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色素胞は色を作り出す細胞であり、多くの種類は色素を含む細胞、または細胞群で、両生類、魚類、爬虫類、甲殻類、頭足類など、幅広い動物に見られる。一方、哺乳類や鳥類は、メラノサイトと呼ばれる細胞群で着色を行う。
色素胞は、変温動物の皮膚や目の色を生成する主要な役割を担っており、胚発生中に神経堤で生成されます。成熟した色素胞は、白色光の下での色に基づいて、キサントフォア（黄色）、エリスロフォア（赤色）、イリドフォア（反射性／虹色）、ロイコフォア（白色）、メラノフォア（黒色／褐色）、シアノフォア（青色）のサブクラスに分類されます。ほとんどの色素胞は特定の波長の光を吸収する色素を含んでいますが、ロイコフォアとイリドフォアの色は、それぞれの散乱特性と光学的干渉特性によって生じます。
一部の種は、色素を移動させ、色素胞内の反射板の向きを変えるメカニズムによって、体色を急速に変化させることができます。このプロセスは、カモフラージュの一種としてよく利用され、生理的体色変化またはメタクロシスと呼ばれます。[ 1 ]タコなどの頭足類は、筋肉によって制御される複雑な色素胞器官を持っており、これを実現していますが、カメレオンなどの脊椎動物は、細胞シグナル伝達によって同様の効果を生み出します。このようなシグナルは、ホルモンまたは神経伝達物質であり、気分、温度、ストレス、または局所環境の目に見える変化によって開始される可能性があります。色素胞は、人間の病気を理解するため、また創薬 のツールとして科学者によって研究されています。
アリストテレスは著書『動物誌』（紀元前4世紀頃）の中で、タコがカモフラージュと信号伝達の両方のために体色を変える能力について言及している。 [ 2 ]
タコは、獲物を探す際に、周囲の石の色に似せるように体色を変化させる。また、危険を感じた時にも同様の行動をとる。
ジョズエ・サンジョヴァンニは、1819年にイタリアの科学雑誌で無脊椎動物の色素細胞をクロモフォロと初めて記述した。[ 3 ]
チャールズ・ダーウィンは『ビーグル号航海記』（1860年）の中でコウイカの体色変化能力について記述している。 [ 4 ]
これらの動物は、カメレオンのように体色を変化させる非常に驚くべき能力によって、人目を避けることができる。彼らは、通過する地面の性質に応じて体色を変化させているように見える。深い水中では、体色は全体的に茶色がかった紫色だが、陸地や浅瀬に置かれると、この暗い色は黄緑色に変わる。さらに詳しく調べると、体色はフレンチグレーで、多数の小さな明るい黄色の斑点がある。これらの斑点は濃淡が変化し、完全に消えたり現れたりを繰り返す。これらの変化は、ヒヤシンスレッドから栗色まで色合いが変化する雲が、体の上を絶えず通過するように起こる。体のどの部分でも、わずかな電気ショックを受けると、ほぼ黒くなる。同様の効果は、針で皮膚を引っ掻くことによっても生じるが、程度は小さい。これらの雲、あるいは赤みとも呼ばれるものは、さまざまな色の液体を含む微小な小胞が交互に膨張と収縮を繰り返すことによって生じると言われている。
色素胞（ chromatophore ）という用語は、（サンジョヴァンニのchromoforoに倣って）変温脊椎動物や頭足類の神経堤由来の色素細胞の名前として採用された。この言葉自体は、ギリシャ語のchrōma（χρῶμα）「色」とphoros（φόρος ）「持つ」に由来する。一方、鳥類や哺乳類に見られる色を司る細胞には、 chromatocyte（kytos（κύτος ）「細胞」）という言葉が用いられた。これらの動物では、メラノサイトという1種類の細胞のみが同定されている。
色素細胞が十分に理解され、その外観に基づいて分類できるようになったのは1960年代になってからのことである。色素の生化学的性質の方が細胞の機能の科学的理解に役立つ可能性があるにもかかわらず、この分類システムは今日まで存続している。[ 5 ]
色を生成する分子は、バイオクロームと構造色または「スケモクローム」という 2 つの明確なクラスに分類されます。[ 6 ]バイオクロームには、カロテノイドやプテリジンなどの真の色素が含まれます。これらの色素は、白色光を構成する可視光スペクトルの一部を選択的に吸収し、他の波長は観察者の目に届くようにします。構造色は、光の波長の約 4 分の 1 のスケールを持つ構造からの光の回折、反射、または散乱のさまざまな組み合わせによって生成されます。このような構造の多くは、そのスケールのため、光の特定の波長 (色) を妨害し、他の波長を透過するため、異なる方向から見ると異なる色を作り出し、虹色を生じることがよくあります。
すべての色素細胞は色素または反射構造を含んでいるが（白皮症のような突然変異の場合を除く ）、色素を含む細胞すべてが色素細胞というわけではない。例えば、ヘムは血液の赤色を担う生体色素である。ヘムは主に赤血球（赤血球細胞）に存在し、赤血球は胚発生中に形成されるのではなく、生物の生涯を通じて骨髄で生成される。したがって、赤血球は色素細胞には分類されない。
黄色のプテリジン色素を多く含む色素胞はキサントフォアと呼ばれ、主に赤色/橙色のカロテノイドを含む色素胞はエリスロフォアと呼ばれます。[ 5 ]ただし、プテリジンとカロテノイドを含む小胞が同じ細胞内に存在する場合もあり、その場合、全体の色は赤色と黄色の色素の比率によって決まります。[ 7 ]したがって、これらの色素胞のタイプの区別は必ずしも明確ではありません。
ほとんどの色素細胞はグアノシン三リン酸からプテリジンを生成できますが、キサントフォアは黄色色素を蓄積するための補助的な生化学的経路を持っているようです。対照的に、カロテノイドは代謝されて赤色素細胞に輸送されます。これは、通常緑色のカエルをカロテン制限コオロギの餌で飼育することによって最初に実証されました。カエルの餌にカロテンがないということは、赤/オレンジ色のカロテノイド色の「フィルター」が赤色素細胞に存在しないことを意味します。そのため、カエルは緑色ではなく青色に見えました。[ 8 ]
虹色素胞（グアノフォアとも呼ばれる）は、グアニンから作られた結晶性化学色素の板を使って光を反射する色素胞である。[ 9 ]光を当てると、光の建設的干渉によって虹色を生じる。魚類の虹色素胞は通常、細胞質の層で隔てられた積み重ねられたグアニン板で構成され、微細な一次元ブラッグミラーを形成する。化学色素の向きと光学的厚さの両方が観察される色の性質を決定し[ 10 ]、アセチルコリン（ACh）というホルモンのさまざまな濃度によって高度に制御されることがある。[ 11 ]虹色素胞は、生体色素を色のフィルターとして使用することで、チンダル散乱またはレイリー散乱 として知られる光学効果を生み出し、鮮やかな青色または緑色を生成する。[ 12 ]
関連する色素胞の一種である白色素胞は、一部の魚類、特にタペタム・ルシダムに見られます。虹色素胞と同様に、白色素胞は結晶性のプリン（多くの場合グアニン）を利用して光を反射します。虹色素胞とは異なり、白色素胞は回折を減らすより規則的な結晶を持っています。白色光を照射すると、白く輝きます。魚類では、キサントフォアやエリスロフォアと同様に、虹色素胞と白色素胞の区別は必ずしも明確ではありませんが、一般的に、虹色素胞は虹色または金属光沢を発し、白色素胞は反射性の白色を発すると考えられています。[ 12 ]
メラノフォアには、光を吸収する性質のため黒色または濃い茶色に見えるメラニンの一種であるユーメラニンが含まれています。これはメラノソームと呼ばれる小胞に詰められ、細胞全体に分布しています。ユーメラニンは、一連の触媒化学反応でチロシンから生成されます。これは、ジヒドロキシインドールとジヒドロキシインドール-2-カルボン酸の単位といくつかのピロール環を含む複雑な化学物質です。[ 13 ]メラニン合成の主要酵素はチロシナーゼです。このタンパク質に欠陥があると、メラニンが生成されず、特定のタイプの白化症を引き起こします。一部の両生類では、ユーメラニンと一緒に他の色素が詰められています。たとえば、フィロメドゥス亜科のカエルのメラノフォアで、新しい濃い（ワイン）赤色の色素が同定されました。[ 14 ]アノールトカゲの一種であるAnolis grahamiなどは、特定のシグナルやホルモン変化に応じてメラノサイトを使用し、鮮やかな青、茶色、黒など様々な色に変化することができます。これは後に、ユーメラニンコアの周りに蓄積するプテリジン二量体であるプテロロジンであることが特定され、オーストラリアやパプアニューギニアの様々な樹上性カエルにも存在します。あまり研究されていない他の種には複雑なメラノフォア色素が存在する可能性が高いものの、これまでに研究されたメラノフォアの大部分はユーメラニンのみを含んでいることは事実です。[ 15 ]
ヒトには、皮膚、髪、目の色を生成する色素細胞は、哺乳類のメラノフォアに相当する1種類しかありません。このため、また細胞の数が多く、色がはっきりしているため、通常は視覚的に非常に簡単に観察できることから、メラノフォアはこれまでで最も広く研究されている色素細胞です。しかし、メラノフォアとメラノサイトの生物学には違いがあります。メラノサイトは、ユーメラニンに加えて、フェオメラニンと呼ばれる黄色/赤色の色素を生成することができます。
動物や植物の鮮やかな青色のほとんどは、色素ではなく構造発色によって生み出されます。しかし、 Synchiropus splendidusの一部の種は、シアノフォアと呼ばれる細胞内に、化学構造が不明なシアンバイオクロムの小胞を持っています。[ 12 ]分類学的範囲が限られているため珍しいように見えますが、他の魚類や両生類にもシアノフォア（およびその他の珍しい色素胞タイプ）が存在する可能性があります。たとえば、色素が不明な鮮やかな色の色素胞は、ヤドクガエルとガラスガエルの両方に見られます。[ 16 ]また、 Pseudochromis diademaでは、赤虹色素胞と呼ばれる非典型的な二色色素胞が記載されています。[ 17 ]
多くの種は色素を色素胞内に移動させることができ、その結果、体色が明らかに変化します。生理的色変化として知られるこのプロセスは、メラニンが最も暗く、最も目立つ色素であるため、メラノフォアで最も広く研究されています。真皮が比較的薄いほとんどの種では、真皮メラノフォアは平らで、広い表面積を覆う傾向があります。しかし、成体爬虫類のように真皮層が厚い動物では、真皮メラノフォアは他の色素胞と三次元ユニットを形成することがよくあります。これらの真皮色素胞ユニット（DCU）は、最上層のキサントフォアまたはエリスロフォア層、次にイリドフォア層、最後にイリドフォアを覆う突起を持つバスケット状のメラノフォア層で構成されています。[ 18 ]
両方のタイプのメラノフォアは生理的な色の変化において重要である。扁平な真皮メラノフォアは他の色素細胞の上に重なることが多いため、色素が細胞全体に分散すると皮膚は暗く見える。色素が細胞の中心に向かって凝集すると、他の色素細胞の色素が光にさらされ、皮膚はその色を帯びる。同様に、DCUでメラニンが凝集した後、キサントフォア（黄色）が虹色素胞層からの散乱光を濾過するため、皮膚は緑色に見える。メラニンが分散すると、光はもはや散乱されなくなり、皮膚は暗く見える。他の生体色素性色素細胞も色素転座を行うことができるため、複数の色素細胞タイプを持つ動物は、分裂効果をうまく利用して、見事な皮膚の色を作り出すことができる。[ 19 ] [ 20 ]
色素の急速な転座の制御とメカニズムは、特に両生類や硬骨魚類など、さまざまな種でよく研究されています。[ 12 ] [ 21 ]このプロセスはホルモンまたは神経制御、あるいはその両方によって制御されることが実証されており、多くの硬骨魚類では、色素胞が可視光、紫外線、温度、pH、化学物質などの環境刺激に直接反応することが知られています。[ 22 ] 色素を転座させることが知られている神経化学物質には、メラノフォア表面の受容体を介して作用するノルアドレナリンが含まれます。 [ 23 ]転座の調節に関与する主要なホルモンは、主に下垂体、松果体、視床下部で産生されるメラノコルチン、メラトニン、メラニン濃縮ホルモン（MCH）であると考えられます。これらのホルモンは、皮膚の細胞によってパラクリン的に産生されることもあります。メラノフォアの表面では、ホルモンが特定のGタンパク質共役受容体を活性化し、それが細胞内にシグナルを伝達することが示されている。メラノコルチンは色素の分散を引き起こし、メラトニンとMCHは凝集を引き起こす。[ 24 ]
魚類[ 25 ]やカエル[ 26 ]では、メラノコルチン、MCH、メラトニン受容体が多数同定されており、その中にはヒトの皮膚や毛髪の色を調節することが知られているメラノコルチン受容体MC1Rのホモログ[ 27 ]も含まれている[ 28 ] 。ゼブラフィッシュでは、メラニンの分散にMC1Rが必要であることが示されている[ 29 ] 。細胞内では、環状アデノシン一リン酸（cAMP）が色素転座の重要なセカンドメッセンジャーであることが示されている。まだ完全には解明されていないメカニズムを介して、cAMPはプロテインキナーゼAなどの他のタンパク質に影響を与え、微小管と微小線維の両方に沿って色素含有小胞を運ぶ分子モーターを駆動する[ 30 ] [ 31 ] [ 32 ]。
ほとんどの魚類、爬虫類、両生類は、環境の変化に応じて限られた生理的な体色変化を起こします。背景適応と呼ばれるこの種の擬態は、周囲の環境の色合いを模倣するために皮膚の色がわずかに暗くなったり明るくなったりする形で現れるのが一般的です。背景適応のプロセスは視覚に依存していること（動物が環境に適応するためには環境を見る必要があるようです）[ 33 ]、そしてメラノフォアにおけるメラニン転座が体色変化の主要因であることが実証されています。[ 24 ]カメレオンやアノールなどの一部の動物は、非常に素早くさまざまな色を生成できる高度に発達した背景適応反応を持っています。[ 34 ]これらの動物は、単に環境を模倣するのではなく、温度、気分、ストレスレベル、社会的合図に応じて体色を変える能力を適応させてきました。
脊椎動物の胚発生中、色素胞は神経堤で生成される多数の細胞型の 1 つであり、神経堤は神経管の縁から生じる一対の細胞の帯です。これらの細胞は長距離を移動する能力があり、色素胞が皮膚、目、耳、脳など体の多くの器官に分布することができます。魚類のメラノフォアとイリドフォアには、平滑筋調節タンパク質 [カルポニン] とカルデスモンが含まれていることがわかっています。[ 35 ] 神経堤から波のように離れる色素胞は、真皮を通って背外側経路をたどり、基底膜の小さな穴を通って外胚葉に入るか、体節と神経管の間の腹内側経路をたどります。この例外は、眼の網膜色素上皮のメラノフォアです。これらは神経堤由来ではありません。その代わりに、神経管の突出によって眼杯が形成され、それが網膜を形成する。
多能性色素胞前駆細胞（色素芽細胞と呼ばれる）がいつどのように娘細胞へと分化するのかは、現在も研究が続けられている分野である。例えば、ゼブラフィッシュの胚では、受精後3日目までに成魚に見られるメラノフォア、キサントフォア、イリドフォアの各細胞クラスが既に存在していることが知られている。変異魚を用いた研究では、kit、sox10、mitfなどの転写因子が色素胞分化の制御に重要であることが示されている。[ 36 ]これらのタンパク質に欠陥があると、色素胞が局所的または完全に欠如し、白変症を引き起こす可能性がある。
色素胞は応用研究にも用いられることがある。例えば、ゼブラフィッシュの幼生は、色素胞がどのように組織化され、コミュニケーションを取り、成魚に見られるような規則的な水平縞模様を正確に生成するかを研究するために用いられる。[ 37 ]これは、進化発生生物学の分野におけるパターン形成を理解するための有用なモデルシステムとみなされている。色素胞生物学は、メラノーマや白皮症などのヒトの状態や疾患のモデル化にも用いられてきた。最近、メラノフォア特異的なゴールデンゼブラフィッシュ系統の原因遺伝子であるSlc24a5には、皮膚の色と強く相関するヒトの同等遺伝子が存在することが示された。[ 38 ]
色素胞は、変温動物の失明のバイオマーカーとしても使用されており、特定の視覚障害を持つ動物は、明るい環境に背景適応できない。 [ 33 ]メラノフォアにおける色素転座を媒介する受容体のヒト相同体は、食欲抑制や日焼けなどのプロセスに関与していると考えられており、医薬品の魅力的な標的となっている。[ 27 ]そのため、製薬会社は、アフリカツメガエルのメラノフォアを使用して、潜在的な生物活性化合物を迅速に特定するための生物学的アッセイを開発した。[ 39 ]他の科学者は、メラノフォアをバイオセンサーとして使用する技術を開発しており、[ 40 ]また、百日咳毒素が魚のメラノフォアにおける色素凝集を阻害するという発見に基づいて、迅速な疾病検出にも使用している。[ 41 ]色素胞を介した色の変化の潜在的な軍事的応用が提案されており、主に、コウイカのように物体をほぼ見えなくすることができるアクティブカモフラージュの一種として提案されている。[ 42 ] [ 43 ]
鞘形頭足類（タコ、イカ、コウイカなど）は、複雑な多細胞器官を用いて体色を素早く変化させ、多様な鮮やかな色彩や模様を生み出します。各色素胞ユニットは、単一の色素胞細胞と多数の筋肉細胞、神経細胞、グリア細胞、鞘細胞から構成されています。[ 44 ]色素胞細胞内部では、色素顆粒が細胞弾性嚢と呼ばれる弾性のある袋に包まれています。体色を変えるために、動物は筋肉の収縮によって嚢の形状や大きさを変化させ、透明度、反射率、不透明度を変化させます。これは、色素小胞を細胞内で移動させるのではなく嚢の形状を変化させるという点で、魚類、両生類、爬虫類で使用されるメカニズムとは異なります。しかし、同様の効果が得られます。色素胞系の完全な活性化に必要なエネルギーコストは非常に高く、タコが静止時に消費するエネルギーとほぼ同量である。[ 45 ]
タコやほとんどのコウイカ[ 46 ]は、複雑で波打つような色彩ディスプレイで色素胞を操作でき、その結果、急速に変化するさまざまな色彩パターンが生まれます。色素胞を操作する神経は、それぞれが制御する色素胞と同じパターンで脳内に配置されていると考えられています。これは、色彩変化のパターンが機能的に神経活動のパターンと一致することを意味します。これが、反復的な信号カスケードでニューロンが活性化されるときに、色彩変化の波が観察される理由を説明できるかもしれません。[ 47 ]カメレオンと同様に、頭足類は生理的な色彩変化を社会的相互作用に利用します。また、頭足類はカモフラージュに最も長けた動物の1つであり、周囲の環境の色彩分布と質感の両方に驚くほど正確に合わせることができます。
。[...] コウイカは代わりに透明化に頼っており、この能力は人間の技術に応用できる可能性がある。ノーマン氏によると、軍はいつか同様のメカニズムを兵士の制服に組み込むことを目的として、コウイカの迷彩に興味を示しているという。