り物、あるいは彼が「鈍重なロボット」と呼んだものに矮小化した。

21世紀の進化生物学の発見は、ダーウィンの生存競争の考え方に新たな命を吹き込んだ。生物の行動がしばしばその種に新たな競争上の優位性をもたらすという証拠は、今日の拡張進化総合説のいくつかにおいて中心的な役割を果たしている。^{[ 51 ]}