体温調節

生物の体温調節は、内温性から外温性までのスペクトルに沿っています。内温動物は代謝プロセスによって熱の大部分を生成し、一般的に温血動物と呼ばれます。周囲の温度が低い場合、内温動物は代謝による熱生成を増加させて体温を一定に保つため、内温動物の内部体温は環境の温度にほぼ依存しません。^{[ 5 ]}内温動物は外温動物よりも細胞あたりのミトコンドリアの数が多く、脂肪や糖の代謝速度を上げることでより多くの熱を生成できます。^{[ 6 ]}外温動物は外部の温度源を使用して体温を調節します。体温が温血動物と同じ温度範囲に留まることが多いにもかかわらず、一般的に冷血動物と呼ばれます。外温動物は、内部温度の調節に関しては内温動物とは正反対です。外温動物では、内部の生理的な熱源は重要ではありません。彼らが適切な体温を維持できる最大の要因は、環境の影響によるものです。熱帯や海洋など、年間を通して一定の温度が保たれる地域に生息することで、外温動物は、日光浴をして体温を上げたり、日陰を探して体温を下げたりするなど、外部温度に反応する行動メカニズムを発達させることができました。^{[ 6 ] [ 5 ]}

• 気化：
  • 汗やその他の体液の蒸発。
• 対流：
  • 体表面への血流を増加させることで、対流勾配に沿った熱伝達を最大化する。
• 伝導：
  • より冷たい表面と接触することで熱が失われる。例えば：
    • 涼しい地面に横たわる。
    • 川、湖、海などで濡れたまま過ごすこと。
    • 冷たい泥に覆われる。
• 放射線：
  • 体から熱を放射して放出する。

• 対流：
  • 木々、尾根、岩などを登って、より高い場所を目指す。
  • 暖かい水流または気流に入る。
  • 断熱された巣穴や巣を作る。
• 伝導：
  • 熱い表面の上に横たわる。
• 放射線：
  • 日光浴をする（この方法での体温上昇は、太陽に対する体の角度によって影響を受ける）。
  • 皮膚を折り畳んで露出を減らす。
  • 翼表面を隠蔽する。
  • 翼の表面を露出させる。
• 絶縁：
  • 形状を変えることで、表面積と体積の比率を変化させる。
  • 体を膨らませる。

低温に対処するため、一部の魚は水温が氷点下でも機能し続ける能力を発達させており、組織内で氷の結晶が形成されるのを防ぐために天然の不凍液や不凍タンパク質を使用しているものもいます。 ^{[ 7 ]}両生類や爬虫類は、蒸発冷却や行動適応によって熱の獲得に対処しています。行動適応の一例として、放射と伝導によって熱を得るために、トカゲが熱い岩の上で日光浴をすることが挙げられます。

恒温動物とは、通常、体温を一定に保つことで体温を調節する動物のことです。体温を調節するために、生物は乾燥した環境で熱の上昇を防ぐ必要がある場合があります。呼吸器表面または汗腺を持つ動物の皮膚からの水の蒸発は、体温を生物の許容範囲内に冷却するのに役立ちます。毛皮で覆われた体を持つ動物は発汗能力が限られているため、肺、舌、口の湿った表面からの水の蒸発を増やすために、主にパンティングに頼っています。ネコ、イヌ、ブタなどの哺乳類は、体温調節のためにパンティングやその他の手段に頼っており、汗腺は足の裏と鼻先にしかありません。足の裏や手のひら、足の裏で生成される汗は、主に摩擦を増やし、グリップ力を高める役割を果たします。鳥類はまた、喉の皮膚を急速に振動させる喉の震えによって過熱に対抗します。^{[ 8 ]}ダウンフェザーは暖かい空気を閉じ込め、哺乳類の毛が優れた断熱材として機能するのと同様に、優れた断熱材として機能します。哺乳類の皮膚は鳥類の皮膚よりもはるかに厚く、真皮の下に断熱効果のある脂肪の連続した層があることがよくあります。クジラなどの海洋哺乳類や、ホッキョクグマなどの非常に寒い地域に生息する動物では、これは脂肪層と呼ばれます。ラクダの場合のように、砂漠の恒温動物に見られる密な毛皮も熱の侵入を防ぐのに役立ちます。

寒冷地での戦略は、代謝率を一時的に低下させ、動物と空気の温度差を小さくして熱損失を最小限に抑えることです。さらに、代謝率が低いほどエネルギーコストは少なくなります。多くの動物は、体温の一時的な短期的な低下である休眠によって、霜の降りる寒い夜を生き延びます。生物は、体温調節の問題に直面したとき、行動的、生理学的、構造的な適応だけでなく、これらの適応を誘発して体温を適切に調節するフィードバックシステムも備えています。このシステムの主な特徴は、刺激、受容体、調節因子、効果器、そして新たに調整された体温の刺激へのフィードバックです。この循環プロセスは恒常性の維持に役立ちます。

恒温性と変温性とは、生物の深部体温の安定性を指します。哺乳類など、ほとんどの内温性生物は恒温性です。しかし、選択的内温性を持つ動物は変温性であることが多く、体温が大きく変動する可能性があります。ほとんどの魚は外温性で、熱の大部分は周囲の水から得ています。しかし、ほぼすべての魚は変温性です。

変温動物と恒温動物の両方における体温調節は、主に視床下部前部の視索前野（POA）によって制御されています。^{[ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]}ラットでは、プロスタグランジンE受容体3（EP3）を発現するPOAのニューロンが、体温を両方向に調節することで体温調節において重要な役割を果たしています。^{[ 13 ]} POAのEP3発現ニューロンは、神経伝達物質γ-アミノ酪酸（GABA）とともに持続的（トーニック）抑制シグナルを提供し、視床下部背内側部（DMH）および延髄吻側縫線核（rRPa）の交感神経出力ニューロンを制御します。[ 13 ^{] [ 14 ]高温環境}では、EP3発現POAニューロンからのトーニック抑制シグナルが増強され、交感神経出力が抑制されます。これにより、熱産生が抑制され、皮膚の血管が拡張し、後者は体表面からの熱放散を促進します。寒い環境では、EP3を発現するPOAニューロンからの持続的な抑制が減弱し、交感神経出力が増加（脱抑制）します。これにより、熱産生が増加し、皮膚の血管が収縮して熱放散が減少します。^{[ 13 ] [ 15 ]} EP3を発現するPOAニューロンからの持続的な抑制は、プロスタグランジンE2 _（ PGE2 _）の作用によっても減弱され、発熱を引き起こします。^{[ 13 ]}この体温の持続的な抑制制御は、2002年に発熱メカニズムとして初めて提唱され^{[ 14 ]} 、 2022年に哺乳類の体温恒常性の基本原理であることが実証されました。 ^{[ 13 ]}このような恒常性制御は、温度感覚とは別個のものです。^{[ 16 ] [ 17 ]}

寒冷な環境下では、鳥類や哺乳類は熱損失を最小限に抑えるために、以下のような適応と戦略を用いる。

1. 羽毛や毛幹に付着した小さな平滑筋（哺乳類では立毛筋）を使うことで、皮膚の表面が歪み、羽毛や毛幹が直立する（鳥肌と呼ばれる）。これにより、皮膚を通過する空気の流れが遅くなり、熱損失が最小限に抑えられる。
2. 体の大きさを大きくすることで、体温を維持しやすくなる（寒冷地に生息する温血動物は、温暖地に生息する同種の動物よりも体が大きい傾向がある（ベルクマンの法則を参照））。
3. 代謝のためにエネルギーを脂肪として蓄える能力を持つ
4. 手足が短い
5. 四肢に対向流血液流がある– これは、四肢に向かう温かい動脈血が四肢からの冷たい静脈血とすれ違い、熱が交換されて静脈血が温まり、動脈血が冷える現象である（例：ホッキョクオオカミ^{[ 18 ]}やペンギン^{[ 19 ]}）。

温暖な環境下では、鳥類や哺乳類は熱放散を最大化するために、以下のような適応と戦略を採用する。

1. 日中は巣穴に住み、夜行性であるといった行動上の適応
2. 発汗や呼吸による蒸発冷却、あるいは鳥類の場合は尿発汗による冷却。
3. 脂肪を断熱効果を避けるために一箇所（例えばラクダのこぶ）に蓄える
4. 細長く、しばしば血管が発達した四肢は、体温を空気中に伝導する。

ヒトにおいて

他の哺乳類と同様に、体温調節は人間の恒常性の重要な側面です。体温の大部分は、特に肝臓、脳、心臓などの深部臓器と骨格筋の収縮によって生成されます。^{[ 21 ]}人間は、高温多湿や高温乾燥など、非常に多様な気候に適応することができました。高温は人体に深刻なストレスを与え、怪我や死に至る危険性を高めます。たとえば、高温に対する最も一般的な反応の 1 つは熱疲労であり、これは高温にさらされた場合に起こりうる病気で、めまい、失神、または頻脈などの症状を引き起こします。^{[ 22 ] [ 23 ]}人間にとって、さまざまな気候条件への適応には、進化によって生じた生理学的メカニズムと、意識的な文化的適応によって生じた行動メカニズムの両方が含まれます。^{[ 24 ] [ 25 ]}体の体温の生理的制御は主に視床下部によって行われ、視床下部は体の「サーモスタット」の役割を果たします。^{[ 26 ]}この器官には、制御機構と、温覚受容体と呼ばれる神経細胞に接続された重要な温度センサーがあります。^{[ 27 ]}温覚受容体には、低温に反応するものと高温に反応するものの 2 つのサブカテゴリーがあります。末梢神経系と中枢神経系の両方で体全体に散在するこれらの神経細胞は、温度の変化に敏感で、負のフィードバックのプロセスを通じて視床下部に有用な情報を提供することができ、それによって一定の体温を維持します。^{[ 28 ] [ 29 ]}

熱損失には、蒸発、対流、伝導、放射の 4 つの経路があります。皮膚の温度が周囲の空気の温度よりも高い場合、体は対流と伝導によって熱を放出することができます。しかし、周囲の空気の温度が皮膚の温度よりも高い場合、体は対流と伝導によって熱を得ます。このような状況では、体が熱を放出できる唯一の方法は蒸発です。したがって、周囲の温度が皮膚の温度よりも高い場合、適切な蒸発を妨げるものはすべて、体内の温度を上昇させます。^{[ 30 ]}激しい運動（スポーツなど）中は、蒸発が熱損失の主な経路になります。^{[ 31 ]}湿度は、汗の蒸発、ひいては熱損失を制限することによって体温調節に影響を与えます。^{[ 32 ]}

体温調節は爬虫類の生活にも不可欠な部分であり、特にミクロロフス・オキピタリスやクテノフォラス・デクレシイなどのトカゲ類は、一定の体温を維持するために微小生息地を移動する必要があります。^{[ 33 ] [ 34 ]}暑すぎるときは涼しい場所に、寒すぎるときは暖かい場所に移動することで、体温を必要な範囲内に維持するように体温調節することができます。

限られた食料資源と低温に対処するため、一部の哺乳類は寒い時期に冬眠します。長期間「静止状態」を維持するために、これらの動物は褐色脂肪を蓄積し、すべての身体機能を低下させます。真の冬眠動物（例：ウッドチャック）は冬眠中ずっと体温を低く保ちますが、偽冬眠動物（例：クマ）の体温は変動し、時折、短時間巣穴から出てくることがあります。コウモリの中には真の冬眠動物もおり、褐色脂肪の急速な非震え熱産生によって冬眠から目覚めます。^{[ 49 ]}

夏眠は冬眠に似ていますが、通常は暑い時期に起こり、動物が高温や乾燥を避けることができるようになっています。陸生および水生の無脊椎動物と脊椎動物の両方が夏眠に入ります。例としては、テントウムシ（テントウムシ科）^{[ 50 ]} 、北米の砂漠リクガメ、ワニ、サンショウウオ、オオヒキガエル^{[ 51 ]}、および水生ガエル^{[ 52 ]}などが挙げられます。

コウモリやハチドリのような小型の恒温動物では日中の休眠が起こり、一時的に高い代謝率を下げてエネルギーを節約します。^{[ 53 ]}

以前は、健康な成人の平均口腔体温は37.0 °C (98.6 °F)と考えられていましたが、正常範囲は36.1 ～ 37.8 °C (97.0 ～ 100.0 °F)でした。中国、ポーランド、ロシアでは、体温は腋窩(脇の下) で測定されていました。これらの国では36.6 °C (97.9 °F)が「理想的な」体温と考えられていましたが、正常範囲は36.0 ～ 36.9 °C (96.8 ～ 98.4 °F)でした。^{[ 54 ]}        

最近の研究によると、健康な成人の平均体温は36.8 ℃（98.2 °F）である（3つの異なる研究で同じ結果）。他の3つの研究とのばらつき（1標準偏差）は以下のとおりである。  

• 36.4～37.1 ℃（97.5～98.8 °F）  
• 男性の場合36.3～37.1 ℃（97.3～98.8 °F） 、女性の場合36.5～37.3 ℃（97.7～99.1 °F）    
• 36.6～37.3 ℃（97.9～99.1 °F）^{[ 55 ]}  

測定された温度は体温計の配置によって異なり、直腸温度は口腔温度より0.3～0.6 °C (0.5～1.1 °F)高く、腋窩温度は口腔温度より0.3～0.6 °C (0.5～1.1 °F)低い。^{[ 56 ]} 6～12 歳インドの子供の口腔温度と腋窩温度の平均差はわずか 0.1 °C (標準偏差 0.2 °C) であることが判明し、^{[ 57 ]} 4～14 歳マルタの子供の口腔温度と腋窩温度の平均差は0.56 °C であったのに対し、4 歳未満の子供の直腸温度と腋窩温度の平均差は 0.38 °C であった。^{[ 58 ]}        

人間では、休息と活動の期間に応じて日内変動が観察されており、午後 11 時から午前 3 時までが最も低く、午前 10 時から午後 6 時までが最も高い。サルも、休息と活動の期間に応じて明確で規則的な体温の日内変動があり、昼夜の出現には依存しない。夜行性のサルは、夜間に体温が最も高くなり、日中に最も低くなる。サザーランド シンプソンと JJ ガルブレイスは、すべての夜行性動物と鳥類（休息と活動の期間が習慣によって自然に逆転しており、外部からの干渉によるものではない）は、自然な活動期間（夜間）に最も高い体温を経験し、休息期間（日中）に最も低い体温を経験することを観察した。^{[ 9 ]}これらの日内体温は、日課を逆転させることによって逆転させることができる。^{[ 59 ]}

本質的に、昼行性の鳥の体温曲線は、最高体温が午後の早い時間に、最低体温が朝の早い時間に現れる点を除けば、人間や他の恒温動物の体温曲線と似ています。また、ウサギ、モルモット、犬から得られた曲線は、人間のものと非常によく似ていました。^{[ 9 ]}これらの観察結果は、体温が概日リズムによって部分的に調節されていることを示しています。

卵胞期（月経初日から排卵日まで）には、女性の平均基礎体温は36.45 ～ 36.7 °C (97.61 ～ 98.06 °F)の範囲です。排卵後 24 時間以内に、女性はプロゲステロンの急激な上昇による代謝率の増加により、体温が0.15 ～ 0.45 °C (0.27 ～ 0.81 °F)上昇します。基礎体温は黄体期を通して36.7 ～ 37.3 °C (98.1 ～ 99.1 °F)の範囲で推移し、月経後 数日で排卵前のレベルまで低下します。^{[ 60 ]}女性はこの現象を記録することで、排卵しているかどうか、またいつ排卵しているかを判断し、妊娠や避妊に役立てることができます。      

発熱は、免疫系によって産生される循環性発熱物質によって引き起こされる、視床下部の体温設定値の調節された上昇である。 ^{[ 61 ]}被験者にとって、発熱による体温の上昇は、発熱していない人が感じない環境でも寒さを感じさせる可能性がある。 発熱および行動性発熱は免疫防御を強化する可能性があるが、いくつかの注意点がある^{[ 62 ]}。

僧侶の中には、体温を大幅に上昇させることができるバイオフィードバック瞑想技術であるトゥンモを実践している者もいる。^{[ 63 ]}

特定の好熱性節足動物が耐えられる最高温度は、ほとんどの脊椎動物の致死温度を超えている。^{[ 70 ]}

最も耐熱性の高い昆虫は、世界の3つの異なる地域から記録されている3属の砂漠アリです。アリは、50 ℃（122 °F）を超える最も暑い時間帯に、熱ストレスで死んだ昆虫やその他の生物の死骸を短時間だけ漁る生活様式を発達させてきました。^{[ 71 ]}  

2014年4月、南カリフォルニアのダニ、Paratarsotomus macropalpisが、体長比で世界最速の陸上動物として記録され、その速度は毎秒体長の322倍でした。ダニの異常に速い速度に加えて、研究者たちは、ダニが60 ℃（140 °F）までのコンクリート上でそのような速度で走っているのを発見し驚きました。この温度はほとんどの動物種にとって致死限界をはるかに超えているため、これは重要なことです。さらに、ダニは非常に素早く停止したり方向転換したりすることができます。^{[ 70 ]}  

ネフィラ・ピリペスのようなクモは、能動的な体温調節行動を示す。^{[ 72 ]}高温の晴れた日には、直射日光の当たる体の面積を減らすために、体を太陽光の方向に合わせる。^{[ 72 ]}