チョウは、鱗翅目アゲハチョウ上科に属する有翅昆虫で、大きく、しばしば鮮やかな色の翅を持ち、静止時には翅を折りたたむことが多く、目立つ羽ばたき飛行を特徴としています。最古のチョウの化石は暁新世(約5600万年前)のものとされていますが、分子生物学的証拠は、チョウが白亜紀に起源を持つ可能性が高いことを示唆しています。[ 1 ]
チョウは完全変態昆虫であり、そのライフサイクルは4つの段階から成ります。[ 2 ]翅のある成虫は植物の葉に卵を産み、幼虫(毛虫)はそれを餌とします。毛虫は時に非常に速く成長し、完全に成長すると蛹になります。変態が完了すると、蛹の皮が裂け、成虫が這い出し、翅を広げて乾かし、飛び立ちます。
熱帯地方に生息する蝶の中には、1年に数世代を繰り返すものもいれば、1世代しか繰り返さないものもいる。また、寒冷地に生息する蝶の中には、ライフサイクル全体を完了するのに数年かかるものもある。[ 3 ]
チョウは多型性を示すことが多く、多くの種が捕食者から逃れるためにカモフラージュ、擬態、警告色を利用しています。 [ 4 ]フェイズムとは、チョウが完全に黒化しないことです。[ 5 ]オオカバマダラやヒメアカタテハのように、長距離を移動する種もいます。多くのチョウは、ハチ、原生動物、ハエ、その他の無脊椎動物などの寄生生物や寄生蜂に攻撃されたり、他の生物に捕食されたりします。幼虫期に作物や樹木に被害を与えることがあるため、害虫となる種もいます。また、植物の受粉を担う種もいます。チョウの幼虫(例えば、ハエトリグモ)は有害な昆虫を食べ、アリを捕食する種もいますが、アリと共生関係にある種もいます。文化的には、チョウは視覚芸術や文学において人気のモチーフです。スミソニアン協会は「蝶は間違いなく自然界で最も魅力的な生き物の一つである」と述べている。[ 6 ]

オックスフォード英語辞典では、この単語は古英語のbutorflēoge(butter-fly)から直接派生しているとされています。古オランダ語と古高ドイツ語にも同様の名称があり、この名称が古くからあることがわかりますが、現代のオランダ語とドイツ語では異なる単語(vlinderとSchmetterling)が使われており、この一般的な名称は、それ以外は密接に関連している言語間でも大きく異なることが多いです。この名称の由来として考えられるのは、鮮やかな黄色のオスのキチョウ(Gonepteryx rhamni)です。また、春から夏にかけてのバターの季節に草が生えている間、牧草地で蝶が飛び回っていたという説もあります。[ 7 ] [ 8 ]
最古の鱗翅目の化石は、約2億年前の三畳紀-ジュラ紀境界に遡ります。 [ 9 ]蝶は蛾から進化したため、蝶は単系統群(単一のクレードを形成)ですが、蛾はそうではありません。最も古い蝶は、デンマークの暁新世のFur層から発見された約5500万年前のProtocoeliades kristenseniで、セセリチョウ科(セセリチョウ)に属します。[ 10 ]分子時計の推定では、蝶は白亜紀後期に起源を持ち、新生代になって初めて大きく多様化したと考えられています。 [ 11 ] [ 1 ]ある研究では、蝶の起源は北米であると示唆されています。[ 1 ]最古のアメリカの蝶は、フロリサント化石層から発見された後期始新世のプロドリアス・ペルセフォネで、[ 12 ] [ 13 ]約3400万年前のものである。[ 14 ]
蝶は7つの科に分類され、合計で約2万種が含まれる。
Traditionally, butterflies were divided into the superfamilies Papilionoidea, Hesperioidea and the moth-like Hedyloidea. Recent work has discovered that Hesperiidae and Hedylidae, the only families within "Hesperioidea" and "Hedyloidea", are nested within the Papilionoidea, meaning that Papilionoidea would be synonymous with Rhopalocera. The relationships between the 7 families are extremely well resolved, which is summarised in the below cladogram.[1][15][16]
Butterfly adults are characterised by their four scale-covered wings, which give the Lepidoptera their name (Ancient Greek λεπίς lepís, scale + πτερόν pterón, wing). These scales give butterfly wings their colour; they are pigmented with melanins that give them blacks and browns, as well as uric acid derivatives and flavones that give them yellows, but many of the blues, greens, reds and iridescent colours are created by structural coloration produced by the micro-structures of the scales and hairs.[17][18][19][20]
As in all insects, the body is divided into three sections: the head, thorax, and abdomen. The thorax is composed of three segments, each with a pair of legs. In most families of butterfly the antennae are clubbed (clavate), unlike those of moths which may be threadlike (filiform) or feathery (plumose). The long proboscis can be coiled when not in use for sipping nectar from flowers.[21]
ほとんどすべての蝶は昼行性で、比較的鮮やかな色をしており、休息時には羽を体の上に垂直に立てています。これらの特徴は、夜に飛び、しばしば隠蔽色(うまくカモフラージュされている)で、羽を平らに(蛾が立っている表面に触れるように)立てるか、体にぴったりと折りたたむ蛾の大部分と蝶を区別します。ハチドリガ [ 22 ] のような昼行性の蛾の中には、これらの規則の例外となるものもいます。[ 21 ] [ 23 ]
チョウの幼虫、つまり毛虫は、硬い(硬化した)頭部と、食物(多くの場合、葉)を切るための強力な大顎を持っています。体は円筒形で、腹部は10節からなり、一般的に第3~6節と第10節には短い腹脚があります。胸部には3対の真の脚があり、それぞれ5節からなります。[ 21 ]多くはうまくカモフラージュされていますが、中には鮮やかな色と、食草から得た有毒化学物質を含む剛毛状の突起を持つ警告色を持つものもいます。蛹または蛹は、ガの蛹とは異なり、繭に包まれていません。[ 21 ]
多くの蝶は性的二形性を示す。ほとんどの蝶はZW性決定システムを持ち、雌は異型配偶子(ZW)、雄は同型配偶子(ZZ)である。[ 24 ]
チョウは南極大陸を除く世界中に分布しており、その総数は約18,500種に及ぶ。[ 25 ]これらのうち、775種は新北区、7,700種は新熱帯区、1,575種は旧北区、3,650種はアフリカ熱帯区、そして4,800種は東洋区とオーストラリア/オセアニア区を合わせた地域に分布している。[ 25 ]オオカバマダラはアメリカ大陸原産だが、19世紀以前に世界中に広がり、現在ではオーストラリア、ニュージーランド、オセアニアの他の地域、イベリア半島で見られる。どのように拡散したかは明らかではない。成虫は風で運ばれたか、幼虫や蛹は人間によって偶然運ばれた可能性があるが、新しい環境に適切な食草が存在することが定着の成功に不可欠であった。[ 26 ]

ヒメアカタテハ、オオカバマダラ、およびいくつかのダナインチョウなど、多くのチョウは長距離を移動します。これらの移動は数世代にわたって行われ、単一の個体が全行程を完了することはありません。北米東部のオオカバマダラの個体群は、メキシコの越冬地まで南西に数千マイル移動することができます。春には逆方向の移動があります。[ 27 ] [ 28 ]最近の研究では、イギリスのヒメアカタテハが、熱帯アフリカから北極圏まで、最大6世代にわたって段階的に9,000マイル(14,000 km)の往復旅行を行うことが示されました。これは、オオカバマダラが行う有名な移動のほぼ2倍の長さです。 [ 29 ]インド半島では、モンスーンに関連した壮大な大規模な移動が見られます。[ 30 ]近年では、翼タグや安定水素同位体を使用して移動が研究されています。[ 31 ] [ 32 ]
チョウは時間補正された太陽コンパスを使って方向を定めます。偏光を見ることができるため、曇りの日でも方向を定めることができます。紫外線スペクトル付近の偏光が特に重要であるようです。[ 33 ] [ 34 ]多くの渡りチョウは繁殖期が短い半乾燥地帯に生息しています。[ 35 ]宿主植物の生活史もチョウの行動に影響を与えます。[ 36 ]

成虫のチョウは、種によって1週間からほぼ1年生きることができます。多くの種は幼虫期が長く、蛹や卵の段階で休眠状態を保ち、冬を越すことができる種もあります。 [ 37 ]メリッサ・アークティック(Oeneis melissa)は、幼虫の状態で2回越冬します。[ 38 ]チョウは1年に1回以上繁殖することがあります。1年あたりの世代数は温帯から熱帯地域まで様々で、熱帯地域では多世代性の傾向が見られます。[ 39 ]
求愛行動はしばしば空中で行われ、フェロモンが関与することが多い。その後、チョウは地面や止まり木に着地して交尾する。[ 21 ]交尾は尾同士をくっつけて行われ、数分から数時間続くことがある。生殖器にある単純な光受容細胞は、この行動やその他の成虫の行動に重要である。[ 40 ]オスはメスに精包を渡す。精子の競争を減らすために、オスはメスに自分の匂いを塗ったり、アポロ(パルナシウス)などの種では、メスの生殖器の開口部を塞いで再び交尾できないようにしたりすることがある。[ 41 ]
チョウの大多数は、卵、幼虫(イモムシ)、蛹(さなぎ)、成虫(イマゴ)の4段階の生活環を持つ。Colias属、Erebia属、Euchloe属、Parnassius属では、半単為生殖で繁殖する少数の種が知られており、雌が死ぬと、部分的に発達した幼虫が腹部から出てくる。[ 42 ]

チョウの卵は、卵殻と呼ばれる硬い隆起した外層で保護されています。この外層は薄いワックスの層で覆われており、幼虫が完全に発達する前に卵が乾燥するのを防ぎます。各卵には、片方の端にマイクロピルと呼ばれる小さな漏斗状の開口部が多数あります。これらの穴の目的は、精子が卵に入り、受精できるようにすることです。チョウの卵は種によって大きさや形が大きく異なりますが、通常は直立していて、精巧な彫刻が施されています。卵を1個ずつ産む種もあれば、まとめて産む種もあります。多くの雌は100個から200個の卵を産みます。[ 42 ]
チョウの卵は、急速に硬化する特殊な接着剤で葉に固定されます。硬化すると収縮し、卵の形が変形します。この接着剤は、すべての卵の基部を囲むようにメニスカスを形成しているのが容易に確認できます。接着剤の性質についてはほとんど研究されていませんが、モンシロチョウの場合は、酸性タンパク質を含む淡黄色の顆粒状の分泌物として始まります。これは粘性があり、空気に触れると色が濃くなり、すぐに固まる水不溶性のゴム状物質になります。[ 43 ]アガティムス属のチョウは卵を葉に固定しません。代わりに、産み落とされたばかりの卵は植物の基部に落ちます。[ 44 ]
卵はほぼ例外なく植物に産み付けられます。チョウの種類ごとに食草の範囲が異なり、チョウの種類によっては特定の植物種に限定されるものもあれば、同じ科に属する植物種を含む様々な植物種を利用するものもあります。[ 45 ]オオヒョウモンチョウなどの一部の種では、卵は食草の近くに産み付けられますが、食草の上には産み付けられません。これはおそらく、卵が孵化する前に越冬する場合や、食草が冬に葉を落とす場合に起こると考えられます。この例ではスミレが葉を落とします。 [ 46 ]
ほとんどのチョウでは卵の段階は数週間続きますが、特に温帯地域で冬に近い時期に産み落とされた卵は休眠(休眠)段階を経て、孵化は春にしか起こらない場合があります。[ 47 ]キャンバーウェルビューティーなどの温帯地域のチョウの中には、春に産卵し、夏に孵化させるものもいます。[ 48 ]
チョウの幼虫、つまり毛虫は植物の葉を食べ、ほとんどすべての時間を餌を探して食べることに費やします。ほとんどの毛虫は草食性ですが、一部の種は捕食性です。例えば、 Spalgis epius はカイガラムシを食べ、[ 49 ] Liphyra brassolisのようなシジミチョウ科のチョウはアリと共生し、アリの幼虫を食べます。[ 50 ]

幼虫の中には、特にシジミチョウ科の幼虫はアリと共生関係を築くものもいる。幼虫は基質を通して伝わる振動や化学信号を使ってアリとコミュニケーションをとる。 [ 51 ] [ 52 ]アリはこれらの幼虫にある程度の保護を与え、幼虫は甘露の分泌物を集める。大きな青い毛虫(Phengaris arion)は、Myrmica属のアリをだましてアリのコロニーに連れ帰り、寄生関係でアリの卵や幼虫を食べる。[ 53 ]

毛虫は、齢期と呼ばれる一連の発達段階を経て成熟します。各段階の終わりに近づくと、幼虫は神経ホルモンの放出によって媒介される脱皮と呼ばれる過程を経ます。この段階では、キチンと特殊なタンパク質の混合物でできた丈夫な外層であるクチクラが、その下の柔らかい表皮から剥がれ、表皮は新しいクチクラを形成し始めます。各齢期の終わりに、幼虫は脱皮し、古いクチクラが裂け、新しいクチクラが膨張して急速に硬化し、色素を発達させます。[ 54 ]
毛虫は短い触角といくつかの単純な目を持っています。口器は咀嚼に適応しており、強力な大顎と一対の小顎があり、それぞれに節のある触肢があります。これらに隣接して、絹を押し出すことができる管状の紡績突起がある下唇咽頭があります。[ 17 ]セセリチョウ科のCalpodes属などの毛虫は、第8節に原始的な肺として機能する特殊な気管系を持っています。[ 55 ]チョウの毛虫は、胸節に3対の真の脚と、腹部節から生じる最大6対の腹脚を持っています。これらの腹脚には、静水圧で係合し、毛虫が基質をつかむのに役立つクロシェットと呼ばれる小さなフックの輪があります。[ 56 ]表皮には剛毛の房があり、その位置と数は種の識別に役立ちます。体には毛、いぼ状の突起、角状の突起、棘などの装飾もあります。体内では、体腔の大部分は消化管で占められていますが、大きな絹糸腺や、不快な味や毒性のある物質を分泌する特殊な腺もある場合があります。発達中の翅は後の齢期に存在し、生殖腺は卵期に発達を開始します。[ 17 ]

幼虫が完全に成長すると、前胸腺刺激ホルモン(PTTH)などのホルモンが産生されます。この時点で幼虫は摂食を止め、葉の裏側などの隠れた場所など、適切な蛹化場所を探して「徘徊」し始めます。そこで絹のボタンを紡ぎ、それを使って体を表面に固定し、最後の脱皮を行います。一部の毛虫は蛹を保護するために繭を紡ぎますが、ほとんどの種はそうしません。裸の蛹は、しばしば蛹として知られ、通常は後端の棘状のパッドである尾端から頭を下にしてぶら下がっていますが、一部の種では蛹を頭を上にした状態に保つために絹の帯を紡ぐことがあります。[ 42 ]幼虫の組織と細胞のほとんどは蛹の中で分解され、構成物質が成虫に再構築されます。変態中の昆虫の構造は外見から確認でき、翅は腹面に平らに折り畳まれ、吻の2つの半分の間に触角と脚がある。[ 17 ]
The pupal transformation into a butterfly through metamorphosis has held great appeal to mankind. To transform from the miniature wings visible on the outside of the pupa into large structures usable for flight, the pupal wings undergo rapid mitosis and absorb a great deal of nutrients. If one wing is surgically removed early on, the other three will grow to a larger size. In the pupa, the wing forms a structure that becomes compressed from top to bottom and pleated from proximal to distal ends as it grows, so that it can rapidly be unfolded to its full adult size. Several boundaries seen in the adult colour pattern are marked by changes in the expression of particular transcription factors in the early pupa.[57]

The reproductive stage of the insect is the winged adult or imago. The surface of both butterflies and moths is covered by scales, each of which is an outgrowth from a single epidermal cell. The head is small and dominated by the two large compound eyes. These are capable of distinguishing flower shapes or motion but cannot view distant objects clearly. Colour perception is good, especially in some species in the blue/violet range. The antennae are composed of many segments and have clubbed tips (unlike moths that have tapering or feathery antennae). The sensory receptors are concentrated in the tips and can detect odours. Taste receptors are located on the palps and on the feet. The mouthparts are adapted to sucking and the mandibles are usually reduced in size or absent. The first maxillae are elongated into a tubular proboscis which is curled up at rest and expanded when needed to feed. The first and second maxillae bear palps which function as sensory organs. Some species have a reduced proboscis or maxillary palps and do not feed as adults.[17]
Many Heliconius butterflies also use their proboscis to feed on pollen;[58] in these species only 20% of the amino acids used in reproduction come from larval feeding, which allow them to develop more quickly as caterpillars, and gives them a longer lifespan of several months as adults.[59]
チョウの胸部は移動に特化している。3つの胸部節それぞれに2本の脚がある(タテハチョウ科では、最初の1対の脚が退化しており、4本の脚で歩く)。胸部の第2節と第3節には翅がある。前翅の先端には太い翅脈があり、翅を補強している。後翅は小さく丸みを帯びており、補強翅脈は少ない。前翅と後翅は(ガのように)鉤状ではなく、重なり合う部分の摩擦によって連動している。前方の2つの節には、呼吸に用いられる気門が1対ある。 [ 17 ]
腹部は10節からなり、消化管と生殖器官が含まれています。前方の8節には気門があり、末端節は生殖用に変化しています。雄は環状構造に付着した一対の把持器官を持ち、交尾中は管状構造が押し出されて雌の膣に挿入されます。精包が雌に注入され、その後、精子は精子貯蔵器に移動し、そこで後で使用するために貯蔵されます。雌雄ともに、生殖器にはさまざまな棘、歯、鱗片、剛毛があり、これらは蝶が他の種の昆虫と交尾するのを防ぐ役割を果たします。[ 17 ]蛹期から羽化した後、蝶は翅が展開するまで飛ぶことができません。羽化したばかりの蝶は、翅に血リンパを注入して乾燥させるのにしばらく時間をかける必要があり、その間、捕食者に対して非常に脆弱です。[ 60 ]
多くの蝶の翅にある色鮮やかな模様は、潜在的な捕食者に対して毒性があることを知らせます。したがって、翅の模様形成の遺伝的基盤は、蝶の進化と発生生物学の両方を解明することができます。蝶の翅の色は、鱗片と呼ばれる小さな構造に由来し、それぞれの鱗片には独自の色素があります。ヘリコニウス属の蝶には、黄色/白、黒、赤/オレンジ/茶色の3種類の鱗片があります。翅の模様形成のメカニズムの一部は、現在、遺伝学的手法を用いて研究されています。たとえば、cortexと呼ばれる遺伝子が鱗片の色を決定します。cortexを削除すると、黒い鱗片と赤い鱗片が黄色になります。cortex遺伝子周辺の非コードDNAへのトランスポゾン挿入などの突然変異により、黒い翅の蝶が黄色の翅帯を持つ蝶に変わることがあります。[ 61 ]
チョウBicyclus anynana を実験室で繰り返し近親交配させると、卵の孵化率が劇的に低下します。[ 62 ]この深刻な近親交配による弱勢は、大きなダメージ効果を持つ劣性対立遺伝子への比較的高い突然変異率と、そうでなければそのような突然変異を取り除く可能性のある自然界での近親交配の頻度の低さが原因であると考えられます。 [ 62 ] B. anynana は実験室で強制的に近親交配させられると近親交配による弱勢を経験しますが、自由に繁殖させると数世代以内に回復します。[ 63 ]配偶者選択の際、成虫の雌は生まれつき兄弟姉妹を避けたり、避けることを学習したりしないため、そのような検出は生殖適応度にとって重要ではない可能性があります。[ 63 ] B. anynanaでは近親交配が持続するのは、自然界で近親者に遭遇する確率が低いためです。つまり、移動生態学は近親交配の有害な影響を覆い隠し、結果として積極的な近親交配回避行動に対する選択圧を弱める可能性がある。

チョウは主に花の蜜を餌としています。また、花粉[ 64 ]、樹液、腐った果実、糞、腐敗した肉、湿った砂や土に溶けたミネラルからも栄養を得ています。チョウは一部の植物種の受粉媒介者として重要です。一般的に、チョウはミツバチほど多くの花粉を運びませんが、より遠くまで花粉を運ぶことができます[ 65 ] 。少なくとも1種のチョウでは、花への執着が観察されています[ 66 ] 。
成虫のチョウは口吻を通して液体のみを摂取します。水分補給のために湿った場所から水を吸い、花の蜜を食べてエネルギーとなる糖分と、繁殖に不可欠なナトリウムやその他のミネラルを得ます。チョウのいくつかの種は蜜から得られる以上のナトリウムを必要とし、塩に含まれるナトリウムに引き寄せられます。時には人間の汗に含まれる塩分に引き寄せられて、人にとまることもあります。また、一部のチョウは糞を訪れ、腐った果物や死骸を漁ってミネラルや栄養素を得ます。多くの種では、この泥水たまりでの行動はオスに限られており、研究によると、集めた栄養素は交尾中に精包とともに求愛の贈り物として提供される可能性があると示唆されています。 [ 67 ]
ヒルトッピングでは、一部の種のオスは丘の頂上や尾根の頂上を探し、そこでメスを探してパトロールします。これは通常、個体密度の低い種で起こるため、これらの地形上の地点は配偶者を見つけるための待ち合わせ場所として使用されていると考えられています。[ 68 ]
チョウは触角を使って風や匂いを感知します。触角にはさまざまな形や色があり、セセリチョウ科の触角は尖った角または鉤状ですが、他のほとんどの科では触角はこぶ状になっています。触角は感覚器と呼ばれる感覚器官で覆われています。チョウの味覚は跗節または足にある化学受容体によって調整され、接触によってのみ機能し、産卵昆虫の子孫が卵を産む前に葉を食べることができるかどうかを判断するために使用されます。[ 69 ]多くのチョウは化学信号であるフェロモンを使用します。一部のチョウは特殊な匂い鱗(アンドロコニア)またはその他の構造(ダナイ科のコレマタまたは「毛束」)を持っています。 [ 70 ]チョウの視覚はよく発達しており、ほとんどの種は紫外線スペクトルに敏感です。多くの種は紫外線反射斑のパターンに性的二型を示します。[ 71 ]色覚は広く見られる可能性があるが、実証されているのはごく少数の種のみである。[ 72 ] [ 73 ]蝶の中には聴覚器官を持つものもおり、摩擦音やクリック音を発するものもいる。[ 74 ]

多くのチョウの種は縄張りを維持し、縄張りに迷い込んだ他の種や個体を積極的に追い払います。一部の種は日光浴をしたり、選んだ止まり木にとまったりします。チョウの飛行スタイルは特徴的であることが多く、求愛飛行を行う種もあります。チョウは体温が27 ℃(81 °F)以上のときにのみ飛ぶことができます。気温が低いときは、羽の裏側を日光に当てて体を温めることができます。体温が40 ℃(104 °F)に達すると、折りたたんだ羽を太陽に横向きにして体を向けることができます。[ 75 ]日光浴は、朝の涼しい時間帯によく見られる活動です。一部の種は、より多くの熱を集めるのに役立つ暗い色の翅の基部を進化させており、これは特に高山性の種で顕著です。[ 76 ]
他の多くの昆虫と同様に、チョウが生み出す揚力は、定常状態の非過渡的な空気力学では説明できないほど大きい。風洞でVanessa atalantaを用いた研究では、チョウが力を生み出すためにさまざまな空気力学的メカニズムを使用していることが示されている。これには、後流捕捉、翼縁の渦、回転メカニズム、およびWeis -Foghの「拍手と投げつけ」メカニズムが含まれる。チョウは、あるモードから別のモードに素早く切り替えることができる。[ 77 ]

チョウは、初期段階では寄生蜂に脅かされ、すべての段階で捕食者、病気、環境要因に脅かされます。コマユバチやその他の寄生バチは、鱗翅目の卵や幼虫に卵を産み、寄生バチの幼虫は宿主を食い尽くし、通常は乾燥した殻の内側または外側で蛹になります。ほとんどのハチは宿主種に非常に特異性があり、モンシロチョウなどの害虫のチョウの生物的防除に使用されているものもあります。[ 78 ]モンシロチョウがニュージーランドに偶然持ち込まれたとき、天敵がいませんでした。これを防除するために、コバチに寄生された蛹が輸入され、自然防除が回復しました。[ 79 ]ハエの中には、毛虫の外側に卵を産み、孵化したばかりのハエの幼虫は皮膚を突き破って、寄生バチの幼虫と同様の方法で摂食するものもあります。[ 80 ]チョウの捕食者には、アリ、クモ、スズメバチ、鳥などがいる。[ 81 ]
幼虫はさまざまな細菌性、ウイルス性、真菌性の病気にもかかり、産み落とされたチョウの卵のうち成虫になるのはごくわずかです。[ 80 ]バチルス・チューリンゲンシス菌は、モンシロチョウの幼虫による作物への被害を軽減するためのスプレー剤として使用されており、昆虫病原性真菌であるボーベリア・バシアーナ菌 も同様の目的で効果があることが証明されています。[ 82 ]
パプアニューギニアに生息するアレクサンドラ女王鳥翅は、世界最大の蝶である。この種は絶滅危惧種であり、ワシントン条約(CITES)の附属書Iに掲載されているわずか3種の昆虫(他の2種も蝶である)の1つであり、国際取引は違法である。[ 83 ]
蝶は様々な手段を用いて捕食者から身を守る。
化学防御は広く普及しており、そのほとんどは植物由来の化学物質に基づいています。多くの場合、植物自体が草食動物から身を守るためにこれらの毒性物質を進化させてきました。チョウはこれらの植物毒素を隔離し、代わりに自分の防御に利用するメカニズムを進化させてきました。[ 84 ]これらの防御メカニズムは、十分に宣伝されている場合にのみ効果的です。このため、不味いチョウに鮮やかな色(警告色)が進化しました。この信号は、他のチョウ、通常は雌によって模倣されることがよくあります。ベイツ型擬態は、他の種を模倣して、その種の警告色の保護を享受します。[ 85 ]インドの一般的なモルモンには、不味い赤い体を持つアゲハチョウ、一般的なバラ、クリムゾンバラを模倣する雌の形態があります。[ 86 ]ミュラー型擬態は、警告色を持つ種が互いに似るように進化するときに発生し、おそらく捕食者のサンプリング率を低下させるためです。アメリカ大陸のヘリコニウス属の蝶は良い例である。 [ 85 ]
チョウにはカモフラージュが見られるものが多い。カシワバチョウやキバナバチョウのように、葉を驚くほど見事に模倣するものもいる。[ 87 ]幼虫の頃は、多くのチョウが凍りついて棒や枝のように見えることで身を守る。[ 88 ]中には、ヘビのように眼状紋のある前端を振り回して立ち上がるなど、威嚇行動をとるものもいる。 [ 89 ]オオアゲハ(Papilio cresphontes)のようなアゲハチョウ科の幼虫の中には、捕食者に避けられるように鳥の糞に似ているものもいる。[ 90 ]毛や剛毛状の構造で身を守る幼虫もいれば、群生して密集した集団を形成するものもいる。[ 85 ]アリと共生関係を築き、アリの保護を得るアリ好性の種もいる。[ 91 ]行動による防御としては、止まり木に止まって翅を傾け、影を減らして目立たないようにすることなどが挙げられる。タテハチョウ科のメスの中には、寄生バチから卵を守るものもいる。[ 92 ]
シジミチョウ科のチョウは、より重要な頭部領域への攻撃をそらすために、眼状紋と小さな尾(偽触角)からなる偽の頭部を持っています。これにより、クモなどの待ち伏せ型の捕食者が間違った方向から近づくようになり、チョウは攻撃をすぐに察知することができます。[ 93 ] [ 94 ]多くのチョウは翅に眼状紋を持っています。これも攻撃をそらすため、または配偶者を引き付けるために役立つ可能性があります。[ 57 ] [ 95 ]
聴覚による防御も用いられることがあり、ハイイロセセリチョウの場合は、アリの捕食者とコミュニケーションを取ろうとして、蝶が羽を広げる際に発生する振動を指す。[ 96 ]
多くの熱帯の蝶は乾季と雨季で季節形態が異なります。 [ 97 ] [ 98 ]これらはホルモンであるエクジソンによって切り替わります。[ 99 ]乾季の形態は通常より隠蔽性が高く、植生が少ないときに優れたカモフラージュ効果を発揮するのかもしれません。雨季の形態の暗い色は、太陽光を吸収するのに役立つ可能性があります。[ 100 ] [ 101 ] [ 95 ]
毒や擬態などの防御手段を持たないチョウは、他の種よりも揺れが大きく予測不可能な飛行によって身を守っている。この行動は捕食者が捕まりにくくするためと考えられており、飛行中に羽が形成する小さな渦によって生じる乱流が原因となっている。 [ 102 ]

蝶の個体数の減少は世界の多くの地域で確認されており、この現象は世界中で急速に減少している昆虫の個体数と一致しています。少なくとも米国西部では、ほとんどの蝶の種の個体数の減少は地球規模の気候変動、特に秋の温暖化によって引き起こされていると判断されています。[ 104 ] [ 105 ]米国の蝶の個体数は、主に生息地の喪失、農薬、気候変動により、2000年から2020年の間に22%減少しました。[ 106 ]
蝶は3500年前の古代エジプトの美術作品に登場している。[ 107 ]狩猟の場面では、蝶は生命、自由、捕獲から逃れる強さを暗示する形で描かれることがあり、死やマアトの維持に関わる場面とのバランスを取っていた。また、再生や生まれ変わり、保護を暗示するものでもあった。トラチョウのような特定の蝶は、太陽神、特にラーと関連付けられていた可能性がある。トラチョウは黒い体と羽の先端からアンクに特に似ているため、古代エジプト人はそれに気づいていた可能性が高い。蝶は死後の世界における死者の案内役の一人としても理解されていた可能性がある。[ 108 ]
古代メソアメリカの都市テオティワカンでは、鮮やかな色彩の蝶の像が多くの神殿、建物、宝飾品に彫られ、香炉にも刻まれていた。蝶はジャガーの口とともに描かれることもあり、一部の種は死んだ戦士の魂の生まれ変わりだと考えられていた。蝶と火や戦争との密接な関係はアステカ文明にも引き継がれ、サポテカ文明やマヤ文明でも同様のジャガーと蝶の像が発見されている。[ 109 ]

蝶は美術品や宝飾品に広く用いられており、額縁に収められたり、樹脂に埋め込まれたり、瓶の中に飾られたり、紙にラミネートされたり、ミクストメディアのアート作品や家具に使われたりしている。[ 110 ]ノルウェーの博物学者キェル・サンドヴェドは、蝶の羽から26文字と0から9までの数字をすべて含んだ写真による蝶のアルファベットを編纂した。 [ 111 ]蝶は、幼虫から羽のある成虫へと変態することから、トランスジェンダーの象徴とされている。 [ 112 ]
ジョン・テニエル卿は、1865 年頃、ルイス・キャロルの『不思議の国のアリス』のために、アリスが毛虫に出会う有名な挿絵を描きました。毛虫はキノコの上に座って水タバコを吸っています。この絵は、幼虫の前脚を示しているとも、突き出た鼻と顎のある顔を示唆しているとも解釈できます。[ 7 ]エリック・カールの児童書『はらぺこあおむし』では、幼虫は異常に空腹な動物として描かれており、同時に子供たちに数え方(5 まで)と曜日を教えています。[ 7 ]ラドヤード・キプリングの『ジャスト・ソー・ストーリーズ』の 1 つ、「踏みつける蝶」には蝶が登場します。[ 113 ]
スウェーデンの18世紀の吟遊詩人、カール・ミカエル・ベルマンの最も人気があり、最も頻繁に録音されている歌の1つは、彼のフレドマンの歌の1つである「Fjäriln vingad syns på Haga」(蝶の羽はハーガで見られる)です。[ 114 ]『蝶々夫人』は、ジャコモ・プッチーニによる1904年のオペラで、結婚後まもなくアメリカ人将校の夫に捨てられるロマンチックな若い日本人花嫁を描いています。これは、ジョン・ルーサー・ロングによる1898年の短編小説に基づいています。[ 115 ]
ラフカディオ・ハーンによれば、日本では蝶は生きている人、死にかけている人、すでに死んでいる人など、人の魂の擬人化と見なされていた。日本の迷信の一つに、蝶が客間に入って竹の衝立の後ろに止まったら、愛する人が訪ねてくるというものがある。大量の蝶は不吉な前兆と見なされている。平将門が有名な反乱を密かに準備していたとき、京都に大量の蝶が現れた。人々はその幻影を迫りくる災厄の前兆だと考え、恐れおののいた。[ 116 ]
ディドロの『百科全書』では、蝶は魂の象徴として挙げられています。ローマの彫刻には、死者の口から蝶が出てくる様子が描かれており、魂は口から出ていくというローマ人の信仰を表しています。[ 117 ]これに関連して、古代ギリシャ語で「蝶」は ψυχή ( psȳchē ) であり、これは主に「魂」または「精神」を意味します。[ 118 ]ミルチャ・エリアーデによれば、マニプールのナガ族の中には蝶を祖先とする者もいるそうです。[ 119 ]ビルマの民間文化では、蝶(レイピヤと呼ばれる)は人の魂や意識の象徴です。 [ 120 ]死後の過渡期には、「蝶の魂」が新たな肉体の媒体を求めてさまよう霊になるとビルマ人は信じています。[ 120 ]一部の文化では、蝶は再生を象徴しています。[ 121 ]イギリスのデヴォン州では、かつて人々は不運な年を避けるために、その年最初の蝶を急いで殺していました。[ 122 ]フィリピンでは、家の中に黒や暗い色の蝶や蛾が長く留まっていると、家族の死が間近に迫っているか、最近起こったことを意味すると考えられています。[ 123 ]アメリカのいくつかの州は、公式の州の蝶を選定しています。[ 124 ]

「収集」とは、死んだ標本を保存することであり、蝶をペットとして飼うことではありません。[ 125 ] [ 126 ]蝶の収集はかつて人気の趣味でしたが、現在では写真撮影、記録、野生に放すための蝶の飼育にほぼ取って代わられています。[ 7 ]動物画家のフレデリック・ウィリアム・フロホークは、イギリスで見られるすべての蝶の種を年間4匹のペースで飼育し、それぞれの種のすべての段階を描くことに成功しました。彼はその成果を1924年にフォリオサイズのハンドブック『イギリスの蝶の自然史』に発表しました。 [ 7 ]蝶や蛾は、レクリエーションや放すために飼育することができます。[ 127 ]
アゲハチョウの翅鱗の構造発色に関する研究は、より効率的な発光ダイオードの開発につながり[ 128 ]、有毒顔料を使用しない塗料の製造や新しいディスプレイ技術の開発のためのナノテクノロジー研究を刺激している[ 129 ] 。
歳のトランスジェンダー女性が蝶のタトゥーを入れている。蝶はトランスジェンダーのシンボルであり、性転換を意味する。
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