親の投資

進化生物学および進化心理学における親の投資とは、子孫に利益をもたらす親のあらゆる支出（例えば、時間、エネルギー、資源）のことである。^{[ 1 ] [ 2 ]}親の投資は、オスとメスの両方によって行われる場合（両親による養育）、メスのみによって行われる場合（母性のみの養育） 、またはオスのみによって行われる場合（父性のみの養育）がある。養育は、出生前（例えば、鳥類の卵の保護と抱卵、哺乳類の胎盤栄養）から出生後（例えば、子孫への食物の提供と保護）まで、子孫の生涯のどの段階でも提供される可能性がある。

ロバート・トリヴァーズが1972年に提唱した親の投資理論は、子孫に多く投資する性別は配偶者を選ぶ際に選択的になり、投資の少ない性別は配偶者へのアクセスをめぐって同性間で競争すると予測している。この理論は、動物界全体および人間における性的選択と配偶者選択の性差を説明する上で影響力を持ってきた。 ^{[ 2 ]}

性選択は、一部の種においてオスとメスが配偶者の選択において異なる行動をとる理由を説明するために用いられてきた進化論的概念である。1930年、ロナルド・フィッシャーは『自然選択の遺伝学的理論』 ^{[ 3 ]}を執筆し、その中で親の投資という現代的な概念、セクシーな息子仮説、そしてフィッシャーの原理を紹介した。

1948年、アンガス・ジョン・ベイトマンはショウジョウバエに関する影響力のある研究を発表し、雌の配偶子は雄の配偶子よりも生産コストが高いため、雌の繁殖成功は卵子を生産する能力によって制限され、雄の繁殖成功は雌へのアクセスによって制限されると結論付けた。^{[ 4 ]} 1972年、ロバート・トリヴァースはこの考え方を引き継ぎ、親の投資が性行動にどのように影響するかを説明する親の投資理論を提唱した。彼は、親の投資が高い性別は配偶者を選ぶ際に選択的になり、投資が低い性別は同性間で交尾の機会をめぐって競争すると結論付けた。^{[ 2 ]} 1974年、トリヴァースは親の投資理論を拡張し、親の視点から見て最適な投資量と子の視点から見て最適な投資量との間の対立である親子間の葛藤を説明した。^{[ 5 ]}

親の投資理論は、生活史理論の一分野である。親の投資に関する最初の考察は、ロナルド・フィッシャーが1930年に著した『自然選択の遺伝理論』 [ ^{6 ]で}示されており、フィッシャーは、子孫の両性に対する親の支出は等しいべきだと主張した。クラットン＝ブロックは、親の投資の概念を拡張し、親の適応度の他の要素に対するコストも含むようにした。

オスのミソサザイ（Prunella modularis ）は、一夫多妻制または一夫多妻制の社会において、自分の子供と他のオスの子供を区別しない傾向がある。オスは、交尾期間中にメスにアクセスできる頻度に応じて子供に餌を与えることで、自分の繁殖成功率を高める。これは一般的に父性の良好な予測因子となる。^{[ 7 ]} オスによるこのような無差別な育児は、アカクチギンポ（Ophioblennius atlanticus）でも観察されている。^{[ 8 ]}

昆虫の中には、オスの子育てへの投資が婚姻贈与という形で行われるものもある。例えば、オオミズアオ（Utetheisa ornatrix）のメスは、交尾中にオスから栄養分、精子、防御毒素を含む精包を受け取る。この贈与はオスの体重の最大10%を占めることもあり、オスが提供する子育てへの投資の全てとなる。^{[ 9 ]}

ヒトや多くの鳥類など一部の種では、子孫は晩成性で、出生後しばらくの間は自力で生活することができない。このような種では、繁殖成功率が低下するため、オスは早成性の種のオスよりも子孫に多くの投資を行う。

親が子に投資することによる利益は大きく、子の状態、成長、生存、そして最終的には繁殖成功への影響と関連しています。たとえば、ブラントヘッドシクリッド（Tropheus moorii）では、メスは子を口内保育するため、子への親の投資が非常に高く、口内保育中は摂取した栄養のすべてが子の餌となり、事実上母親は飢餓状態になります。しかし、そうすることで、子は親の世話がない場合よりも大きく、重く、速くなります。これらの利益は、捕食者に食べられるリスクが低くなるため非常に有利であり、大きさは通常、資源をめぐる争いの決定要因となります。^{[ 10 ]}しかし、このような利益は、捕食者から子を守る際の怪我のリスクの増加、子育て中の交尾機会の喪失、次の繁殖までの時間の延長などによって、親の将来の繁殖能力を犠牲にする可能性があります。

親の投資の特別なケースは、幼虫が栄養と保護を必要とするが、遺伝上の親が自分の子孫を育てる努力に実際には貢献しない場合である。たとえば、マルハナバチ（Bombus terrestris）では、不妊の雌の働きバチは自分で繁殖せず、代わりに母親の幼虫を育てることが多い。これは、オスが半数体でメスが二倍体である半倍数性のため、社会性膜翅目昆虫によく見られる。これにより、姉妹は自分の子供よりも互いに血縁関係が強くなり、自分の子供よりも母親の子供を育てるインセンティブが生まれる。^{[ 11 ]}

概して、親は利益とコストの差を最大化するように選ばれ、利益がコストを上回る場合に親の養育形態は進化していく可能性が高い。

繁殖にはコストがかかる。個体は、子孫の生産と育成に費やす時間と資源に限りがあり、そのような支出は将来の健康状態、生存、そしてさらなる繁殖能力に悪影響を及ぼす可能性がある。しかし、子孫にとっては、健康状態、生存、そして繁殖成功率を高めるため、通常は有益な支出となる。こうした違いが、親子間の対立につながる可能性がある。親は、利益とコストの差を最大化するように自然選択されており、利益がコストを大幅に上回る場合に、親による子育てが行われる傾向がある。

親はすべての子孫と等しく血縁関係にあるため、適応度と遺伝子を複製する機会を最適化するには、現在の子孫と将来の子孫に投資を均等に分配する必要があります。しかし、どの子孫も兄弟姉妹（通常はDNAの50%を共有）よりも自分自身（DNAの100%を共有）との血縁関係が強いため、親が子孫に多く投資することが子孫の適応度にとって最善です。適応度を最適化するには、親は各子孫に均等に投資したいと考えますが、各子孫は親の投資のより大きな割合を望みます。親は、現在の子孫への投資が将来の子孫への投資よりもコストが高くなる時点まで、子孫に投資するように選択されます。^{[ 12 ]}

生涯に複数回の繁殖を経験する反復繁殖種では、現在の子孫への投資と将来の繁殖との間にトレードオフが存在する可能性がある。親は、子孫の要求と自身の自己維持とのバランスを取る必要がある。親の世話によるこの潜在的な負の影響は、1972年にトリヴァーズによって明確に定式化され、彼は当初、親の投資という用語を「親が他の子孫に投資する能力を犠牲にして、子孫の生存の可能性（ひいては繁殖の成功）を高める、個々の子孫へのあらゆる投資」と定義した。 ^{[ 2 ]}

ペンギンは、子孫の生存のために自身の健康と幸福を著しく犠牲にする種の代表例です。個体自身に必ずしも利益をもたらすわけではないが、個体の遺伝子コードに利益をもたらす親の行動は、キングペンギン（Aptenodytes patagonicus ）に見られます。一部の動物は直接的な血縁関係のない個体に対して利他的な行動を示しますが、これらの行動の多くは主に親子関係に見られます。繁殖期には、オスは繁殖地で5週間絶食し、メスが抱卵のために戻ってくるのを待ちます。しかし、この期間中、メスが繁殖地に戻るのが遅れると、オスは卵を放棄することを決める場合があります。^{[ 13 ]}

これは、これらのペンギンが卵の生存率を高めることを期待して、最初は自身の健康を犠牲にしていることを示している。しかし、オスのペンギンにとってのコストは、雛をうまく育てることのコストを上回る。オロフ・オルソンは、個体が持つ繁殖経験の数と、卵を放棄するまでの期間との相関関係を調査した。彼は、経験が豊富な個体ほど、疲弊した体力を回復するのが得意になり、より長い期間卵のそばにとどまることができると提唱した。^{[ 13 ]}

オスが子孫の生存の可能性を高めるために体重と生存の可能性を犠牲にすることは、現在の繁殖成功と親の将来の生存との間のトレードオフである。^{[ 13 ]}このトレードオフは、血縁に基づく利他主義の他の例と理にかなっており、個体の将来の生存を犠牲にして個体の遺伝物質の全体的な適応度を高めようとする利他主義の使用の明確な例である。

親の投資行動は子孫の生存の可能性を高め、その根底にあるメカニズムが大人に適用される共感や血縁関係のない子孫が関わる状況と適合している必要はなく、また子孫が利他的行動に何らかの形で報いることも必要としない。^{[ 18 ] [ 19 ]}親が投資する個人は、他の大人に搾取されやすいわけではない。

1972年にロバート・トリヴァーズによって定義された親の投資^{[ 20 ]}は、親が子孫に投資することで、他の子孫に投資する能力を犠牲にして、子孫の生存の可能性、ひいては繁殖の成功を高めるものです。親の投資が大きいほど、他の子孫に投資する機会は大幅に減少します。親の投資は、交配投資と養育投資の2つの主要なカテゴリーに分けられます。交配投資は、性行為と投資される生殖細胞で構成されます。養育投資は、受精後に子孫を育てるために費やされる時間とエネルギーです。ほとんどの種では、交配と養育の両方における雌の親の投資は、雄のそれをはるかに上回ります。生殖細胞（卵子と精子）に関して言えば、雌の投資は通常、遺伝物質と全体的な生殖能力の両方においてより大きな割合を占めますが、雄は通常、毎日数千個の精子細胞を生成します。トリヴァーズは、この理論が性的嫉妬を説明すると考えました。^{[ 20 ]}この理論に対する批判は、ソーンヒルとパーマーが『レイプの自然史：性的強制の生物学的基盤』で分析した内容から来ており、レイプと性的強制を正当化しているように見えるという。^{[ 21 ]}ソーンヒルとパーマーは、レイプは女性が配偶者を選ぶ環境で配偶者を得るための進化した技術だと主張した。 PIT は、男性はできるだけ多くの妊娠可能な女性と交尾しようとすると主張しているため、女性が持つ選択は男性の生殖成功に悪影響を及ぼす可能性がある。ソーンヒルとパーマーは、女性が配偶者を選ばなければレイプは起こらないと主張している。これは、妊娠可能な女性だけがレイプされるわけではないという事実など、さまざまな社会文化的要因を無視している。未成年レイプ被害者の 34% は 12 歳未満であり^{[ 22 ]}、つまり彼女たちは妊娠可能な年齢ではないため、彼女たちをレイプすることに進化上の利点はない。イングランドでのレイプの 14% は男性に対して行われており、^{[ 23 ]}受胎しないので男性の生殖成功率を高めることはできません。トリヴァースの理論は、女性がワンナイトスタンドなどの短期的な関係を持つことや、すべての男性が乱交するわけではないことを考慮していません。親の投資理論と配偶者の好みに対する代替的な説明としては、バスとシュミットの性的戦略理論があります。^{[ 24 ]}

国際政治

親の投資理論は、進化現象や人間の行動を説明するだけでなく、国際政治における反復現象の説明にも用いられています。具体的には、国家間の競争行動を説明したり、外交政策の攻撃的な性質を決定したりする際に、親の投資が言及されます。親の投資仮説は、連合の規模と男性メンバーの身体的強さが、外国の近隣諸国との活動が攻撃的か友好的かを決定すると述べています。^{[ 30 ]} トリヴァーズによれば、男性は比較的親の投資が少なかったため、限られた生殖資源をめぐってより激しい競争状況に追い込まれました。性淘汰が自然に起こり、男性は特有の生殖問題に対処するために進化しました。他の適応の中でも、男性の心理は、このような同性間の競争において男性を直接助けるように発達しました。^{[ 30 ]}

重要な心理的発達の一つは、逃亡するか、あるいは他の敵対する集団と積極的に戦争をするかという意思決定に関わるものであった。男性がそのような状況で参照した主な要因は、（1）自分たちが属する連合が敵対勢力よりも大きいかどうか、そして（2）自分たちの連合内の男性が他の男性よりも身体的に強いかどうかであった。古代に伝えられた男性心理は現代にも受け継がれ、男性は祖先の戦争の時と同じように考え、行動するようになった。この理論によれば、国際政治の指導者も例外ではなかった。例えば、米国は敵国に比べて軍事力が優勢であったため、ベトナム戦争に勝利すると予想していた。しかし、連合の規模が大きいほど勝利するという伝統的な法則によれば、米国が現地住民の粘り強さなどの他の要因を十分に考慮しなかったため、勝利は実現しなかった。^{[ 30 ]}

親の投資仮説は、連合国の男性の身体的強さが、現代の国家間の紛争の攻撃性を依然として決定づけていると主張している。男性の身体的強さは今日の戦争において最も決定的な要素ではないことを考えると、この考えは不合理に思えるかもしれないが、人間の心理はそれでもこの基盤に基づいて機能するように進化してきた。さらに、配偶者を求める動機はもはや決定要因ではないように見えるかもしれないが、現代の戦争では、レイプなどの性的行為が、今日に至るまで紛争において紛れもなく明らかである。^{[ 30 ]}

多くの種において、オスは生涯を通じてより多くの子孫を残すことができる。これは、繁殖可能な年齢のメスを妊娠させることに時間を費やす代わりに、親としての投資を最小限に抑えるためである。対照的に、メスは、義務的な親としての投資が多いため、繁殖期間中にはるかに少ない数の子孫しか残すことができない。メスはオスよりも配偶者を選ぶ際に選択的（「選り好み」）であり、オスからの直接的な親としての投資の不足を補い、繁殖の成功を高めるために、適応度の高いオス（遺伝子、高い地位、資源など）を選ぶ。ロバート・トリヴァースの親の投資理論は、授乳、養育、子孫の保護に最も多くの投資を行う性別は、交配においてより選り好みをするだろうと予測している。また、子孫への投資が少ない性別は、投資の多い性別へのアクセスを求めて同性間選択によって競争するだろうと予測している（ベイトマンの原理^{[ 31 ]}を参照）。

両性の親が子育てに多大な投資をする種では、相互選択が生じると予想される。その一例として、ウミスズメ（Aethia cristatella）が挙げられる。ウミスズメでは、親が1個の卵を温め、雛を育てる責任を平等に分担している。ウミスズメでは、両性の羽毛が装飾されている。^{[ 32 ]}

人間は生物学的にも行動的にも親の投資レベルを増すように進化してきた。胎児は母親からの高い投資を必要とし、未熟な新生児はコミュニティからの高い投資を必要とする。生まれたばかりの幼体が自力で動くことができず、親の世話を必要とする種は、未熟性が高い。人間の子供は自分で世話をすることができずに生まれ、生き残るためには出生後に親の追加的な投資を必要とする。^{[ 33 ]}

母親の投資

トリヴァース（1972）^{[ 2 ]}は、生物学的に義務付けられた投資が大きいほど、自発的な投資も大きくなると仮説を立てた。母親は、子供が生まれる前から、子供にかなりの投資をしている。胎児の発育に必要な時間と栄養、そしてこれらの栄養を与えることと出産することの両方に伴うリスクは、相当な投資である。この投資が無駄にならないように、母親は子供が生まれた後も投資し、子供が生き残り、成功することを確実にする。他のほとんどの種と比較して、人間の母親は、子供が生まれる前から、自身の健康に対するリスクが高いにもかかわらず、子孫に多くの資源を与えている。これは、より長い間隔でより少ない、より大きな子孫が生まれるという、より遅い生活史の進化と関連しており、親の投資の増加を必要とする。^{[ 34 ] [ 35 ]}

発達中のヒト胎児、特に脳は、成長するために栄養素を必要とします。妊娠後期には、脳の成長に伴い、胎児はより多くの栄養素を必要とします。^{[ 36 ]}げっ歯類と霊長類は、最も侵襲性の高い胎盤表現型である血絨毛胎盤を持ち、絨毛膜が子宮上皮を侵食し、母体の血液と直接接触します。他の胎盤表現型は、少なくとも1層の組織によって母体の血流から隔てられています。侵襲性の高い胎盤は、母体と胎児の間でより効率的な栄養素の移行を可能にしますが、リスクも伴います。胎児は、より多くの資源を「要求」するために、ホルモンを母体の血流に直接放出することができます。これは、妊娠高血圧症候群などの母体の健康問題を引き起こす可能性があります。出産時には、胎盤絨毛膜の剥離により、過剰な出血が起こる可能性があります。^{[ 37 ]}

産科上のジレンマは出産をより困難にし、母親の投資の増加にもつながります。人間は二足歩行と大きな脳の両方を進化させてきました。二足歩行の進化は骨盤の形状を変え、脳が大きくなるのと同時に産道が狭くなりました。産道のサイズが小さくなったことで、赤ちゃんは発達の早い段階で生まれ、脳が小さくなります。人間は脳が25%発達した赤ちゃんを出産しますが、他の霊長類は脳が45～50%発達した子供を出産します。^{[ 38 ]}人間の早期出産の2つ目の可能性のある説明は、より大きな脳を成長させ維持するために必要なエネルギーです。妊娠中に大きな脳を維持するには、母親が投資できない可能性のあるエネルギーが必要です。^{[ 39 ]}

産科上のジレンマは出産を困難にし、人間の特徴の一つは出産時に介助が必要であることである。二足歩行の骨盤の形状が変わったため、他のすべての霊長類とは異なり、赤ちゃんは母親に背を向けた状態で産道から出てくる。そのため、母親は赤ちゃんの呼吸経路を確保したり、臍帯が首に巻き付いていないか確認したり、赤ちゃんの体を間違った方向に曲げずに引き出すことがより困難になる。^{[ 40 ]}

人間が出産介助者を必要とするには、社会性も必要である。出産介助者の存在を保証するためには、人間は集団で集まらなければならない。人間はアリやミツバチのように、比較的高い親の投資、協力的な子育て、分業を伴う真社会性を持っているという議論がある[ 41]。社会性、二足歩行、出産介助のどれが最初に進化したかは不明である。チンパンジー^と並んで最も近縁な現生動物であるボノボは、雌の社会性が高く、ボノボの出産も社会的な出来事である^{[ 42 ] [ 43 ]} 。社会性は出産介助の前提条件であった可能性があり、二足歩行と出産介助は500万年前に進化していた可能性がある^{[ 33 ] 。}

霊長類の雌は加齢とともに生殖能力が低下します。祖母仮説は、霊長類の中でヒトに特有のものかもしれないしそうでないかもしれない閉経の進化を説明しています。^{[ 44 ]}女性が加齢するにつれて、追加の生殖に投資するコストは増加し、利益は減少します。閉経期には、生殖を止めて孫に投資し始める方が有利です。祖母は、自分の子供に対する母性確信が高く、娘も自分の子供に対する母性確信が高いため、孫、特に娘の子供との遺伝的関係を確信しています。また、X染色体はより多くのDNAを持ち、孫娘は祖母と最も近縁であるため、祖母は娘の娘に優先的に投資するという説もあります。^{[ 45 ]}

投資は交配戦略の予測因子となる

隠れた排卵

女性は排卵期にのみ妊娠することができます。人間の排卵は隠されており、外部から兆候が示されません。排卵が隠されているため、男性は女性の排卵時期がわからないため、父性の確実性が低下します。^{[ 57 ]}排卵が隠されている進化は、未熟性と父性投資の必要性の増加の結果であると理論づけられています。男性が排卵の時期がわからない場合、繁殖を成功させる最善の方法は、女性の周期全体を通して繰り返し交尾することであり、そのためにはペアの絆が必要となり、それが父性投資の増加につながります。^{[ 58 ]}

交尾の向き

社会性愛は、アルフレッド・キンゼイによって、カジュアルで束縛のない性的な関係に積極的に関わろうとする意思として初めて記述されました。^{[ 59 ]}社会性愛指向は、社会性愛を無制限から制限までの範囲で表したものです。無制限の社会性愛指向を持つ人は、束縛の少ない関係での性行為に対してより開放的であり、制限の社会性愛指向を持つ人は、カジュアルな性的な関係に対してより開放的ではありません。^{[ 60 ] [ 61 ]}しかし、今日では、社会性愛は実際には一次元的な尺度で存在するものではないことが認められています。カジュアルな関係にあまり開放的でない人が必ずしも束縛のある関係を求めているわけではなく、束縛のある関係にあまり興味がない人が必ずしもカジュアルな関係に興味があるわけではありません。^{[ 62 ]}短期および長期の交配指向は、それぞれ束縛のない関係および束縛のある関係への開放性を現代的に記述したものです。^{[ 63 ]}

トリヴァースが提唱した親の投資理論では、義務的投資が多い性別は性パートナーを選ぶ際に選択的になり、義務的投資が少ない性別は選択的ではなく、「カジュアルな」交配の機会に興味を持つようになると主張されています。投資が多い性別は頻繁に繁殖できないため、投資が少ない性別が交配の機会をめぐって競争することになります。^{[ 20 ] [ 64 ]}人間の場合、女性は男性（精子生産）よりも義務的投資（妊娠と出産）が多いです。^{[ 24 ]}女性は長期的な交配志向が高く、男性は短期的な交配志向が高い傾向があります。^{[ 62 ]}

短期および長期の交際志向は、女性の男性に対する好みに影響を与える。研究によると、女性は長期的なパートナーを検討する場合にのみ、キャリア志向、野心、献身を非常に重視する。^{[ 65 ]}結婚が関係しない場合、女性は身体的な魅力をより重視する。^{[ 66 ]}一般的に、女性は高い親としての投資を行い、優れた遺伝子を持つ男性を好む。女性は、経済的に安定していて、より献身的で、より運動能力が高く、より健康な男性を好む。^{[ 67 ]}

親の投資理論から影響を受けた不正確な理論もいくつか存在する。「構造的無力仮説」^{[ 68 ]}は、女性は女性であるため直接的に資源から排除されているため、高レベルの資源にアクセスできる配偶者を見つけようと努力すると提唱している。しかし、この仮説は、経済的に成功した女性は経済的地位、社会的地位、専門学位の取得をさらに重視しているという研究結果によって否定されている。^{[ 69 ]}

一夫多妻制

一夫多妻制の減少は、父親の投資の増加と関連している。^{[ 70 ] [ 71 ]}

1940年代にアンガス・ベイトマンが行った基礎研究の再現実験では、元の結果を再現することはできなかった。 ^{[ 73 ] [ 74 ]}実験をやり直した後、ゴワティ、キム、アンダーソンは、「(i) 性淘汰は主に雌の選択と雄の競争と交尾における無節操さによって雄に作用し、(ii) 一部の雄は他の雄よりも頻繁に交尾し、雌よりも雄の間でより高い V _RS [生殖成功の分散] を生み出した」というベイトマンの結論に対する証拠は比較的弱いと結論付けた。^{[ 73 ]}

また、研究によって、元の研究には方法論的な弱点や参照上の問題があることも明らかになっており、^{[ 75 ] [ 73 ] [ 76 ] [ 77 ] [ 78 ]} 、ティエリー・ホケ、ブリッジズ、ゴワティは、ベイトマンのメモを分析して、ベイトマンの「実験データは「ベイトマンの原理」と矛盾している」と結論付けている。^{[ 78 ]}

タン・マルティネスとライダーによれば、ベイトマン自身の研究とその後の研究の一部は「単純化」に苦しんでいるという。^{[ 75 ]}フエンテスは、ベイトマンのデータの単純化が「彼の元の発見に対する不完全で偏った理解」につながったと述べている。^{[ 79 ]}タン・マルティネスとライダーは、ベイトマンの研究の価値を認めつつも、ベイトマンの予測に過度に依存すると、動物の行動の側面についての理解が妨げられると述べている。^{[ 75 ]}同様に、ゴワティ、キム、アンダーソンは、「ベイトマンの原理」の優勢が、配偶者の数のばらつきと繁殖成功のばらつきを説明する「合理的な代替仮説」を覆い隠す可能性があると述べている。^{[ 73 ]}

コッコとジェニオンズは、トリヴァーズの研究をレビューし、性役割進化に関する彼の説明にいくつかの問題点を指摘している。「過去の投資が、各性が追加の育児を行うことで得られる現在の利益の主な決定要因であるという根拠の乏しい主張」（彼らによれば、これはコンコルドの誤謬に陥っている）、「競争に対する最良の進化的対応は、競争力を高める形質にさらに投資することであるという暗黙の仮定」（これもまた、多くの男性がそうしていないという観察と矛盾する）。著者らは、トリヴァーズの研究内の問題点は、彼の研究に基づいた他の研究者によるその後の研究でも繰り返されていると述べている。^{[ 77 ]}

モニーク・ボルガーホフ・マルダーは、人類学者はトリヴァースとベイトマンの親投資理論の予測を人間に適用することに抵抗を感じているのは、人間の交配システムが「非常に多様であり、異なる交配の好みのコストと利益は地域によって異なる可能性が高い」からだと述べている。2004年に執筆したボルガーホフ・マルダーは、トリヴァースの研究を「強力だがやや盲目な公式」と評し、学者たちは徐々にそこから多様化していると述べた。^{[ 80 ]}

• シンデレラ効果
• 子育てにかかる費用
• 血縁選択
• 配偶者の放棄
• 鳥類の親による子育て
• 早熟性と晩熟性
• r/K選択理論

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