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| ヒメノシタ | |
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科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 菌類 |
| 分割： | 子嚢菌類 |
| クラス： | レオチオミセテス |
| 注文： | ヘロチウム目 |
| 家族： | ヒメヒコ科 |
| 属: | ヒメノスキフス |
| 種： | ヒロズキンバイ
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| 二名法名 | |
| ヒメノシタ バラルら（2014）[1]
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| 同義語 | |
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Hymenoscyphus fraxineusは、ヨーロッパのトネリコの慢性真菌性疾患であるトネリコ立枯れ病を引き起こす子嚢菌類の 菌類で、感染した木の葉が落ち、樹冠が枯れるのが特徴です。この菌類は、2006 年にChalara fraxineaという名前で初めて科学的に記述されました。4 年後、 Chalara fraxinea は、その後Hymenoscyphus pseudoalbidusと命名され、その後Hymenoscyphus fraxineusに改名された菌類の無性生殖段階である。
1992年にポーランドで枯死したと報告された木々は、この病原体に感染していたと現在では考えられている。この病原体は現在ヨーロッパ中に蔓延しており、植林地では最大85%、森林地帯では69%の死亡率が記録されている。[2]これは在来菌類Hymenoscyphus albidusと近縁で、ヨーロッパトネリコには無害である。[3] [4] 2016年にJournal of Ecology に掲載された報告書では、 H. fraxineusとエメラルドアッシュボーラーの攻撃の組み合わせにより、ヨーロッパトネリコが絶滅する可能性があるとされている。[5]
遺伝学
菌類Hymenoscyphus fraxineusは、2006年にChalara fraxineaという名前で初めて特定され、記載されました。[6] 2009年、形態学的およびDNA配列の比較に基づき、 Chalara fraxineaは子嚢菌類Hymenoscyphus albidusの無性生殖段階（アナモルフ）であると示唆されました。[6]しかし、Hymenoscyphus albidusは1851年以来ヨーロッパで知られており、病原性とは見なされていません。[7] 2010年、分子遺伝学的方法により、菌類の有性生殖段階（テレオモルフ）が新種であると認識され、Hymenoscyphus pseudoalbidusと命名されました。[6] 4年後、「多形性ライフサイクルを持つ菌類の命名規則によれば」正しい名前はHymenoscyphus fraxineusであると決定されました。[1] Hymenoscyphus fraxineusはHymenoscyphus albidusと「形態学的には実質的に同一」であるが、2つの種の間には顕著な遺伝的差異がある。[8]
Hymenoscyphus fraxineusのライフサイクルは、有性期と無性期の 2 つの段階に分かれます。[9]無性期 (無性世代) は、影響を受けた木で成長し、樹皮を侵食し、小枝や枝を取り囲みます。[9]有性生殖期 (有性世代) は、夏の間に前年の落ち葉の中のトネリコの葉柄で成長します。[7]子のう胞子は子のうで生成され、風によって伝播するため、菌類が急速に広がる可能性があります。[7]この病気の起源は不明ですが、[10]研究者らは、トネリコの木がこの病気に免疫を持つアジアで菌類が発生したという説を調査しています。[11]日本に生息するマンシュウトネリコ（Fraxinus mandschurica ）の葉柄に無害に生育する菌類Lambertella albidaの遺伝子解析により、 Hymenoscyphus fraxineusと同じ種である可能性が高いことが示されています。[12]
2012年12月、セインズベリー研究所（TSL）とノーリッチのジョン・イネス・センターのチームが菌のゲノム配列を解析した。配列はウェブサイトOpenAshDieBackで公開されており、菌による樹木への感染メカニズムについての洞察を提供している。この研究では、菌の毒性の原因となる可能性のある毒素遺伝子やその他の遺伝子が特定された。研究者らは長期的に、一部のトネリコの木に病原体に対する耐性を与える遺伝子を見つけることを目指している。[13]
ニレの枯死
現在この病原体に感染したと考えられている木々が、 1992年にポーランドで大量に枯死したと報告されている。 [14] 1990年代半ばまでに、この菌はリトアニア、ラトビア、エストニアでも確認されている。[15]しかし、この菌の無性生殖段階であるChalara fraxineaが科学者によって初めて記述されたのは2006年になってからであり、有性生殖段階が記述されたのは2010年になってからであった。[14] 2008年までに、この病気はスカンジナビア、チェコ共和国、スロベニア、ドイツ、オーストリア、スイスでも発見された。[16] 2012年までに、ベルギー、フランス、ハンガリー、イタリア、ルクセンブルク、[17]オランダ、ルーマニア、ロシア、イギリス、アイルランドに広がった。[18] [19] 2016年までに、トネリコの分布地域最北端であるノルウェー中央部で既に確認されている。[20]
H. fraxineusによる死亡率は、植林地では最大 85% 、森林地帯では 69% と記録されています。[2]この病気はポーランド全土で大規模なトネリコの減少を引き起こしており、[21]長期的には「15～20% の木が症状を示さずに生き残る可能性がある」ことを示す証拠があります。[22] 2012 年には、スウェーデンとデンマークでこの病気がピークに達し、ラトビアとリトアニアでは衰退後 (または慢性) 段階に入ったと報告されました。[10]この病気は 2002 年にデンマークで初めて確認され、2005 年までに国中に広がりました。[23] 2009 年には、デンマークのトネリコの 50% が樹冠枯死の影響を受けていると推定され、[23] 2010 年の推定では、デンマークのトネリコの 60～90% が影響を受けており、最終的には消滅する可能性があるとされています。[24]この病気は2003年にスウェーデンで初めて報告されました。[25] 2009年にイェータランドで実施された調査では、50％以上の木が目立って間引きされ、25％が重度の損傷を受けていたことが判明しました。[25]
デンマークの研究では、トネリコの木の間には遺伝的変異がかなりあり、病気に対する感受性に大きな違いがあることがわかった。[26]しかし、自然耐性が高い木の割合は非常に低く、おそらく5％未満であると思われる。[26]リトアニアと海外のヨーロッパトネリコの個体群から得られた木を植えたリトアニアの試験では、すべての子孫試験で8歳まで生き残った木は10％であった。[27]
これまでのところ、この菌は主にヨーロッパトネリコ（Fraxinus excelsior）とその栽培品種に影響を与えていますが、ナローリーフトネリコ（Fraxinus angustifolia）を攻撃することも知られています。[28]マナトネリコ（Fraxinus ornus）も宿主として知られていますが、他のヨーロッパトネリコ種よりも感受性が低いです。[28]エストニアでの実験では、いくつかの北米のトネリコ種、特にブラックトネリコ（Fraxinus nigra）が感受性があり、程度は低いもののグリーントネリコ（Fraxinus pennsylvanica）も感受性があることが示されています。[28]ホワイトトネリコ（Fraxinus americana ）とマンチュリアントネリコ（ Fraxinus mandschurica ）として知られるアジアの種は、この研究では軽微な症状しか示しませんでした。[28]
症状とコロニー形成戦略
最初は、小さな壊死斑点（滲出液なし）が幹や枝に現れる。その後、これらの壊死病変は枝に広がった多年生の潰瘍に拡大し、萎れ、葉の早期落葉、特に樹冠上部の枯死を引き起こす。[29] 樹皮の下では、壊死病変はしばしば木部、特に軸および気管傍放射組織にまで広がる。[30] 菌糸は単純孔を通過して中葉を貫通するが、形質膜または細胞壁の損傷は観察されない。[31] この病気は慢性であることが多いが、致命的となることもある。[18] 特に若いトネリコに破壊的で、最初の症状が目に見えるようになってから1生育期以内に枯死させる。[32]古い木は最初の攻撃に耐えることができるが、感染が数シーズン続くと最終的に枯死する傾向がある。[32]
管理
現在、この病気を管理する効果的な戦略はなく、この病気の蔓延を抑制しようとしたほとんどの国は成功していない。[11]感染地域の木を伐採しても、菌は林床の落ち葉で生息し成長するので、ほとんど効果がない。[11]スウェーデン農業科学大学の研究では、感染地域の木を意図的に破壊すると、枯れつつある木と一緒に数少ない耐性木も破壊されるため、逆効果になる可能性があることが示唆されている。[33]この病気を管理する1つの方法は、耐性木から枝を採取し、台木に接ぎ木して、管理された環境で耐性木の種子を生成することである可能性がある。[33]病気に耐性のある木を特定することを目的としたリトアニアでの試験では、リトアニアのさまざまな州でヨーロッパトネリコの繁殖個体群を確立するために、そのような木50本が選ばれた。[27]耐性樹木の育種プログラムは実行可能な戦略であるが[34]、耐性樹木でヨーロッパ全土のアッシュの個体群を回復させるプロセスには数十年かかる可能性がある。[33]
イギリスにおけるニレの枯死
この菌は、2012年2月にイギリスで初めて、過去5年以内に苗木を苗床から受け取った場所で検出された。[14]既存の森林で感染した木が見つかった後、2012年10月に他のヨーロッパ諸国からのトネリコの輸入が禁止された。[35] 10月29日、環境大臣デイビッド・ヒースは、10万本の苗木と苗木が意図的に破壊されたことを確認した。[11] [36]政府もトネリコの輸入を禁止したが、専門家はこの措置を「少なすぎる、遅すぎる」と述べた。[37]英国政府の緊急委員会COBRは、危機に対処するために11月2日に招集された。[38]スコットランドの樹木の調査は2012年11月に開始された。[39] 2020年の研究では、生け垣やさまざまな種類の木でできた森のある特定の景観は、主にトネリコの木が生息する地域よりも病気に抵抗力が強いことが示唆された。[40]
政府と林業委員会のガイダンス
森林委員会はガイドライン[41]を作成し、可能性のある事例を報告するよう人々に要請した[42]。
1960年代から1970年代にかけてのオランダニレ病の流行と比較されています。 [43] 2012年には、英国にある9000万本のトネリコの木の最大99％がこの病気で枯死すると推定されました。[44]
2012 年 11 月 9 日、英国政府は戦略を発表しました。環境大臣オーウェン・パターソンは、この病気が英国で長期にわたって存在していることが認識されており、その拡散を遅らせることに注力すると発表した。病気にかかった若い木や植えたばかりの木は処分されるが、成木は、その木を自然の生息地として依存している野生生物への影響を考慮して、除去されない。パターソンが発表した戦略には、次のものが含まれていた。
- 病気の蔓延率を減らす
- 英国原産のトネリコの個体群における病気に対する抵抗力の発達
- 住民と土地所有者に、樹木にニレの枯死の兆候がないか監視するよう奨励する。[45]
2013年3月、オーウェン・パターソンは、英国政府が菌に耐性のある菌株を特定するために25万本のトネリコの木を植えると発表した。[46]
2016年2月、BBCの番組「カントリーファイル」では、木炭の一種である「バイオチャー」を土壌に注入して処理した後、トネリコの枯死に対する耐性が強化されたという事例研究が紹介された。3年間で、周囲の木々がひどく侵食されていたにもかかわらず、20本の木が病気にかかっていない状態が続いた。[47] [48]
2016年12月、リチャード・バグズ博士はネイチャー誌に寄稿し、[49]トネリコ（Fraxinus excelsior）の遺伝子配列が初めて決定され、英国の標本はデンマークのものよりも耐性があるようだと報告した。[50]
2018年8月、環境・食糧・農村地域省と森林委員会は、ウェストンバート樹木園で、この菌が3つの新しい宿主、すなわちフィリレア（ニセヤマプリベット）、フィリレア・アンギスティフォリア（狭葉ニセヤマプリベット）、チオナンサス・バージニクス（白いフリンジツリー）に感染しているのが発見されたと発表した。 [51] [52]これらは、トネリコ属以外の宿主に関する世界初の発見であった。 [53]これら3つの新しい宿主はすべて、トネリコと同じ分類学上の科、モクセイ科である。[51]これらの木はすべて、感染したヨーロッパトネリコの近くにあった。[53]新しい宿主に関する発見を受けて、英国植物衛生局長のニコラ・スペンスは、「造園家、庭師、樹木専門家は、これらの新しい宿主種のトネリコ枯死の兆候に警戒し、疑わしい発見があればTree Alertを通じて報告すべきだ」と述べた。[52]
2019年6月、環境・食糧・農村地域省は、トネリコの枯死に関する現状の知見をまとめた報告書を発表し、今後の研究の優先分野を特定した。[54] 2019年と2020年に、英国政府とFuture Trees Trustは、ハンプシャーに3,000本のトネリコの木を植え、トネリコのアーカイブを設立した。すべての木は、菌類に対する耐性を示した木の芽から採取されたものである。トネリコのアーカイブは、育種プログラムの基礎となる。[55]
アイルランドのニレの枯死
2012年10月12日、農業・食糧・海洋省は、アイルランドで初めて記録された菌の例を、リートリム州の農園で確認した。[56] 10月26日には、北アイルランドとアイルランド共和国の両方で、ヨーロッパの感染地域からのトネリコの輸入と移動を禁止する法律が導入された。[56] 2013年9月23日までに、アイルランド政府が実施した調査により、この病気はアイルランド共和国全土の96か所で確認されていることが明らかになった。[57] 2021年8月現在、ティーガスクは「この病気は現在、アイルランド島のほとんどの地域で蔓延しており、今後20年間でトネリコの木の大部分が枯死する可能性が高い」と警告している。[58]
北アイルランドでの最初の症例は、2012年11月16日にダウン州とアントリム州の5か所で確認されました。 [59] 2012年12月4日までに、ダウン州、アントリム州、ティロン州、ロンドンデリー州の16か所でこの病気が確認されました。[60]
より広範囲にわたる生態系への波及効果
宿主としてのF. excelsiorの重要性により、JönssonとThor 2012は、スウェーデンのゴットランド島の森林草原において、 H. fraxineusが宿主樹木に対して希少/絶滅危惧地衣類を異常に高い（0.38）共絶滅リスク確率にさらしていることを発見した。[61]研究では、特に混交林において、生き残った樹木によるトネリコの死亡補償の兆候は検出されず、中期的なトネリコの生息地喪失とニッチの置き換えを示している。[20]
参照
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- ^ 「北アイルランドの5か所で灰病が発見される」BBCニュース。2012年11月16日。 2012年11月29日閲覧。
- ^ 「北アイルランドのアッシュ病の発生は16件に」BBCニュース。2012年12月4日。 2013年1月12日閲覧。
- ^ Oliva, Jonàs; Redondo, Miguel Ángel; Stenlid, Jan (2020-08-25). 「森林病害の機能生態学」. Annual Review of Phytopathology . 58 (1). Annual Reviews : 343–361. doi :10.1146/annurev-phyto-080417-050028. ISSN 0066-4286. PMID 32396761. S2CID 218618105.
外部リンク
ウィキメディア・コモンズには、 Hymenoscyphus fraxineusに関連するメディアがあります。
- ニレの枯死：スポッターのガイドと地図、BBC
- トネリコ立枯病の症状ガイド 2012-10-31ウェイバックマシンにアーカイブ、森林委員会
- チャララ枯死病（Chalara fraxinea）Wayback Machineに 2018-09-05 にアーカイブ、森林委員会
- 食品環境研究機関 Fera におけるトネリコ枯死病 (Chalara fraxinea) に関する研究に関する情報
- FRAXBACK、ヨーロッパにおけるトネリコ枯死の包括的な理解のために科学者を連携
- オープンアッシュダイバック
- アイヒホルン、マルクス (2012 年 10 月)。「アッシュダイバック問題」。テストチューブ。ノッティンガム大学のブレイディ・ハラン。