平衡感覚または平衡受容感覚とは、バランスと空間方向の知覚のことです。[ 1 ]これは、人間や動物が立ったり動いたりする際に転倒するのを防ぐのに役立ちます。平衡受容感覚は、いくつかの感覚システムが連携して働くことによって生じます。目(視覚系)、内耳(前庭系)、そして身体が空間内でどこにいるかという感覚(固有受容感覚)は、理想的には正常に機能している必要があります。[ 1 ]
内耳の3つの半規管が集まる領域である前庭系は、視覚系と連携して、頭が動いているときに物体に焦点を合わせ続けます。これは前庭眼反射(VOR)と呼ばれます。平衡感覚系は、視覚系および骨格系(筋肉、関節、およびそれらのセンサー)と連携して、方向感覚やバランスを維持します。周囲に対する身体の位置に関する視覚信号は脳で処理され、前庭系および骨格系からの情報と比較されます。


平衡感覚が乱れると、めまい、見当識障害、吐き気を引き起こします。平衡感覚は、メニエール病、上側半規管裂開症候群、内耳感染症、頭部に影響を与える重度の風邪、またはめまいを含むその他多くの病状によって乱される可能性があります。また、メリーゴーラウンドに乗るなど、急激または長時間の加速によって一時的に乱されることもあります。打撃も平衡感覚に影響を与える可能性があり、特に頭部の側面や耳への打撃は影響を受けやすいです。
ほとんどの宇宙飛行士は、軌道上では常に無重力状態にあるため、平衡感覚が損なわれることに気づきます。これが、宇宙適応症候群と呼ばれる一種の乗り物酔いを引き起こします。


この概要では、加速のプロセスがバランスと相互に関連していることも説明します。
前庭神経によって支配される感覚器官は 5 つあります。3 つの半規管(水平半規管、上半規管、後半規管) と 2 つの耳石器 (球形嚢と卵形嚢) です。各半規管 (SSC) は細い管で、骨性膨大部と呼ばれる部分で一時的に厚みが 2 倍になります。それぞれの半規管の中心基部には膨大部クプラがあります。クプラは、有毛細胞のステレオシリアに接続されたゼラチン球で、浸されている内リンパの相対的な動きによって影響を受けます。
クプラは骨迷路の一部であるため、実際の頭部の動きに合わせて回転します。内リンパ液がなければ、クプラは刺激を受けることができず、したがって動きを感知することはできません。内リンパ液は半規管の回転に追従しますが、慣性のため、最初は骨迷路の動きに遅れて動きます。内リンパ液の動きが遅れることでクプラが曲がり、活性化されます。クプラが曲がると、それに接続されたステレオシリアも一緒に曲がり、膨大部稜を取り囲む有毛細胞で化学反応が活性化され、最終的に前庭神経によって伝達される活動電位が発生し、体が空間内で移動したことを体に知らせます。
長時間の回転の後、内リンパは管に追いつき、クプラは直立位置に戻ってリセットされます。しかし、長時間の回転が停止すると、内リンパは(慣性により)流れ続け、クプラを再び曲げて活性化し、動きの変化を知らせます。[ 2 ]
長時間バンク旋回を行うパイロットは、内リンパが管の回転と一致するにつれて、直立した状態(旋回していない状態)を感じ始めます。旋回を終えると、クプラが再び刺激され、まっすぐ水平に飛行するのではなく、反対方向に旋回しているような感覚が生じます。
水平半規管は垂直軸を中心とした頭部の回転(左右を見るなど)を、上部半規管は側方軸を中心とした頭部の動き(頭を肩に近づけるなど)を、後部半規管は吻側尾側軸を中心とした頭部の回転(うなずくなど)をそれぞれ担っています。半規管は、耳石器である球形嚢と卵形嚢とは異なり、適応的な信号を送ります。球形嚢と卵形嚢の信号は、時間の経過とともに適応しません。
耳石膜の変形によって繊毛が刺激されると、繊毛が再び刺激されるまで、その状態が身体の状態とみなされます。例えば、横になると繊毛が刺激され、立ち上がると繊毛が刺激されますが、横になっている間は、耳石膜がリセットされても、横になっているという信号は有効なままです。
耳石器は厚くて重いゼラチン膜で覆われており、慣性(内リンパ液と同様)によって、覆っている斑点よりも遅れて前方に進み、膜を曲げて内部の繊毛を活性化させる。
卵形嚢は水平面(頭から肩まで)での直線加速度と頭部の傾きに反応し、球形嚢は垂直面(上下)での直線加速度と頭部の傾きに反応します。耳石器は静止時に頭部の位置を脳に伝え、半規管は運動中に頭部の位置を更新します。[ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ]
キノシリウムは最も長いステレオシリアであり、束の末端に(通常の繊毛40~70本につき1本)配置されています。ステレオシリアがキノシリウムに向かって傾くと脱分極が起こり、神経伝達物質が増加し、前庭神経の発火が増加します。一方、ステレオシリアがキノシリウムから離れる方向に傾くと(過分極、神経伝達物質の減少、発火の減少)、神経伝達物質の減少、
一次前庭神経核(VN)は、外側前庭神経核(IVN)、内側前庭神経核(MVN)、および上前庭神経核(SVN)に投射する。
下小脳脚は、平衡感覚に関する情報が伝達される最大の部位である。ここは、固有受容感覚と前庭感覚の入力を統合し、無意識的な平衡感覚と姿勢の維持を助ける領域である。
下オリーブ核は、タイミング感覚情報を協調的に符号化することで複雑な運動タスクを助け、これは小脳で復号化され、処理される。[ 9 ]
小脳虫部は主に 3 つの部分から構成されています。前庭小脳は、上丘から提供される視覚情報と平衡情報を統合して眼球運動を調節します。脊髄小脳は、視覚、聴覚、固有受容感覚、平衡感覚の情報を統合して、身体と四肢の動きを実行します。脊髄小脳は、三叉神経、脊髄後索、中脳、視床、網様体、前庭核 (延髄) から入力を受け取り、出力します。最後に、大脳小脳は、主に橋と小脳歯状核を介して運動皮質領域からの感覚入力を評価した後、運動を計画、タイミング、開始します。大脳小脳は、視床、運動皮質領域、赤核に出力します。[ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]
小脳片葉は、筋緊張(持続的かつ受動的な筋肉収縮)を調節することによって身体の平衡を維持するのに役立つ小脳の葉である。
MVNとIVNは延髄にあり、LVNとSVNはより小さく橋にある。SVN、MVN、IVNは内側縦束内を上行する。LVNは脊髄を下行し、外側前庭脊髄路を通って仙骨で終わる。MVNも脊髄を下行し、内側前庭脊髄路を通って腰椎1で終わる。[ 13 ] [ 14 ]
視床網様核は、他の様々な視床核に情報を分配し、情報の流れを調節します。また、不要な情報の伝達を停止させる信号遮断機能も持つと考えられています。視床は、橋(小脳との連結部)、運動皮質、島皮質の間で情報を中継します。
島皮質は運動皮質とも密接につながっており、バランス感覚の知覚は島皮質で行われている可能性が高い。
動眼神経核複合体とは、被蓋(眼球運動)、赤核(歩行(自然な四肢の動き))、黒質(報酬)、および大脳脚(運動中継)に向かう線維を指します。カハール核は動眼神経核の一つであり、眼球運動と反射的な視線協調に関与しています。[ 15 ] [ 16 ]
外転神経は眼球の外側直筋のみを支配し、滑車神経とともに眼球を動かします。滑車神経は眼球の上斜筋のみを支配します。滑車神経と外転神経は協調して収縮と弛緩を繰り返し、瞳孔をある角度に向け、反対側の眼球を下方へ押し下げます(例えば、下を見ると瞳孔が下方に向かい、眼球の上部が(脳に向かって)下方へ押し下げられます)。瞳孔はこれらの筋肉によって方向づけられるだけでなく、しばしば回転もします。(視覚系を参照)
視床と上丘は外側膝状体を介して接続されています。上丘(SC)は、主に視覚入力によるバランスと素早い方向付け運動のための地形図です。SCは複数の感覚を統合します。[ 17 ] [ 18 ]

動物の中には人間よりも優れた平衡感覚を持つものもいる。例えば、猫は内耳と尻尾を使って細い柵の上を歩く。[ 19 ]
多くの海洋動物の平衡感覚は、全く異なる器官である平衡胞によって行われ、平衡胞は小さな石灰質の石の位置を感知してどちらが「上」かを判断します。
植物は平衡感覚の一種を示すと言える。通常の姿勢から回転すると、茎は上向き(重力とは反対方向)に伸び、根は下向き(重力の方向)に伸びる。この現象は重力屈性として知られており、例えばポプラの茎は方向転換や傾斜を感知できることが示されている。[ 20 ]