クジャク

クジャクは、キジ科（キジとその近縁種）のパヴォ族に属するパヴォ属の2種と、近縁のアフロパヴォ属の1種の鳥類の総称です。オスのクジャクはピーコック、メスのクジャクはピーヘンと呼ばれます。^{[ 1 ]}しかし、日常会話では、ピーコックは通常、両性を指すのに使われます。

アジアに生息する2種のクジャクは、インド亜大陸原産の青クジャク（インドクジャク）と、東南アジア原産の緑クジャクです。3種目のコンゴクジャクは、コンゴ盆地のみに生息しています。オスのクジャクは、甲高い鳴き声と豪華な羽毛で知られています。特にアジア種では、求愛行動の一環として、目玉模様のある「尾」または「飾り羽」と呼ばれる覆羽を誇示します。

孔雀の精巧な虹色の体色と大きな「尾羽」の機能は、長年にわたり科学的な議論の対象となってきた。チャールズ・ダーウィンは、これらは雌を引き付けるためのものであり、雄の派手な特徴は性淘汰によって進化してきたと示唆した。より最近では、アモツ・ザハヴィがハンディキャップ原理の中で、これらの特徴は雄の適応度を示す正直なシグナルとして機能していると提唱した。なぜなら、適応度の低い雄は、このような大きくて目立つ構造物を持って生き残ることが困難になるため、不利になるからである。

クジャクの卵

ピーチック

成鳥の孔雀の頭部

雌のクジャク、またはクジャクのメス

インドクジャク（Pavo cristatus）は、虹色の青と緑の羽毛を持ち、ほとんどが金属のような青と緑です。両種とも、体重と翼幅に関しては雌は雄よりやや小さいですが、雄は「尾」または「トレイン」と呼ばれるものがあるため、かなり長くなっています。^{[ 2 ]}クジャクのトレインとは、尾羽ではなく、非常に長く伸びた上尾筒の羽毛です。これらの羽毛には目玉模様があり、クジャクが尾を扇ぐときに最もよく見えます。すべての種は頭の上に冠羽を持っています。インドクジャクの雌は、くすんだ灰色、茶色、緑の羽毛が混ざっています。雌はまた、雌同士の競争をかわしたり、雛に危険を知らせたりするために羽毛を見せます。

オスのミドリクジャク（Pavo muticus）は、緑とブロンズまたは金色の羽毛を持ち、翼は黒く青みがかった光沢があります。インドクジャクとは異なり、メスのミドリクジャクはオスに似ていますが、上尾筒が短く、首はより銅色で、全体的に虹色に輝く度合いは少なくなっています。オスとメス両方に蹴爪があります。^{[ 3 ]}

コンゴクジャク（学名： Afropavo congensis）のオスは、求愛行動の際に覆羽を伸ばさず、尾羽を使用します。これらの尾羽は、インドクジャクやミドリクジャクに比べてはるかに短く、眼状紋も目立ちません。インドクジャクとアフリカクジャクのメスは、くすんだ灰色または茶色です。

全ての種において、雌雄ともに雛は保護色を帯びている。体色は黄色から黄褐色まで様々で、通常は濃い茶色や薄い黄褐色、そして「汚れた白色」の象牙色の斑点が見られる。

成熟した雌クジャクが突然雄クジャクのような羽毛を生やし、雄の鳴き声を発することが記録されている。^{[ 4 ]}研究では、成熟した鳥の変化は、老齢または損傷した卵巣からのエストロゲンの不足によるものであり、ホルモン抑制されない限り雄の羽毛と鳴き声がデフォルトであると示唆されている。^{[ 5 ]}

進化

性淘汰

チャールズ・ダーウィンは著書『人間の由来と性選択』の中で、クジャクの羽毛は性選択によって進化した可能性があると示唆した。

長い血統の中で、多くの雌の孔雀の祖先は、この優位性を認識していたに違いない。なぜなら、彼女たちは無意識のうちに、最も美しい雄を好み続けることで、孔雀を現存する鳥類の中で最も華麗な存在にしたからである。

警告色と自然選択

孔雀の尾羽、大きな鳴き声、そして恐れを知らない行動は、自然選択（性選択の有無にかかわらず）によって形成され、捕食者やライバルを威嚇する警告色として機能したと考えられている。 ^{[ 9 ] [ 10 ]}この仮説は、日本では繁殖成功率も体格も尾羽の長さ、対称性、眼状紋の数と相関しないという高橋の観察を説明するために考案されたものである。^{[ 11 ]}

女性の選択

雌の選択に関する複数の仮説が提唱されている。その一つは、雌は優れた遺伝子を持つ配偶者を選ぶというものである。より大きく、より鮮やかな孔雀の尾羽など、より誇張された二次性徴を持つ雄は、雌孔雀の目には優れた遺伝子を持っているように見える傾向がある。^{[ 12 ]}これらの優れた遺伝子は、雌の子孫だけでなく、雌自身の適応度や繁殖成功にも直接的な利益をもたらす。

暴走選択は別の仮説である。暴走性選択では、男性と女性の連鎖遺伝子が、男性の性的二型形質と、女性のそれらの形質への嗜好をコードしている。^{[ 13 ]}染色体上で、男性のトレインに関与する遺伝子座と、女性のより活発なトレインへの嗜好に関与する遺伝子座の対立遺伝子の空間的近接（連鎖不平衡）により、男性の形質と女性の嗜好の両方を誇張する正のフィードバックループが生じる。

別の仮説としては感覚バイアスがあり、メスは交尾以外の状況で特定の特性を好む傾向があり、それが交尾にも引き継がれるというもので、例えばマール・ジェイコブスの食物求愛仮説では、メスのクジャクはオスのクジャクの目玉模様がブルーベリーに似ているため惹かれるとされている。^{[ 14 ]}

雌の選択の進化には、複数の原因が考えられる。

孔雀の尾羽と虹色の羽毛は、性選択によって生じたと考えられている形質の最もよく知られた例であるが、議論の余地もある。^{[ 15 ]}雄の孔雀は雌への求愛行動として尾羽を立ててきらめく扇形にする。マリオン・ペトリーは、イングランド南部のウィップスネード野生動物公園の野生の孔雀の集団を研究し、これらのディスプレイが雄の遺伝的質を示すかどうかを検証した。尾羽の眼状紋の数は雄の交尾成功を予測するものであった。彼女は雄の尾羽から眼状紋を切り取ることでこの成功を操作することができた。 ^{[ 16 ]}雌は切り取られた雄には興味を失い、切り取られていない雄には興味を持ち続けた。眼状紋が少ない雄は交尾成功が低く、捕食されるリスクが高かった。^{[ 17 ]}彼女はメスに眼状紋の数が異なるオスと交尾させ、母性ケアの違いを制御するために共同孵卵器で雛を育てた。装飾の多いオスが父親の雛は、装飾の少ないオスが父親の雛よりも体重が重く、これは鳥類では一般的に生存率の向上と関連付けられる特性である。これらの雛は公園に放たれ、1年後に再捕獲された。羽毛が装飾の多い雛は、捕食者を避けて自然環境で生き残ることができた。^{[ 18 ]}このように、ペトリーの研究は、尾の装飾、交尾の成功、装飾のあるオスとその子孫の両方における生存能力の向上との間に相関関係があることを示している。

さらに、クジャクとその性的特徴は、性的形質の原因についての議論に用いられてきた。アモツ・ザハヴィは、雄のクジャクの過剰な尾羽を、自身の「ハンディキャップ原理」の証拠として用いた。^{[ 19 ]}これらの尾羽は個体の生存に有害である可能性が高い（その輝きは捕食者に見えやすくし、その長さは危険からの逃走を妨げるため）ことから、ザハヴィは、最も適応した雄だけが大きな尾羽のハンディキャップを生き延びることができると主張した。したがって、鮮やかな尾羽は、これらの装飾性の高い雄が他の理由で生存に優れており、好ましい配偶者であることを示す雌に対する正直な指標として機能する。 ^{[ 20 ]}この理論は、雄の性的形質は雌による当初は恣意的な美的選択の結果であるというロナルド・フィッシャーの仮説とは対照的である。

ペトリーの研究結果とは対照的に、野生のクジャクを対象とした日本の7年間の研究では、雌のクジャクは尾羽のみに基づいて配偶者を選ぶわけではないという結論が出た。マリコ・タカハシは、雌のクジャクがより複雑な尾羽（目玉模様が多いなど）、より対称的な配置、またはより長い尾羽を持つ雄を好むという証拠は見つからなかった。^{[ 11 ]}タカハシは、雄の尾羽は雌の配偶者選択の普遍的な対象ではなく、雄の集団間でほとんどばらつきがなく、雄の生理的状態とは相関がないと判断した。アデリン・ロヨーとその同僚は、これらの結果に対する代替的で中心的な説明が見落とされている可能性があると反論した。^{[ 21 ]}彼らは、雌の選択は実際にさまざまな生態学的条件によって変化する可能性があると結論付けた。

羽毛の色は誘引剤として

クジャクの交尾成功率は、眼状紋（単眼）の色と、それらが示される角度によって決まります。求愛中に単眼が示される角度は、尾羽の大きさや単眼の数よりも、メスのクジャクがオスを選ぶ際に重要です。^{[ 22 ]}メスのクジャクは、オスの尾羽のさまざまな部分を注意深く観察します。下部の尾羽は通常、近距離での求愛中に評価されますが、上部の尾羽は遠距離からの誘引信号として機能します。尾羽をガラガラ鳴らしたり、羽を振ったりするなどの行動も、メスの注意を引きつけます。^{[ 23 ]}

冗長信号仮説

複雑なディスプレイはクジャクのメスの注意を引きますが、冗長信号仮説も、オスのディスプレイにこの注意を向け続ける上で重要な役割を果たしています。冗長信号仮説は、オスが発信する各信号の質はほぼ同じであるものの、複数の信号を追加することで、その配偶者の信頼性が高まることを説明しています。この考え方は、複数の信号発信の成功は、信号の反復性だけでなく、信号の受信者が複数いることにも起因することを示唆しています。クジャクの種では、繁殖期にオスが集まって集団ディスプレイを行い、メスはそれを観察します。クジャクはまず、同性間の行動によって縄張りを守り、侵入者からその領域を守ります。彼らは、メスに対して強い姿勢を示すために、集団内の領域を巡って争います。中央の位置は通常、年長の優位なオスが占め、それが交尾の成功に影響を与えます。特定の形態的および行動的特徴は、性別間および性別内の選択において重要な役割を果たし、これには、縄張り獲得のための尾の長さや、メスによる配偶者選択に関わる視覚的および音声的ディスプレイが含まれます。^{[ 24 ]}

クジャクは森林に生息する鳥で、地上に巣を作りますが、木の上でねぐらをとります。地上で餌を探します。クジャクは全種が多妻制であると考えられています。キジ目の他の鳥類と同様に、オスは脚に中足骨棘、いわゆる「棘」を持ち、同種間の縄張り争いの際に使用します。

求愛行動において、鳴き声はクジャクがメスを引き付ける主要な手段となる。いくつかの研究では、求愛行動中のクジャクが発する「歌」の複雑さがクジャクにとって印象的であることが示唆されている。クジャクの歌は通常、交尾の直前、直後、または時には交尾中に行われる。^{[ 25 ]}

クジャクは雑食性で、主に植物、花びら、種子、昆虫、その他の節足動物、爬虫類、両生類を食べます。野生のクジャクは、早朝または夕暮れ時に落ち葉の中をつついて餌を探します。日中の最も暑い時間帯は、森の陰と安全な場所に身を隠します。これらの鳥は好き嫌いがなく、くちばしに入って消化できるものならほとんど何でも食べます。アリ、コオロギ、シロアリなどの昆虫、ヤスデ、その他の節足動物、小型哺乳類を積極的に狩ります。^{[ 26 ]}インドクジャクは小さなヘビも食べます。^{[ 27 ]}

飼育されているクジャクは、パンやオート麦やトウモロコシなどの砕いた穀物、チーズ、炊いたご飯、時にはキャットフードも食べることがあります。飼育者によると、クジャクは穀物倉庫に寄生する幼虫、さまざまな種類の肉や果物、濃い緑色の葉野菜、ブロッコリー、ニンジン、豆、ビート、エンドウ豆などの野菜を含むタンパク質が豊富な食べ物を好むことがわかっています。^{[ 28 ]}

インドクジャクとミドリクジャクの交雑種は、最初に交雑に成功したキース・スポルディングにちなんでスポルディングと呼ばれています。緑色の表現型が強いスポルディングは、寒さに弱いミドリクジャクよりも低温に強く、見た目は親鳥の緑色に似ています。羽毛の色は個体によって異なり、ミドリクジャクに非常によく似ているものもあれば、アオクジャクに非常によく似ているものもありますが、ほとんどの個体は両方の特徴を視覚的に備えています。

野生型の「青」の色合いに加えて、数百種類もの色と模様のバリエーションが、クジャク飼育者の間でインディアンブルーの別個のモルフとして認識されています。模様のバリエーションには、ソリッドウィング/ブラックショルダー（翼の黒と茶色の縞模様が単色）、パイド、ホワイトアイ（オスの目の羽にある眼状紋が黒ではなく白の斑点）、シルバーパイド（ほとんどが白で小さな色の斑点がある鳥）などがあります。色のバリエーションには、ホワイト、パープル、ビューフォードブロンズ、オパール、ミッドナイト、チャコール、ジェイド、トープのほか、性染色体連鎖色であるパー​​プル、カメオ、ピーチ、ソニアズビオレッタなどがあります。追加の色と模様のバリエーションは、まずユナイテッドピーファウル協会によって承認され、飼育者の間で正式にモルフとして認識されます。交雑種のクジャクは、野生種のクジャクとは異なる体色で生まれてきます。孵化直後はそれぞれの体色が識別できますが、ヒナの羽毛は必ずしも成鳥の羽毛と一致するとは限りません。

クジャクは時折、白い羽毛を持つ個体が現れます。アルビノのクジャクも存在しますが、これは非常に稀で、白いクジャクのほとんどはアルビノではなく、白変症と呼ばれる遺伝的疾患を抱えています。白変症とは、発生過程で神経堤から色素細胞が移動しない状態を指します。白変症のクジャクは色素を生成することはできますが、羽毛に色素を沈着させることができないため、青灰色の目になり、羽毛には全く色がありません。斑模様のクジャクは部分的な白変症の影響を受けており、色素細胞の一部のみが移動しないため、色はあるものの、全く色のない部分も存在します。これらのクジャクも青灰色の目をしています。一方、真のアルビノのクジャクはメラニンが完全に欠乏しているため、虹彩は赤やピンク色に見えます。白変症のクジャクの雛は黄色で生まれ、成長するにつれて完全に白くなります。

黒肩またはジャパネ変異は、当初インドクジャク（P. c. nigripennis）の亜種（あるいは別の種（P. nigripennis））^{[ 64 ]}と考えられており、ダーウィンの時代には関心を集めていた。分類上の地位に疑問を抱く者もいたが、イギリスの博物学者で生物学者のチャールズ・ダーウィン（1809-1882）は、それが家畜化中の変種であるという確固たる証拠を提示し、現在ではその扱いは確立され受け入れられている。それが野生種ではなく色の変異であることを証明することは、ダーウィンにとって重要であった。そうでなければ、野生での自然選択による緩やかな変化という彼の理論を覆す可能性があったからである。^{[ 65 ]}しかし、これは集団内の遺伝的変異の一例にすぎない。この変異では、成鳥の雄は黒色で翼が黒い。

古代ローマでは、孔雀は珍味として食されていた。^{[ 66 ]}この料理は紀元前35年頃にローマに伝わった。詩人ホラティウスは孔雀を食べることを嘲笑し、孔雀は鶏肉のような味がすると言った。孔雀の卵も珍重された。ガイウス・ペトロニウスは『サテュリコン』の中で、孔雀とその卵を食べるという見栄とスノビズムを嘲笑した。

中世には、さまざまな種類の家禽が食用として消費され、貧しい人々（農奴など）は鶏などの一般的な鳥を食べていました。しかし、裕福な貴族は白鳥などの珍しい食べ物を食べる特権があり、孔雀さえも食されていました。王の食卓では、孔雀は食用としてだけでなく、見栄えを良くするためにも使われていました。^{[ 67 ]}

1864年発行の『イギリスとオーストラリアの料理本』より、鳥料理の機会と調理法について：

この鳥の羽をむしる代わりに、羽が抜けたり折れたりしないように細心の注意を払って皮を剥ぎます。トリュフ、キノコ、鶏レバー、ベーコン、塩、スパイス、タイム、パンくず、ローリエなど、お好みのものを詰めます。爪と頭を布で何重にも包み、胴体をバターを塗った紙で包みます。両端に突き出ている頭と爪は、調理中に水をかけ、特に房毛が傷まないようにします。串から外す前に、紙を取り除いて鳥に焼き色をつけます。レモンと花で飾り付けます。冷たい状態で食卓に出す場合は、鳥を木製の皿に置き、中央に木製の串を刺して鳥の胴体を貫通させ、鳥を直立させます。爪と羽は自然な形に整え、尾は扇のようにワイヤーで支えます。普通の料理人には孔雀をきちんと食卓に並べることはできない。騎士道の時代には、この儀式は最も美貌で名高い女性のためにのみ許されていた。彼女は感動的な音楽の中、孔雀を運び、宴会の開始時に家の主人の前に置いた。結婚披露宴では、孔雀は侍女によって給仕され、花嫁が食べるために花嫁の前に置かれていた。^{[ 68 ]}

• RK ムーカージ(1966)。チャンドラグプタ・マウリヤとその時代。モティラル・バナルシダス。ISBN 978-81-208-0405-0。