中耳

中耳には、耳小骨と呼ばれる3つの小さな骨、すなわち槌骨、砧骨、鐙骨があります。耳小骨は、その独特な形状からラテン語名が付けられており、それぞれ槌骨、砧骨、鐙骨とも呼ばれます。耳小骨は、鼓膜からの音エネルギーを蝸牛の卵円窓に直接伝達します。鐙骨はすべての四足動物に存在しますが、槌骨と砧骨は爬虫類に見られる下顎骨と上顎骨から進化しました。

耳小骨は、鼓膜の振動を機械的に蝸牛（または内耳）の液体中の増幅された圧力波に変換し、レバーアーム係数は 1.3 であると従来考えられてきた。鼓膜の有効振動面積は卵円窓の約 14 倍であるため、音圧が集中し、少なくとも 18.1 の圧力利得が生じる。鼓膜は槌骨に融合し、槌骨は砧骨に接続し、砧骨は鐙骨に接続する。鐙骨底板の振動により、内耳に圧力波が発生する。レバーアーム比は周波数に応じて実際に変化することを示す証拠が着実に増えている。0.1 kHz から 1  kHz の間では約 2 であり、2 kHz で約 5 まで上昇し 、この周波数を超えると着実に減少する。^{[ 1 ]}

このレバーアーム比の測定は、この比が一般的に槌骨の先端（臍とも呼ばれる）と鐙骨の中央のレベルとの関係で示されるという事実によって、やや複雑になります。鼓膜は実際には約 0.5  cm の距離で槌骨の柄に付着しています。さらに、鼓膜自体は 3 kHz を超える周波数で非常に不規則に動きます 。鼓膜が槌骨に直線的に付着することで、この不規則な動きが滑らかになり、点付着よりも広い周波数範囲で耳が直線的に反応できるようになります。また、耳小骨は特定の筋肉を介して互いに切り離されることで、音圧を低減することもできます（内耳は過剰刺激に非常に敏感です）。

中耳の効率は、約1kHzの周波数で最大となる 。外耳と中耳の伝達関数 を合わせた結果、人間は1kHzから 3kHzの周波数帯で最大の感度を示す。

耳小骨の動きは、2 つの筋肉によって抑制されることがあります。体内で最も小さい骨格筋であるアブミ骨筋は、アブミ骨に接続し、顔面神経によって制御されます。鼓膜張筋は、ツチ骨柄の内側面の先端に付着しており^{[ 2 ]} 、三叉神経の下顎神経の枝である内側翼突筋神経によって制御されます。これらの筋肉は大きな音に反応して収縮し、それによって内耳への音の伝達を減少させます。これを音響反射と呼びます。

外科的に重要なのは、中耳腔を通る顔面神経の2つの枝です。これらは顔面神経の水平枝と鼓索神経です。耳の手術中に水平枝が損傷すると、顔面麻痺（耳と同じ側の顔面）を引き起こす可能性があります。鼓索神経は、舌の同側半分（同じ側）の味覚を伝える顔面神経の枝です。

通常、空気中の音波が液体に当たると、エネルギーの大部分は液体の表面で反射されます。中耳は、空気中を伝わる音と、内耳の流体と膜の系を伝わる音波とのインピーダンス整合を可能にします。ただし、この系は、液体中を圧縮波として伝わる音と混同してはなりません。

空気の音響インピーダンスは約${\displaystyle Z_{1}=400\;\mathrm {Pa\cdot s/m} }$蝸牛液のインピーダンスは（${\displaystyle Z_{2}=1.5\times 10^{6}\;\mathrm {Pa\cdot s/m} }$）は海水とほぼ等しい。この高いインピーダンスのため、${\displaystyle {\frac {2Z_{1}}{Z_{1}+Z_{2}}}=0.05\%}$入射エネルギーの一部は、空気から蝸牛液へ直接伝達される可能性がある。

中耳のインピーダンス整合機構は、音の伝達効率を高める。これには2つのプロセスが関わっている。

• 面積比：鼓膜の面積は、蝸牛内の鐙骨底板の約20倍です。鼓膜にかかる力はより小さな領域に集中するため、卵円窓にかかる圧力が高まります。
• てこの原理：槌骨は砧骨の1.3倍の長さである。

これらが合わさって圧力を26倍、つまり約30dB増幅する。実際の値は200～10000Hzで約20dBである。^{[ 3 ] [ 4 ]}

中耳は、卵円窓を介して空気から液体に音を伝達し、「水力原理」と「てこの原理」という形で「機械的利点」の原理を利用します。^{[ 5 ]}鼓膜の振動部分は、アブミ 骨底板（卵円窓に付着する第3の耳小骨）の表面積の何倍もの大きさです。さらに、関節した耳小骨連鎖の形状は複雑なてこであり、長い腕は槌骨の長突起、支点は砧骨体、短い腕は砧骨のレンズ状突起です。鼓膜に当たる音の振動の圧力は、このはるかに小さな底板の領域に集中し、力を増大させますが速度と変位を減少させ、それによって音響エネルギーを伝達します。

中耳は、非常に大きな音に直面した際に、騒音によって誘発される中耳筋の反射的な収縮によって、音の伝導を大幅に減衰させることができる。

現生両生類の中耳の構造は大きく異なり、しばしば退化している。ほとんどのカエルやヒキガエルでは爬虫類と似ているが、他の両生類では中耳腔が存在しないことが多い。このような場合、鐙骨も欠損しているか、鼓膜がない場合は頭蓋骨の四角骨に接続しているが、それでも振動を内耳に伝える能力は残っていると考えられている。多くの両生類には、第2の耳小骨である鰓蓋（魚類の同名の構造と混同しないように）もある。これは卵円窓を覆う平らな板状の骨で、卵円窓を鐙骨に接続するか、特殊な筋肉を介して肩甲骨に接続する。他の脊椎動物には見られない。^{[ 7 ]}

哺乳類は、他の陸生脊椎動物の様々な単耳小骨中耳とは独立して、地質時代の三畳紀に3つの耳小骨からなる中耳を進化させたという点で独特です。機能的には、哺乳類の中耳は非哺乳類の単耳小骨中耳と非常によく似ていますが、より高い周波数の音に反応します。これは、内耳がより高い周波数の音をよりよく吸収するためです（内耳も非哺乳類よりも高い周波数に反応します）。槌骨、または「ハンマー」は下顎の関節骨から進化し、砧骨、または「金床」は方形骨から進化しました。他の脊椎動物では、これらの骨が主要な顎関節を形成しますが、哺乳類では歯骨の拡大によりまったく新しい顎関節が進化し、古い関節は耳の一部となりました。しばらくの間、両方の顎関節は内側と外側に同時に存在していました。 3つの耳小骨からなる中耳への進化過程は、同時に起こった新しい二次的な顎関節の進化の「偶然の」副産物であった。多くの哺乳類では、中耳は他の脊椎動物には見られない、鼓室胞と呼ばれる空洞内に保護されている。鼓室胞は、異なる哺乳類の系統群で後期に独立して何度も進化し、膜、軟骨、または骨で囲まれていることがある。ヒトの鼓室胞は側頭骨の一部である。^{[ 7 ]}

最近発見されたモルガヌコドンなどの化石は、中耳の進化の中間段階を示している。モルガヌコドン類に似た新種、ディアノコノドン・ヤンギは、聴覚機能を可能にする下顎骨（＝歯骨）の一部を示しているが、これらの骨はまだ下顎骨に付着している。^{[ 8 ]}