ロレンツィーニ器官

ロレンツィーニ器官（単数形：アンプラ）は電気受容器であり、電場を感知できる感覚器官です。軟骨魚類（サメ、エイ、ギンザメ）や、ヨシキリ^{[ 1 ]}、チョウザメ^{[ 2 ]}、ハイギョ^{[ 1 ]}などの基底的な硬骨魚類の皮膚に、粘液で満たされた孔のネットワークを形成しています。これらは、初期の脊椎動物の機械受容性側線器官と関連しており、そこから進化しました。ほとんどの硬骨魚類と陸生脊椎動物は、ロレンツィーニ器官を失っています。

アンプルは、最初にマルチェロ・マルピーギによって記述され、その後、 1679年にイタリアの医師で魚類学者のステファノ・ロレンツィーニによって正確に記述されましたが、その機能は不明でした。 ^{[ 3 ]} 20世紀の電気生理学的実験では、温度、機械的圧力、そしておそらく塩分に対する感受性が示唆されました。1960年に、アンプルは電場を感知するための特殊な受容器官として特定されました。^{[ 4 ] [ 5 ]}カルシウム活性化カリウムチャネルの最初の記述の1つは、エイのロレンツィーニのアンプルの研究に基づいています。^{[ 6 ]}

ロレンツィーニ器官は、初期脊椎動物の機械受容側線器官と物理的に関連し、そこから進化しました。ロレンツィーニ器官を用いた受動的な電気受容は脊椎動物の祖先形質であり、つまり、脊椎動物の最後の共通祖先に存在していたことを意味します。 ^{[ 7 ]}ロレンツィーニ器官は、軟骨魚類（サメ、エイ、ギンザメ）、肺魚、ポリプテルス、シーラカンス、チョウザメ、ヘラチョウザメ、水生サンショウウオ、アシナシイモリに存在します。ロレンツィーニ器官は、硬骨魚類と四足動物の進化の初期に失われたようですが、多くのグループで存在しないという証拠は不完全で不十分です。^{[ 7 ]}

各アンプラは、コラーゲン鞘に包まれた感覚球（エンドアンプラ）内の複数の神経線維を含む感覚細胞の束と、皮膚の毛穴を通して表面に開口するゲルで満たされた管（アンプレンガング）から構成されています。ゲルは、海水と同じ抵抗率を持ち、半導体に似た電気的特性を持つ糖タンパク質ベースの物質です。^{[ 8 ] [ 3 ] [ 9 ]}

サメやエイの鼻先や口の周りの皮膚、前鼻弁、ひげ、鼻輪、下唇溝に毛穴が集中している。^{[ 10 ]}管の大きさは通常、動物の体の大きさに比例するが、アンプルの数は変わらない。ロレンツィーニ器官の管には、孔があるものもあれば、孔がないものもある。孔のない管は外部の体液の動きとは相互作用しないが、異物との干渉を防ぐ触覚受容体として機能する。^{[ 10 ]}

• 
  イタチザメの鼻のロレンツィーニ膨大部の孔
• 
  電気受容器官であるロレンツィーニ器官（赤い点）は、初期の脊椎動物の機械受容器官である側線器官（灰色の線）から進化した。
• 
  ロレンツィーニ膨大部の内部像。膨大部は、正中線の両側に多数の淡い半透明の球状構造として現れる。

アンプラは水中の電場、より正確には皮膚の毛穴の電圧と電気受容器細胞の基部の電圧との間の電位差を検出します。^{[ 11 ] [ 12 ] [ 6 ]}

正の孔刺激は電気受容細胞からの神経活動の速度を低下させ、負の孔刺激は速度を増加させる。各膨大部には支持細胞によって隔てられた受容細胞の単層が含まれている。細胞は頂端タイトジャンクションで接続されているため、細胞間で電流が漏れることはない。受容細胞の頂端面は表面積が小さく、電位依存性カルシウムチャネル（脱分極を引き起こす）とカルシウム活性化カリウムチャネル（その後の再分極のため）が高濃度で存在する。^{[ 13 ]}

管壁の抵抗が非常に高いため、管の孔と膨大部の間の電圧差はすべて、厚さ 50 ミクロンの受容体上皮にかかります。受容体細胞の基底膜の抵抗が低いため、電圧の大部分は閾値で待機している興奮性の頂端面にかかります。受容体細胞を横切る内向きのカルシウム電流は基底面を脱分極させ、大きな活動電位、つまり脱分極と再分極の波（神経線維と同様）を引き起こします。これにより、シナプス前カルシウムの放出と興奮性伝達物質の求心性神経線維への放出が引き起こされます。これらの線維は、検出された電場の大きさを魚の脳に伝えます。^{[ 14 ]}

アンプラには、大きなコンダクタンスを持つカルシウム活性化カリウムチャネル（BKチャネル）が含まれています。サメは、電気受容性淡水魚、そして実際には他のどの動物よりも電場に対してはるかに敏感で、感度の閾値はわずか5 nV/cmです。アンプラ管を満たすハイドロゲルであるコラーゲンゼリーは、あらゆる生物材料の中で最も高いプロトン伝導能力の1つを持っています。これは97%の水にケラタン硫酸を含み、伝導率は約1.8 mS/cm（0.18 S/m）です。^{[ 14 ] [ 11 ]}すべての動物は筋肉の収縮によって電場を生成します。電気受容性魚は、獲物の筋肉の収縮から弱い電気刺激を感知する可能性があります。^{[ 6 ]}

ノコギリエイは他の軟骨魚類よりも多くのロレンツィーニ器官を持ち、電気受容のスペシャリストと考えられている。ノコギリエイは頭部、鰓につながる吻の腹側と背側、および体の背側にロレンツィーニ器官を持っている。^{[ 15 ]}

ロレンツィーニ器官も地磁気情報の受信能力に寄与している。磁場と電場は関連しているため、ロレンツィーニ器官における電磁誘導による磁気受容が可能である。2004年の研究では、軟骨魚類が餌の報酬と関連付けられた人工的に生成された磁場に反応することで、この磁気受容が示された。約8匹のサメが、オンオフを切り替えられる磁場を備えた水槽に入れられた。この実験の条件付け段階では、床の指定されたターゲットに餌をサメに提示すると、磁場が活性化された。実験段階では、磁場は活性化されたが、サメには餌は与えられなかった。磁場がオンの場合、サメはオフの場合よりも餌のターゲットを通過する割合が有意に高かったことが観察され、サメが適切に条件付けられ、磁場を検出できることが示された。^{[ 16 ]}

磁気受容は、サメやエイが厳密な回遊パターンを形成し、地理的な位置を識別できる能力を説明する可能性がある。地球の外核は、多くの種の寿命の間ほとんど変動しない磁場を生成するが^{[ 17 ]}、地球の表面全体で明確に変化するため、それに敏感な動物は地理的な位置を大まかに把握することができる。磁場の傾斜角、強度（または強さ）、水平磁場と垂直磁場の両方の強度はすべて、ロレンツィーニ器官を持つ生物など、一部の生物が独自の組み込み型GPSシステムを持つために利用する要素である^{[ 18 ]} 。このシステムは、サメのように大規模な回遊を行う生物にとって非常に重要であり、これがなければ、サメは自然生態系にそれほど大きな利益をもたらすことができないだろう。これらの頂点捕食者は、一次消費者の個体数を抑制するのに役立ち、回遊する際には、栄養素を循環させて他の生態系に再分配するのにも役立つ。^{[ 19 ]}サメは内蔵のGPSを使用しないと、本来の「家」の場所を放棄してしまう可能性があり、それぞれの食物連鎖のバランスが崩れる可能性がある。

管の中にある粘液状の物質は、2003年には熱電半導体として機能し、温度変化を電気信号に変換して、動物が温度勾配を検出するために使用できると考えられていた。^{[ 20 ]} 2007年の研究では、この説は否定されたようだった。^{[ 21 ]}疑問は未解決のままであり、^{[ 22 ]} 2023年には、サメのロレンツィーニ器官は0.001ケルビン（1000分の1度）の温度差を検出できると予測された。同じ原理を用いた人工センサーは、0.01ケルビンの差を検出できる。^{[ 23 ]}

• ノレン器官– モルミルス科魚類に見られる、非相同型の電気受容器