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耳石（古代ギリシャ語: ὠτο-、ōto-耳 + λῐ́θος、líthos、石）は、耳石、平衡石、または平衡石とも呼ばれ、脊椎動物の前庭系の内耳の球形嚢または卵形嚢にある炭酸カルシウム構造です。球形嚢と卵形嚢は、合わせて耳石器を構成します。これらの器官は、人間を含む生物が水平方向と垂直方向（重力）の両方の直線加速度を知覚することを可能にします。絶滅した脊椎動物と現存する脊椎動物の両方で確認されています。[ 1 ]
耳石などの内リンパ充填物は、すべての脊椎動物（魚類、両生類、爬虫類、哺乳類、鳥類）の内耳の球形嚢と卵形嚢、特に前庭迷路にある構造物です。脊椎動物では、球形嚢と卵形嚢が一緒に耳石器を構成します。平衡感覚器と耳石は、すべての脊椎動物で重力、バランス、運動、方向の指標として使用され、高等水生および陸生脊椎動物では音の検出に二次的な機能があります。[ 3 ] [ 4 ]これらは重力と直線加速度に敏感です。頭部での向きにより、卵形嚢は水平方向の動きの変化に敏感であり、球形嚢は垂直方向の加速度に関する情報を提供します（エレベーターに乗っているときなど）。
平衡感覚受容体である平衡胞は多くの無脊椎動物群に見られますが、内耳の構造には含まれていません。軟体動物の平衡胞は脊椎動物の変位感受性器官と形態が似ていますが、 [ 5 ]軟体動物の平衡胞の機能は重力の検出と角運動量の検出に限られています。[ 6 ]これらは類似した構造であり、形態と機能は似ていますが、共通の構造から派生したものではありません。
スタトコニア（耳石とも呼ばれる）は、1～50μmの球形をした多数の顆粒で、集合的にスタトシストと呼ばれることもあります。耳石（平衡石とも呼ばれる）は、凝集した結晶または核の周りに沈殿した結晶で、明確な形態を持ち、これらをまとめて内リンパ充填物と呼ぶことができます。[ 1 ] [ 7 ] [ 8 ]
すべての脊椎動物の半規管と半規管嚢は内リンパ管に接続されており、一部のグループ（サメなど）では、頭部の背面にある内リンパ孔と呼ばれる小さな開口部で終わっています。[ 1 ]外因性の粒子は、通常直径が1ミリメートル未満のこれらの開口部を通って入ってくることがあります。入ってくる物質の大きさは砂粒サイズに限られており、サメの場合は、動物が分泌する内因性の有機マトリックスで結合されています。
哺乳類では、耳石は、球形嚢と卵形嚢の粘液中にゼラチン状の基質と炭酸カルシウムが組み合わさってできた小さな粒子です。これらの小さな粒子の重さと慣性により、頭が動くと有毛細胞が刺激されます。有毛細胞は、40～70本のステレオシリアと1本のキノシリウムから構成され、キノシリウムは求心性神経に接続されています。有毛細胞は感覚神経線維に信号を送り、脳はそれを動きとして解釈します。耳石は、頭の加速度を感知するだけでなく、重力の影響によって頭の向きを感知するのにも役立ちます。頭が通常の直立位置にあるとき、耳石は感覚有毛細胞受容体を圧迫します。これにより有毛細胞の突起が下方に押し下げられ、左右に動くのを防ぎます。しかし、頭が傾くと、耳石にかかる重力によって有毛細胞の突起が横にずれ、歪みが生じ、頭が傾いているというメッセージが中枢神経系に送られます。
哺乳類の平衡感覚系は祖先的な音響感度の一部を保持しており、この感度は耳石器（解剖学的位置からおそらく球形嚢）によって媒介されるという証拠がある。卵形嚢と球形嚢の耳石を欠くマウスでは、この保持された音響感度が失われる。[ 4 ]ヒトでは、感音性難聴患者において、大きな低周波音響刺激に反応して平衡感覚誘発筋電位が発生する。 [ 3 ]超音波に対する平衡感覚は、ヒトの蝸牛の範囲（約18 kHz）を超える人工的に高い周波数で提示された音声の知覚にも関与しているという仮説も立てられている。[ 10 ]マウスでは、平衡感覚系を介した音響情報の感覚が行動的に関連のある効果をもたらすことが実証されている。マウスの蝸牛の閾値（約4 Hz）以下の大きな低周波音が存在する場合、誘発された音響驚愕反射 に対する反応は大きくなるため、前庭系の音響感度が小型哺乳類の聴覚範囲を広げる可能性がある。[ 4 ]
ほとんどの脊椎動物では、耳石は炭酸カルシウムでできていますが、ヤツメウナギやヌタウナギでは、リン酸カルシウムでできています。炭酸カルシウムの多形は、顎口類のグループによって異なります。軟骨魚類ではアラゴナイトです。軟骨硬骨魚類では、バテライト（かなり不安定な形態）です。全骨類では、バテライトとアラゴナイトの混合物です。硬骨魚類、シーラカンス類、肺魚類、両生類では、アラゴナイトです。他のほとんどの四足動物では、炭酸カルシウムの最も安定した形態である方解石です。爬虫類では、方解石とアラゴナイトの混合物です。[ 11 ] : 38 [ 12 ]
魚の死後、分解が進むと、耳石は生物の体内に保存される場合もあれば、埋没や化石化の前に分散する場合もある。分散した耳石は、微細堆積物の微古生物学的分析によって発見される多くの微化石の一つである。その地層学的意義は小さいが、それでも層準や区間を特徴づけるために利用できる。化石化した耳石は、周囲の岩石基質から区別して認識されないためか、原位置（動物の遺骸の上）で発見されることは稀である。色、粒度、または特徴的な形状の違いによって識別できる場合もある。このような稀なケースは、その存在、組成、形態によって種やグループ間の関係を明らかにすることができるため、特に重要である。原始的な魚類の場合、様々な化石資料から、内リンパ充填物は岩石基質と元素組成が類似しているものの、粗粒物質に限られていることが分かっており、これはおそらく重力、変位、音の検出に適していると考えられる。骨甲類、軟骨魚類、棘魚類にこれらの外因性粒子が存在することは、共通の内耳生理機能と開放された内リンパ管の存在を示している。[ 1 ]
耳石は硬骨魚類の古生物学において重要な役割を果たしており、その形態は特定の魚種を識別するのに役立ち、骨格遺物よりもはるかに多く保存される傾向があるため、識別可能な骨格遺物がない場合でも、その地域の化石魚類相を正確に推定することができます。約2000種の化石魚類が、単離された耳石のみに基づいて記載されています。[ 13 ]しかし、耳石自体はそれが由来する魚の正体を直接伝えるものではなく、分類学的割り当ては、耳石形態の収斂進化を考慮せずに、現生魚の耳石との形態学的比較に基づいて行われる傾向があるため、新第三紀以前の分類群の耳石に基づく種記載が信頼できるかどうかは、他の著者によって議論されています。例えば、耳石に基づく層序学では、現代の魚類の属の大部分が始新世以来存在していたことが示されていますが、同じ時期の骨格データだけではこの結論を裏付けることはできません。なぜなら、そのような遺物の大部分は絶滅した属のものだからです。化石耳石を特定の魚類の分類群に正しく割り当てる唯一の確実な方法は、診断的な魚類の骨格が耳石とともに保存されている場合ですが、骨格と耳石の両方が一緒に非常に良好な状態で保存されている必要があるため、そのようなケースはまれです。[ 14 ] [ 15 ]また、中新世（あるいは漸新世）以降の化石耳石は、現存する魚類の属の大部分がこの時までに進化していたため、高い確信度で分類学的に割り当てることができると示唆されていますが、それ以前の古第三紀および白亜紀の耳石を分析すると、その精度は低下します。[ 15 ]
耳石に基づく化石種で、特定の分類群には分類できるが、特定の属には分類できない場合、暫定的な属名（例：「属（科名）-arum」種小名）を付けて、オープン命名法のままにされることがある[ 16 ] 。例えば、分類が確定していないタラ科の耳石には「属 Gadidarum」ensiformisが用いられる。しかし、この命名法は国際動物命名規約[ 17 ]では認められておらず、現在では一般的に適切に記載された属に分類されている[ 18 ] 。
Gluteus minimusという未分類の化石は耳石である可能性が考えられているが、それがどの動物のものなのかは今のところ不明である。
魚の耳石の組成は、水産科学者にとっても有用であることが証明されています。耳石を構成する炭酸カルシウムは、主に水から得られます。耳石が成長するにつれて、新しい炭酸カルシウムの結晶が形成されます。あらゆる結晶構造と同様に、結晶形成中に格子空孔が存在し、水中の微量元素が耳石と結合します。魚の耳石内の微量元素の組成または同位体シグネチャを研究することで、魚が過去に生息していた水域についての洞察が得られます。 [ 19 ] 1億7200万年前の魚の耳石が、魚が生息していた環境の研究に使用されてきました。[ 20 ]ロボットマイクロミリング装置も、魚の生涯を通じた食餌や温度、出生地など、生活史の非常に高解像度の記録を復元するために使用されています。[ 21 ]
最も研究されている微量元素および同位体シグネチャーは、カルシウムと同じ電荷と類似したイオン半径を持つストロンチウムですが、科学者は耳石内の複数の微量元素を研究することで、より具体的なシグネチャーを識別することができます。耳石中の微量元素を測定するために一般的に使用されるツールは、レーザーアブレーション誘導結合プラズマ質量分析計です。このツールは、さまざまな微量元素を同時に測定できます。二次イオン質量分析計も使用できます。この装置はより高い化学的分解能を実現できますが、一度に1つの微量元素しか測定できません。この研究の目的は、魚がどこに頻繁に出没したかについての貴重な情報を科学者に提供することです。耳石の年輪と組み合わせることで、科学者は魚が異なる水域を移動したときの年齢を追加できます。この情報は、魚のライフサイクルを決定するために使用でき、漁業科学者が魚の資源についてより情報に基づいた意思決定を行うことができます。
鰭魚類（硬骨魚綱）は、矢状耳石（単数形はsagitta）、小耳石（単数形はlapillus）、星状耳石（単数形はasteriscus）の3対の耳石を持つ。矢状耳石は最も大きく、目のすぐ後ろに位置し、目とほぼ同じ高さにある。小耳石と星状耳石（3つの中で最も小さい）は半規管内に位置する。矢状耳石は通常アラゴナイトで構成されている（ただし、バテライトの異常が生じる場合もある[ 23 ]）。小耳石も同様であるが、星状耳石は通常バテライトで構成されている。
耳石の形状と大きさの比率は魚種によって異なります。一般的に、サンゴ礁や岩礁などの構造が複雑な生息地に生息する魚（フエダイ、ハタ、多くのニベ類、ニベ類など）は、外洋を高速で直線的に泳ぐ魚（マグロ、サバ、シイラなど）よりも耳石が大きくなります。トビウオは、水面から飛び出して空中を「飛ぶ」際にバランスを取る必要があるためか、耳石が異常に大きくなっています。多くの場合、単離した耳石の明確な形態的特徴から魚種を識別できます。
魚の耳石は、生涯を通じて炭酸カルシウムとゼラチン質の基質の層を蓄積します。蓄積速度は魚の成長によって変化し、冬は成長が少なく夏は成長が多くなることが多く、その結果、木の年輪に似た輪が現れます。この輪を数えることで、魚の年齢を年単位で判断することができます。[ 24 ]通常は最も大きい矢状耳石が使用されますが、[ 25 ]より便利な形状の場合は、小石が使用されることもあります。3つの中で最も小さい星状耳石は、年齢や成長の研究ではほとんど使用されません。
さらに、ほとんどの種では炭酸カルシウムとゼラチン質基質の蓄積が日周期で交互に起こる。そのため、魚の年齢を日数で判定することも可能だ。[ 26 ]この情報は顕微鏡下で得られることが多く、初期の生活史研究に重要なデータを提供する。
個々の耳石輪の厚さを測定することで、魚の成長は耳石の成長に直接比例するため、（少なくとも一部の種では）魚の成長を推定できると考えられてきた。[ 27 ]しかし、いくつかの研究では、体の成長と耳石の成長の間に直接的な関連性がないことが証明されている。体の成長が低い、またはまったくない時期には耳石は蓄積し続けるため、一部の研究者は、直接的な関連性は成長そのものではなく代謝にあると考えている。耳石は鱗とは異なり、エネルギーが低下した時期に再吸収されないため、魚の年齢を判定するのにさらに有用なツールとなる。魚は成長を完全に止めることはないが、成熟した魚の成長速度は低下する。その結果、ライフサイクルの後期に対応する耳石輪は、より密になる傾向がある。さらに、一部の種では、耳石のごく一部が時間の経過とともに変形する。[ 28 ]
魚類の年齢と成長に関する研究は、産卵の時期と規模、加入と生息地の利用、幼生と稚魚の期間、個体群の年齢構成などを理解する上で重要である。そして、こうした知識は、適切な漁業管理政策を策定する上でも重要となる。
耳石は消化されにくいため、魚食動物の消化管や糞便中に見られます。海鳥、イルカ、アザラシ、アシカ、セイウチなどの消化器系からも耳石が発見されています。多くの耳石は特定の属や種に属するものとして識別できます。したがって、耳石は、海洋哺乳類や海鳥の食餌構成をある程度推測し、再構築するために利用できます。
耳石は左右対称で、魚類ごとに右耳石と左耳石が1つずつあります。そのため、回収した耳石を左右に分けることで、特定の魚種が摂取した獲物の最小数を推定することができます。耳石の大きさは魚の体長と体重にも比例します。したがって、耳石を使って獲物の大きさやバイオマスを逆算することができ、海洋哺乳類の獲物消費量や魚類資源への潜在的な影響を推定する際に役立ちます。[ 29 ]
しかし、耳石だけでは鯨類や鰭脚類の食性を確実に推定することはできません。耳石は消化管内で部分的または完全に侵食される可能性があり、獲物の数やバイオマスの測定値を歪める可能性があります。[ 30 ]耳石がもろく、消化されやすい種は、食性において過小評価される可能性があります。これらのバイアスに対処するために、飼育下での給餌実験を通じて耳石補正係数が開発されました。この実験では、アザラシに既知のサイズの魚を与え、さまざまな獲物分類群について耳石の侵食の程度を定量化します。[ 31 ]
魚の脊椎骨、顎骨、歯、その他の情報量の多い骨格要素を含めることで、耳石分析のみの場合よりも獲物の識別と定量化が向上します。 [ 32 ]これは、大西洋サバ（Scomber scombrus）や大西洋ニシン（Clupea harengus ）のように、耳石が壊れやすいが他の特徴的な骨を持つ魚種に特に当てはまります。[ 33 ]
インドのヴィジンジャムの漁師の女性グループが、中央海洋漁業研究所（CMFRI）の訓練を受けて、魚の耳石から作られた「海の宝石」装飾品を最近市場に導入した。[ 34 ]
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