多感覚統合( マルチモーダル統合 とも呼ばれる)は、さまざまな感覚様式( 視覚 、聴覚 、触覚 、嗅覚、味覚 、固有 受容感覚 など)からの情報が神経系 によってどのように統合されるかを研究する学問である。[ 1 ] 感覚様式を組み合わせた物体の一貫した表現により、動物は意味のある知覚体験を得ることができる。実際、多感覚統合は、動物が一貫した知覚的実体の世界を知覚することを可能にするため、適応行動の中心となる。[ 2 ] 多感覚統合はまた、異なる感覚様式が互いにどのように相互作用し、互いの処理をどのように変化させるかについても扱う。
概要 多感覚知覚とは、動物が様々な感覚 様式からの刺激を処理することで、一貫性があり、妥当で、強固な知覚を形成する仕組みのことである。複数の物体に囲まれ、複数の感覚刺激を受ける中で、脳は物理世界における様々な物体や出来事から生じる刺激をどのように分類するかという判断を迫られる。したがって、神経系は特定の信号群を統合するか分離するかを決定する役割を担っている。多感覚知覚は、認知科学 、行動科学、神経科学において幅広く研究されてきた。
刺激と感覚様式 刺激には、様式、強度、位置、持続時間の 4 つの属性があります。哺乳類の脳の新皮質 には、主に 1 つの様式からの感覚入力を処理する区分があります。たとえば、一次視覚野、V1、または一次体性感覚 野、S1 などです。これらの領域は、明るさ、方向、強度などの低レベルの刺激特性を主に扱います。これらの領域は、互いに、また刺激をさらに処理し、さまざまな様式からの感覚入力を統合すると考えられている高次の連合領域と広範な接続を持っています。しかし、一次感覚領域でも多感覚効果が発生することが示されています。[ 3 ]
歴史 人間や他の動物の感覚処理の研究は、従来は一度に 1 つの感覚ずつ行われてきましたが、[ 10 ] 現在でも、多くの学術団体や雑誌は、感覚様式を別々に検討することにほぼ限定されています ( 「視覚研究」 、「聴覚研究」 など)。しかし、多感覚研究にも長い並行の歴史があります。例としては、ストラットン (1896) による視覚を歪めるプリズム眼鏡を装着したときの体性感覚効果に関する実験があります。[ 11 ] [ 12 ] 刺激の知覚が別の種類の刺激の存在によって影響を受ける 多感覚相互作用またはクロスモーダル 効果は、非常に早い時期から言及されています。それらはハルトマン[ 13 ] による基礎的な著書の中でレビューされており、その中で、さまざまな種類の多感覚相互作用へのいくつかの言及の中で、1888年のウルバンチッチの研究[ 14 ] に言及している。ウルバンチッチは、脳に損傷のある被験者の聴覚刺激による視力 の改善について報告した。この効果は、後にクラコフ[ 15 ] とハルトマン[ 16 ] によって脳に損傷のない個人でも発見され、視力は他の種類の刺激によっても改善できるという事実も確認された。[ 16 ] また、1930年代初頭のソビエト連邦における感覚間関係に関する研究の量も注目に値する。これはロンドンによってレビューされている。[ 17 ] 注目すべき多感覚研究は、 20世紀半ばのゴンサロ [ 18 ] による、頭頂後頭皮質病変のある患者の多感覚症候群の特徴付けに関する広範かつ先駆的な研究である。この症候群では、一次領域が関与していない片側性病変であるにもかかわらず、すべての感覚機能が左右対称に影響を受けます。この症候群の特徴は、視覚、触覚、聴覚刺激間のクロスモーダル効果に対する透過性が高く、知覚を改善するための筋力努力によって反応時間も短縮されることです。クロスモーダル効果による改善は、知覚される一次刺激が弱いほど、また皮質病変が大きいほど大きいことがわかりました(参考文献[ 18 ]の第1巻と第2巻)。 この著者は、これらの現象を動的な生理学的概念と、皮質を通る機能勾配と動的システムのスケーリング法則に基づくモデルから解釈し、皮質の機能的統一性を強調した。皮質の機能勾配によれば、皮質の特異性は段階的に分布し、異なる特異勾配の重なりは多感覚相互作用に関連する。[ 19 ] 多感覚研究は近年、大きな関心と人気を集めている。
空間的および構造的一致の例 車のクラクションを 聞いた人は、クラクションの音に空間的に最も近い車を見ることで、どの車がクラクションを鳴らしたのかを判断します。これは、視覚刺激と聴覚刺激を組み合わせることで空間的に一致する例です。一方、テレビ番組の音と映像は、視覚刺激と聴覚刺激を組み合わせることで構造的に一致するものとして統合されます。しかし、音と映像が意味的に一致しない場合は、2つの刺激を分離します。したがって、空間的または構造的な一致は、刺激を組み合わせるだけでなく、理解によっても決定されます。
理論とアプローチ
視覚的優位性 空間的クロスモーダル バイアスに関する文献では、視覚モダリティが他の感覚からの情報に影響を与えることが多いと示唆されています。 [ 20 ] いくつかの研究では、空間的一致の度合いを変化させると、視覚が聴覚を支配することが示されています。これは腹話術効果として知られています。[ 21 ] 視覚と触覚の統合の場合、8歳未満の子供は、物体の向きを識別する必要があるときに視覚優位性を示します。しかし、識別する要素が物体の大きさである場合は、触覚優位性が発生します。[ 22 ] [ 23 ]
治療法の適切性 ウェルチとウォーレン(1980)によれば、モダリティ適合性仮説は、多感覚統合における各モダリティの知覚の影響は、与えられたタスクに対するそのモダリティの適合性に依存すると述べている。したがって、視覚は聴覚よりも統合された定位に大きな影響を与え、聴覚と触覚は視覚よりもタイミング推定に大きな影響を与える。[ 24 ] [ 25 ]
より最近の研究では、多感覚統合に関するこの初期の定性的な説明がさらに洗練されている。AlaisとBurr(2004)は、視覚刺激の質が徐々に低下すると、参加者の空間位置の知覚が同時提示される聴覚キューによって次第に決定されることを発見した。[ 26 ] しかし、彼らは聴覚キューの時間的不確実性も徐々に変化させ、最終的には、知覚を形成する際に各感覚モダリティからの情報がどの程度考慮されるかは、個々の感覚モダリティの不確実性によって決まるという結論に至った。[ 26 ] この結論は、「逆有効性ルール」といくつかの点で類似している。多感覚統合が起こる程度は、関連する刺激の曖昧さに応じて変化する可能性がある。この考えを裏付けるように、最近の研究では、視覚信号の信頼性が十分に損なわれている限り、嗅覚などの弱い感覚でも視覚情報の知覚を調整できることが示されている。[ 27 ]
ベイズ積分 ベイズ統合の理論は、脳が信頼性の異なる多数の入力を処理しなければならないという事実に基づいています。[ 28 ] これらの入力を処理する際に、現実に対応する世界の一貫した表現を構築する必要があります。ベイズ統合の見解では、脳はベイズ推論 の一種を使用しているとされています。[ 29 ] この見解は、信号から一貫した表現へのベイズ推論の計算モデルによって裏付けられており、脳における統合と同様の特性を示しています。[ 29 ]
手がかりの組み合わせモデルと因果推論モデルの比較 さまざまな情報源間の独立性を仮定すると、従来のキュー結合モデルはモダリティ統合に成功しています。しかし、モダリティ間の差異によっては、統合、部分的統合、分離など、さまざまな形態の刺激融合が存在する可能性があります。他の 2 つのタイプを完全に理解するには、キュー結合モデルのような仮定のない因果推論 モデルを使用する必要があります。この自由度により、ベイズの規則を使用して感覚信号の因果推論を行うことで、任意の数の信号とモダリティの一般的な組み合わせが可能になります。[ 30 ]
階層型モデルと非階層型モデル 2つのモデルの違いは、階層型モデルは特定の刺激を予測するための因果推論を明示的に行うことができるのに対し、非階層型モデルは刺激の同時確率しか予測できない点です。しかし、階層型モデルは実際には、共通原因と独立原因の事前確率をそれぞれの事前確率で重み付けした加重平均として同時事前確率を設定することで、非階層型モデルの特殊なケースとなっています。これら2つのモデルの対応関係に基づき、階層型モデルは非階層型モデルの混合モデルであるとも言えます。
尤度と事前確率の独立性 ベイズモデル では、事前確率と尤度は一般的に環境の統計と感覚表現を表します。事前確率と尤度の独立性は保証されません。なぜなら、事前確率は表現によってのみ尤度と変化する可能性があるからです。しかし、Shamsは多感覚知覚実験で一連のパラメータ制御を行い、独立性を証明しました。[ 31 ]
共通の意図性 共有意図性 アプローチは、知覚と意識的経験の形成の根底にある神経生理学的プロセスの全体的な説明を提案しています。共有意図性の心理学的構成概念は、20 世紀末に導入されました。[ 32 ] [ 33 ] [ 34 ] マイケル・トマセロは 、母子ペアにおける無意識の協働を通じて、初期の発達段階から始まる認知を説明するためにこれを開発しました。[ 35 ] [ 36 ] この概念に関する知識は、過去 20 年間、精神生理学 [ 37 ] [ 38 ] や神経生物学 [ 39 ] など、さまざまな視点から共有意図性を観察することによって進化してきました。イゴール・ヴァル・ダニロフによれば、共有意図性により、母子ペアは実際の認知問題の本質的な感覚刺激を共有することができます。[ 40 ] 共有意図性中に発生する神経生理学的プロセスの仮説は、神経レベルから対人ダイナミクスレベルまでの統合的な複雑さを説明します。[ 41 ] この協調的な相互作用は、発達の反射段階から始まる未成熟な生物の環境学習を提供し、発達中の知覚における感覚情報の組織化、識別、解釈を処理する。[ 42 ] この観点から、共有された意図性は知覚と意識的経験の形成に貢献し、結合問題 を解決するか、少なくとも上記のメカニズムの1つを補完する。[ 43 ]
原則 バリー・スタイン、アレックス・メレディス、および彼らの同僚による貢献(例:「感覚の融合」1993年、[ 44 ] )は、現代の多感覚統合分野における画期的な研究として広く認められています。彼らは上丘の神経生理学 に関する詳細な長期研究を通じて、多感覚統合を最もよく説明できる3つの一般的な原理を抽出しました。
空間ルール [ 45 ] [ 46 ] は、構成要素となる単感覚刺激がほぼ同じ場所から発生する場合、多感覚統合がより起こりやすく、より強くなると述べています。時間的ルール [ 46 ] [ 47 ] は、構成要素となる単感覚刺激がほぼ同時に発生する場合、多感覚統合がより起こりやすく、より強くなると述べています。逆効果の原理 [ 48 ] [ 49 ] は、構成要素である単感覚刺激が単独で提示されたときに比較的弱い反応を引き起こす場合、多感覚統合がより起こりやすく、より強くなると述べています。
知覚的および行動的影響 21世紀初頭まで、単一モダリティのアプローチが科学文献を支配していた。これにより神経マッピングの急速な進歩と神経構造の理解の向上は可能になったものの、知覚の研究はいくつかの例外を除いて比較的停滞したままだった。最近、知覚研究への熱意が再び高まっていることは、還元主義からゲシュタルト的方法論への大きな転換を示している。19世紀後半から20世紀初頭にかけて支配的だったゲシュタルト理論は、2つの一般的な原則を提唱した。1つは全体性の原則で、意識的な経験は全体的に考慮されなければならないというものであり、もう1つは精神物理学的同型性の原則で、知覚現象は脳活動と相関しているというものである。これらの考え方は、フスト・ゴンサロ が脳のダイナミクスに関する研究で応用したもので、感覚と脳の対応関係は「精神物理学的同型性による感覚場の発達」という定式化の中で考慮されている(参考文献[ 19 ] の英語訳の23ページ)。全体性の原理と精神物理学的同型性はどちらも現在の状況において特に重要であり 、研究者たちは多感覚統合の行動上の利点を調査するようになった。
感覚的不確実性の低下 感覚領域における不確実性は、多感覚統合の依存性を高めることが広く認められている。[ 26 ] したがって、時間的にも空間的にも同期している複数のモダリティからの手がかりは、神経的にも知覚的にも同じソースから発せられていると見なされる。この「結合」が起こるために必要な同期の程度は、現在さまざまなアプローチで調査されている。[ 50 ] 統合機能は、被験者がそれらを2つの相反する刺激として区別できる点までしか起こらない。同時に、これまでの研究から重要な中間的な結論を導き出すことができる。単一の知覚に結合された多感覚刺激は、SCと皮質の多感覚ニューロンの同じ受容野にも結合される。[ 26 ]
反応時間の短縮 複数の同時感覚刺激に対する反応は、同じ刺激を単独で提示した場合の反応よりも速くなることがある。ハーシェンソン(1962)は、光と音を同時に別々に提示し、被験者にできるだけ速く反応するように求めた。両方の刺激の開始間の非同期性を変化させたところ、ある程度の非同期性では反応時間が短縮されることが観察された。[ 51 ] これらの非同期性のレベルは非常に小さく、おそらく上丘の多感覚ニューロンに存在する時間的窓を反映していると考えられる。さらに、サッカード眼球運動の反応時間を分析し、[ 52 ] 最近ではこれらの知見を神経現象と関連付けている。[53] ゴンサロ[ 18 ]が 研究 した 頭頂 後頭皮質に病変のある患者では、感覚間促進による特定の刺激に対する反応時間の短縮が非常に顕著であることが示された。
重複した標的効果 冗長ターゲット効果とは、人々が通常、2つのターゲット(同時に提示された2つのターゲット)に対して、どちらか一方のターゲットが単独で提示された場合よりも速く反応するという観察結果である。この反応時間の差は冗長性利得(RG)と呼ばれる。[ 54 ]
Forster、Cavina-Pratesi、Aglioti、およびBerlucchi(2001)が行った研究では、健常な被験者は、単一の視覚刺激または触覚刺激よりも、同時視覚刺激と触覚刺激に対してより速く反応しました。同時視覚刺激と触覚刺激に対する反応時間は、同時二重視覚刺激または触覚刺激に対する反応時間よりも速かったです。視覚と触覚を組み合わせた刺激に対する反応時間が他のタイプの刺激に対する反応時間よりも速いのは、確率加算ではなく、感覚間神経促進によって説明できます。これらの効果は、身体部位の柔軟な多感覚表現を含む神経中枢への触覚入力と視覚入力の収束に起因すると考えられます。[ 55 ]
多感覚錯覚
マクガーク効果 2 つの収束するバイモーダル刺激は、その部分の合計よりも大きさが異なるだけでなく、質もかなり異なる知覚を生み出すことがわかっています。マクガーク効果と呼ばれる古典的な研究 [ 56 ] では、ある人の音素の発音に、その人が別の音素を話しているビデオを重ねました。[ 57 ] その結果、3 つ目の異なる音素が知覚されました。マクガークとマクドナルド (1976) は、ba 、da 、ka 、ta 、ga 、pa などの音素は、視覚的に混同される可能性のあるもの ( da 、ga 、ka 、ta ) と ( ba とpa ) と、聴覚的に混同される可能性のあるものの 4 つのグループに分けられると説明しました。したがって、ba – 声とga 唇が一緒に処理されると、視覚モダリティはga またはda を 見て、聴覚モダリティはba またはda を聞いて、それらが組み合わさって da という知覚を形成する。[ 56 ]
腹話術 腹話術は、 モダリティの適切性仮説の証拠として使用されてきました。腹話術効果 とは、聴覚による位置知覚が視覚的な手がかりにシフトする状況です。この現象を最初に記述した研究は、ハワードとテンプルトン(1966)によって行われ、その後、いくつかの研究が彼らの結論を再現し、発展させてきました。[ 58 ] 視覚的な手がかりが曖昧でない状況では、視覚的捕捉が 確実に発生します。したがって、知覚される位置に対する音の影響をテストするには、視覚刺激を段階的に劣化させる必要があります。[ 26 ] さらに、聴覚刺激は時間的変化により敏感であることから、最近の研究では、時間的特性が視覚刺激の空間的位置に影響を与える能力をテストしています。EVP(電子音声現象) のいくつかのタイプ、主にサウンドバブルを使用するものは、現代の腹話術の一種と考えられており、高度なソフトウェア、コンピューター、音響機器を使用して再生されます。
二重閃光の錯覚 二重閃光錯覚は、視覚刺激が聴覚刺激によって質的に変化することを示す最初の錯覚として報告されました。[ 59 ] 標準的なパラダイムでは、参加者は 0 ~ 4 個のビープ音を伴う 1 ~ 4 個の閃光の組み合わせを提示されます。その後、参加者は知覚した閃光の数を答えるように求められます。参加者は、閃光よりもビープ音が多い場合に錯覚的な閃光を知覚しました。fMRI 研究では、初期の低レベル視覚領域でクロスモーダル活性化が見られ、これは実際の閃光の知覚と質的に類似していることが示されています。これは、錯覚が余分な閃光の主観的知覚を反映していることを示唆しています。[ 60 ] さらに、研究によると、単感覚皮質における多感覚活性化のタイミングは、フィードフォワードまたは側方接続を示唆する高次統合によって媒介するには速すぎます。[ 61 ] ある研究では、視覚から聴覚への同様の効果、および融合効果ではなく分裂効果が明らかになったが、聴覚に影響を与える錯覚に対しては、聴覚刺激のレベルが目立たないように下げられた。[ 62 ]
ラバーハンド錯覚 ラバーハンド錯覚課題における実験装置の概略図 ラバーハンド錯覚(RHI)[ 63 ] では、被験者はダミーの手が絵筆で撫でられているのを見ながら、自分の手(視界には映らない)に同じ筆遣いが繰り返されるのを感じます。この視覚情報と触覚情報が同期して適用され、ダミーの手の見た目と位置が自分の手と似ている場合、自分の手への触覚がダミーの手から来ているように感じたり、ダミーの手が何らかの形で自分の手であると感じたりすることがあります。[ 63 ] これは身体転移錯覚 の初期形態です。
RHIは視覚、触覚、姿勢(固有受容感覚 )の錯覚ですが、同様の錯覚は触覚と固有受容感覚でも誘発できます。また、この錯覚は触覚刺激を全く必要とせず、隠された本物の手と一致する姿勢のゴムの手を見るだけで完全に誘発できることもわかっています。[ 65 ]
この種の錯覚に関する最初の報告は、1937年(Tastevin、1937年)にまで遡る可能性がある。[ 66 ] [ 67 ] [ 68 ]
身体移動錯覚 身体転移錯覚と は、一般的に仮想現実装置を用いて、被験者に他人の身体が自分自身の身体であるという錯覚を起こさせる手法である。
神経メカニズム
皮質下領域
上丘 上丘 上丘(SC)または視蓋(OT)は、中脳に位置し、 脳幹の 上方 、視床の下方にある視 蓋の一部です。白質と灰白質が交互に並んだ7つの層からなり、表層には視野 の地形図が、深層には視覚、聴覚、体性感覚の空間マップが重なり合って含まれています。[ 69 ] この構造は、網膜から直接、また皮質のさまざまな領域(主に後頭葉 )、脊髄 、下丘から求心性入力を受け取ります。 外側膝状体 (LGN)を介して、脊髄、小脳 、視床、後頭葉に遠心性入力を送ります。この構造には多感覚ニューロンが多数含まれており、目、耳、頭の方向行動の運動制御に役割を果たしている。[ 53 ]
体性感覚、視覚、聴覚の受容野は深層で収束し、外界の2次元多感覚マップを形成する。ここでは、正面の物体は尾側で表現され、周辺部の物体は吻側で表現される。同様に、上位感覚空間の位置は内側で表現され、下位の位置は外側で表現される。[ 44 ]
しかし、単純な収束とは対照的に、SCは情報を統合して、入力の合計とは異なる出力を生成します。「空間ルール」と呼ばれる現象に従って、複数のモダリティからの刺激が同じまたは隣接する受容野に当たるとニューロンは興奮しますが、刺激が異なる受容野に当たると抑制されます。[ 70 ] 興奮したニューロンは、さまざまな筋肉や神経構造を神経支配して、個人の行動と注意を刺激に向けます。SCのニューロンは「時間ルール」にも従い、ニューロンを興奮させるには刺激が時間的に近接して発生する必要があります。しかし、モダリティ間の処理時間の違いと、音と光の速度が比較的遅いため、ニューロンは時間的に離れた刺激を受けたときに最適に興奮する可能性があることがわかっています。[ 71 ]
皮質領域 多感覚ニューロンは多数の場所に存在し、しばしば単一感覚ニューロンと統合されています。これらは最近、体性感覚皮質など、これまで感覚様式に特化していると考えられていた領域や、後頭頭頂間隙や後頭側頭間隙など、主要な大脳葉の境界にあるクラスターでも発見されています。[ 74 ] [ 53 ] [ 75 ]
しかし、このような生理的変化を起こすためには、これらの多感覚構造の間に継続的な接続が存在しなければなりません。皮質内の情報フローは階層的な構成に従うことが一般的に合意されています。[ 76 ] HubelとWieselは、V1から視覚経路に沿って進むにつれて、受容野、ひいては皮質構造の機能がますます複雑化して特殊化することを示しました。[ 76 ] このことから、情報はフィードフォワード方式で外向きに流れ、複雑な最終産物が最終的に結合して知覚を形成すると仮定されました。しかし、fMRIと頭蓋内記録技術により、階層の連続するレベルの活性化時間はフィードフォワード構造とは相関しないことが観察されています。つまり、同じ刺激に対する前頭前野の活性化のかなり後に、線条皮質で遅れた活性化が観察されています。[ 77 ]
これに加えて、聴覚連合皮質だけでなく、背側(行動)および腹側(知覚)視覚経路の後期から舌状回などの初期視覚領域に投射する求心性神経線維が見つかっている。[ 78 ] また、オポッサムでは聴覚連合皮質からV1に直接フィードバック投射が観察されている。[ 76 ] この最後の観察は現在、神経科学コミュニティ内で論争の的となっている点を浮き彫りにしている。Sadatoら(2004)は、Bernstein ら (2002)と同様に、一次聴覚皮質(A1)は視覚様式との相互作用が全くないという点で聴覚連合皮質とは機能的に異なっていると結論付けた。したがって、A1はクロスモーダル可塑性 の影響を全く受けないと結論付けた。[ 79 ] [ 80 ] これは、一次感覚領域は同じ様式の他の領域とのみ接続されているというジョーンズとパウエル(1970)の主張と一致する。[ 81 ]
対照的に、側頭葉から投射する背側聴覚経路は主に空間情報の処理に関係しており、地形的に組織化された受容野を含んでいます。この領域からの線維は、V1 の対応する受容野を制御するニューロンに直接投射します。[ 76 ] この知覚的影響はまだ経験的に認められていません。しかし、これらの投射は、知覚空間の関連領域における視覚刺激の鋭敏さと強調の増大の前兆であると仮説を立てることができます。したがって、この発見は Jones と Powell (1970) の仮説[ 81 ] を否定し、したがって Sadatoら(2004) の 発見と矛盾します。 [ 79 ]この 矛盾の解決策には、一次感覚領域を単一のグループとして分類できない可能性があり、したがって、これまで考えられていたよりもはるかに異なる可能性があるという可能性が含まれます。
ゴンサロ によって特徴づけられ、この著者によって「皮質の中心症候群」と呼ばれた、対称的な両側性を伴う多感覚症候群[ 18 ] [ 19 ] は、視覚、触覚、聴覚の投射領域から等距離にある片側頭頂後頭皮質病変(ブロードマン用語では、19野の中央、18野の前部、39野の最後部)に由来し、「中心領域」と呼ばれた。症候群間で観察された段階的変化から、この著者は、皮質の特異性が連続的に変化する機能的勾配スキームを提案し[ 19 ] 、特異勾配の重なりは「中心領域」で高いか最大になるだろうとした。
後頭葉 一次視覚野(V1)[ 85 ]
ヒトの舌状回
外側後頭複合体(LOC)、外側後頭触覚視覚野(LOtv)を含む[ 86 ]
側頭葉 一次聴覚野(A1)
上側頭皮質(STG/STS/PT) 聴覚と視覚のクロスモーダル相互作用は、側頭葉のシルヴィウス溝のすぐ下にある聴覚連合皮質で起こることが知られています。[ 79 ] Petittoら (2000)は、上側頭回(STG)の可塑性を観察しました。 [ 89 ] ここでは、聴覚障害のある手話話者と聴覚障害のない非手話話者を比較すると、刺激中にSTGがより活発になることがわかりました。同時に、さらなる研究では、聴覚障害のある人と聴覚障害のある人の間で、非言語的な唇の動きに対する側頭平面(PT)の活性化に違いがあること、また、以前は聴覚障害があった参加者が人工内耳を介して聴覚経験を積むにつれて、聴覚連合皮質の活性化が徐々に増加することが明らかにされています。[ 79 ]
猫の前外側溝(AES)[ 90 ] [ 91 ] [ 92 ]
ネコの吻側外側上側頭溝(rLS)[ 91 ]
皮質と皮質下領域の相互作用 これら 2 つのシステム間の最も重要な相互作用 (皮質視蓋相互作用) は、頭頂葉、側頭葉、前頭葉の接合部に位置する前外側溝 (AES) と SC との間の接続です。AES は、これらのセクション間の接合部に多感覚ニューロンが存在する 3 つの単一感覚領域に分かれています。[ 93 ] (Jiang & Stein、2003)。単一感覚領域のニューロンは SC の深層に投射し、乗法統合効果に影響を与えます。つまり、SC は通常どおりすべてのモダリティからの入力を受け取ることができますが、AES からの入力がないと、多感覚刺激の効果を増強または抑制することはできません。[ 93 ]
同時に、AES の多感覚ニューロンは、単一感覚 AES ニューロンと一体的に接続されているものの、SC に直接接続されていません。この分離パターンは皮質の他の領域にも反映されており、皮質と視蓋の多感覚システムがいくらか分離しているという観察結果につながっています。[ 94 ] Stein、London、Wilkinson、Price (1996) は、空間的に異なるさまざまなタイプの聴覚妨害刺激のコンテキストで、LED の知覚される輝度を分析しました。重要な発見は、光の像が中心窩に投影されている場合、相対的な空間的位置に関係なく、音が光の知覚される明るさを増加させたことです。[ 95 ] ここで、空間ルールの明らかな欠如は、皮質と視蓋の多感覚ニューロンをさらに区別します。この二分法を正当化する経験的証拠はほとんどありません。それにもかかわらず、知覚を司る皮質ニューロンと、行動(方向行動)を司る別の皮質下システムは、視覚ストリームの知覚行動仮説と同義である。[ 96 ] 実質的な主張をする前に、この分野に関するさらなる調査が必要である。
多感覚操作の開発
発達理論 複数の感覚システムを備えたすべての種は、それらを統合的に利用して行動と知覚を実現しています。[ 44 ] しかし、ほとんどの種、特に高等哺乳類と人間では、統合能力は身体的および認知的成熟と並行して発達します。子供はある年齢になるまで成熟した統合パターンを示しません。[ 98 ] [ 99 ] 従来、生得主義/経験主義の二分法の現代的な現れである2つの対立する見解が提唱されてきました。統合(経験主義)の見解では、出生時には感覚様式は全く接続されていないと述べています。したがって、神経系に可塑的な変化が生じて全体的な知覚と行動を開始できるのは、能動的な探索を通してのみです。逆に、分化(生得主義)の見解では、若い神経系は高度に相互接続されており、発達の過程で、関連する接続がリハーサルされ、無関係な接続が破棄されるにつれて、様式が徐々に分化していくと主張しています。[ 100 ]
SCをモデルとして用いると、この二分法の性質を分析することができる。生まれたばかりのネコでは、SCの深層には体性感覚様式に反応するニューロンしか存在しない。1週間以内に聴覚ニューロンが現れ始めるが、最初の多感覚ニューロンが現れるのは生後2週間後である。さらに変化が続き、3週間後には視覚ニューロンが現れ、SCは3~4か月後に完全に成熟した構造に達する。同時に、サル類では、新生児は多感覚細胞を豊富に備えているが、ネコと同様に、統合効果ははるか後になるまで明らかにならない。[ 53 ] この遅延は、AESを含む皮質構造の発達が比較的遅いことに起因すると考えられている。AESは、前述のように、統合効果の存在に不可欠である。[ 93 ]
さらに、ウォレス(2004)は、光が遮断された環境で育ったネコは、上丘の深層にある視覚受容野が著しく未発達であることを発見した。[ 53 ] 受容野のサイズは成熟とともに減少することが示されているが、上記の発見は、上丘における統合が経験の関数であることを示唆している。それにもかかわらず、視覚経験が全くないにもかかわらず、視覚多感覚ニューロンが存在することは、生得主義的観点の明らかな関連性を強調している。皮質における多感覚の発達はあまり研究されていないが、上記と同様の研究が、視神経を切断されたネコで行われた。これらのネコは、聴覚による刺激の定位能力が著しく向上し、その結果、V1と聴覚皮質間の神経結合も増加した。[ 76 ] 幼児期のこのような可塑性により、適応性が向上し、感覚障害のある人でも他の領域でより正常な発達が可能になる。
対照的に、初期の形成期以降、SCは神経可塑性を示さないように見える。にもかかわらず、定位行動においては、長期にわたる慣れと感作が存在することが知られている。この機能における明らかな可塑性は、AESの適応性に起因すると考えられている。つまり、SCのニューロンは単位入力あたりの出力の大きさが固定されており、基本的に全か無かの反応を示すが、AESによる入力の変化によって神経発火のレベルをより細かく調整することができるのである。
統合/分化という二分法のどちらの立場にも証拠が存在するものの、両方の視点からの要因の組み合わせを示す証拠も相当数存在する。したがって、より広範な生得主義/経験主義の議論と同様に、二分法というよりも連続体が存在し、統合仮説と分化仮説はその両極端に位置することが明らかである。
統合の精神物理学的発達 視覚や触覚などの複数の推定値を統合する能力の発達についてはあまり知られていない。[ 98 ] 多感覚能力は乳児期早期から存在するが、感覚の不確実性を減らすために複数のモダリティを使用するようになるのは8歳以上の子供になってからである。[ 98 ]
ある研究では、生後1年以内に視覚と聴覚のクロスモーダル統合が見られることが実証されました。[ 101 ] この研究では、情報源への方向付けの反応時間を測定しました。生後8~10ヶ月の乳児は、単一の感覚モダリティと比較して、 視覚 と聴覚の 両方の情報源を通して情報源が提示された場合、反応時間が有意に短縮しました。しかし、より幼い乳児は、これらの異なる条件に対する反応時間にそのような変化は見られませんでした。実際、この研究の結果は、子供はどの年齢でも感覚情報源を統合する能力を持っている可能性があることを示しています。ただし、特定のケース、たとえば視覚的な手がかり では、感覚間統合は回避されます。[ 98 ] 別の研究では、大きさや方向 を区別するための触覚 と視覚 のクロスモーダル統合は、少なくとも8歳から可能であることがわかりました。[ 99 ] 統合前の年齢グループでは、識別される特性に応じて1つの感覚が優位になります(視覚優位 を参照)。[ 99 ]
単一の感覚様式 (視覚) 内での 感覚統合を調査した研究では、12歳以上になるまで確立できないことがわかりました。[ 98 ] この特定の研究では、表面の傾斜を解決するために、視差 と質感 の手がかりの統合を評価しました。視差と質感の手がかりを組み合わせた場合、視差または質感の手がかりのみを使用した場合と比較して、若い年齢層ではパフォーマンスがやや向上しましたが、この差は統計的に有意ではありませんでした。[ 98 ] 成人では、感覚統合は必須となる可能性があり、これは、個々の感覚源にアクセスできなくなることを意味します。[ 102 ]
これらの変動を認識し、これらの観察がタスク依存的である理由を反映する多くの仮説が確立されています。異なる感覚は異なる速度で発達することから、両方のモダリティ が成熟するまでクロスモーダル統合は現れないと提案されています。[ 99 ] [ 103 ] 人間の身体は、幼少期を通じて著しい身体的変化を経験します。サイズと身長が成長するだけでなく(視高に影響します)、両眼間距離と 眼球の 長さも変化します。したがって、これらのさまざまな生理的変化を理解するために、感覚信号を常に再評価する必要があります。[ 99 ] 統合の背後にある神経生物学を探求する動物研究から、いくつかの裏付けが得られています。成体のサルは、上丘 内に深いニューロン間接続を持ち、強力で加速された視覚聴覚統合を提供します。[ 104 ] 一方、若い動物は、単一モダリティ特性が完全に発達するまで、この強化がありません。[ 105 ] [ 106 ]
さらに、感覚優位性を合理化するために、Gori ら (2008) は、脳は感覚が未熟な時期に最も直接的な情報源を利用すると主張している。[ 99 ] この場合、方向は主に視覚的特徴である。他の視覚的要因に関係なく、 網膜 上に形成される物体像から直接導き出すことができる。実際、霊長類の 視覚皮質 内のニューロン の機能的特性は、方向を識別することであるというデータがある。[ 107 ] 対照的に、触覚による 方向判断は、明らかに干渉を受けやすい間接的な情報源である、協調的なパターン刺激によって回復される。同様に、サイズに関しては、指の位置から得られる触覚 情報の方がより直接的である。一方、視覚的なサイズ知覚は、傾斜 や距離 などのパラメータを使用して計算する必要がある。これを考慮すると、感覚優位性は較正を助ける有用な本能である。感覚が未熟な間は、より単純で堅牢な情報源を使用して、代替情報源の精度を微調整することができます。[ 99 ] Gori ら (2012) による追跡調査では、触覚作業 空間内(つまり、腕の届く範囲) にある物体を見ているときは、どの年齢でも視覚によるサイズ認識はほぼ完璧であることが示されました。[ 108 ] しかし、物体がこの領域を超えて配置されると、知覚に系統的なエラーが現れました。[ 109 ] 14 歳未満の子供は物体のサイズを過小評価する傾向があり、大人は過大評価する傾向がありました。しかし、物体が触覚作業空間に戻されると、これらの視覚的バイアスは消えました。[ 108 ] これらの結果は、触覚情報が視覚的認識を教育する可能性があるという仮説を支持しています。情報源が相互校正に使用される場合、それらを組み合わせる (統合する) ことはできません。個々の推定値へのアクセスを維持することは、精度よりも柔軟性を 高めるためのトレードオフであり、発達中の身体にとって後から考えると有益である可能性があります。[ 99 ] [ 103 ]
あるいは、Ernst (2008) は、効率的な統合はまず、どの感覚信号が一緒に属しているかという対応関係を確立することに依存すると主張している。[ 103 ] 実際、研究では、知覚された空間的 分離がある場合、感覚情報が異なるターゲットから来ていることを示唆する視覚触覚統合が大人で失敗することが示されている。[ 110 ] さらに、分離が説明できる場合、たとえば鏡 を通して物体を見る場合、統合は再確立され、最適になることさえある。[ 111 ] [ 112 ] Ernst (2008) は、大人は過去の経験からこの知識を得て、どの感覚源が同じターゲットを描写しているかを素早く判断できるが、幼児はこの領域で不足している可能性があると示唆している。[ 103 ] 十分な経験の蓄積があれば、感覚信号を正しく統合するという自信が行動に導入される。
最後に、Nardini ら (2010) は最近、幼児は正確さよりも速度を重視して感覚的認識を最適化しているという仮説を立てました。[ 98 ] 情報が 2 つの形式で提示された場合、子供は利用可能な最も速い情報源から推定値を導き出し、冗長な情報が含まれていても、もう 1 つの情報源を無視する可能性があります。Nardini ら (2010) は、刺激が単一キュー条件よりもマルチキュー条件で提示された場合、子供 (6 歳) の反応潜時が有意に低いという証拠を提供しています。[ 98 ] 逆に、大人はこれらの条件間で変化を示しませんでした。実際、大人は信号の強制融合を示すため、常に最大精度を目指すことしかできません。[ 98 ] [ 102 ] しかし、子供の全体的な平均潜時は大人よりも速くなく、速度の最適化は単に成熟したペースに追いつくことを可能にするだけだということを示唆しています。現実世界の出来事の急ぎ足を考慮すると、この戦略は、子供の一般的な処理速度の遅さに対抗し、効果的な視覚と行動の結合を維持するために必要であることが証明されるかもしれません。[ 113 ] [ 114 ] [ 115 ] 最終的に、発達中の感覚システムは、客観的学習に典型的な速度や感覚的矛盾の検出 といった異なる目標に優先的に適応する可能性がある。
効率的な統合の発達が遅れることも、計算論的な観点から研究されてきた。[ 116 ] Daeeら(2014)は、幼少期にすべての感覚源を統合するのではなく、1つの支配的な感覚源を持つことが、クロスモーダル統合の全体的な発達を促進することを示した。
アプリケーション
義肢 義肢設計者は、義肢を設計する際に、中枢神経系(CNS) との間での感覚運動信号の次元変化の性質を慎重に検討する必要があります。文献で報告されているように、CNSから運動器への神経信号は、筋肉に近づくにつれて信号の次元が徐々に増加するように構成されており、これは筋シナジーとも呼ばれます。一方、感覚受容体からの信号の次元は、CNSに近づくにつれて徐々に統合され、感覚シナジーとも呼ばれます。この蝶ネクタイのような信号形成により、CNSは抽象的でありながら価値のある情報のみを処理できます。このような処理により、データの複雑さが軽減され、ノイズが処理され、CNSのエネルギー消費が最適化されます。現在市販されている義肢は、主にEMGセンサーを使用して義肢の異なる活性化状態を切り替えることで運動側の実装に焦点を当てていますが、感覚側を統合するシステムを提案した研究はごくわずかです。触覚と固有受容感覚の統合は、環境入力を知覚する能力を実現するために不可欠であると考えられている。[ 117 ]
視覚リハビリテーション 多感覚統合は視覚半盲を改善することも示されています。盲目の半視野に多感覚刺激を繰り返し提示することで、純粋に視覚的な刺激に反応する能力が中心から周辺へと徐々にその半視野に戻ってきます。これらの効果は、明示的な多感覚トレーニングが終了した後も持続します。[ 118 ]
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外部リンク 聴覚研究特別号2009 「皮質の聴覚および聴覚関連領域における多感覚統合」