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トンボは、トンボ目（Odonata ）の下の不等翅亜目（Anisoptera）に属する飛翔昆虫です。約3,000種の現存するトンボが知られています。ほとんどは熱帯に生息し、温帯地域には少数の種が生息しています。湿地の生息地の喪失は、世界中のトンボの個体数を脅かしています。成虫のトンボは、大きく多面体の複眼、 2対の丈夫で透明な翅（時には色の斑点がある）、そして細長い体が特徴です。多くのトンボは、構造色によって鮮やかな虹色または金属光沢の色をしており、飛行中に目立ちます。成虫のトンボの複眼は、それぞれ約24,000個の個眼から構成されています。
トンボは、近縁のイトトンボと間違えられることがある。イトトンボはトンボ亜目（ Zygoptera）に属し、体型は似ているが、通常はトンボの方が体格が軽い。しかし、ほとんどのトンボの翅は体から離れて平らに伸ばされているのに対し、イトトンボは休息時には翅を腹部に沿って、または腹部の上に折りたたんでいる。トンボは俊敏に飛ぶが、イトトンボは弱々しく、ひらひらとしか飛べない。トンボは獲物やライバルを攻撃する際に、動きによる擬態を利用する。
トンボは、水生の幼虫期（「ナイアード」とも呼ばれる）と成虫期の両方で捕食性の昆虫です。種によっては、幼虫期が最長で5年、成虫期が最長で10週間続く場合もありますが、ほとんどの種の成虫の寿命は5週間以下で、中には数日しか生きられない種もあります。[ 4 ]トンボは、非常に正確な空中待ち伏せが可能な、速くて機敏な飛行能力を持ち、時には海を越えて移動し、水辺に生息することが多いです。トンボは、間接受精、遅延受精、精子競争を含む、独特の複雑な繁殖様式を持っています。交尾中、オスはメスの後頭部をつかみ、メスは腹部を体の下に丸めて、腹部の前部にあるオスの二次生殖器から精子を拾い上げ、「ハート」または「ホイール」の姿勢をとります。
3億2500万年前の上部石炭紀の岩石からは、トンボに似た大型昆虫であるメガニソプテラ類（またはグリフィンフライ類）の化石が発見されている。これらの昆虫は翼幅が約750mm （30インチ）にも達したが、トンボとは遠い親戚関係にあった。真のトンボはジュラ紀前期に初めて出現した。
トンボは、陶器、岩絵、彫像、アールヌーボー様式の宝飾品など、人間の文化における様々な工芸品に描かれています。日本や中国では伝統医学に用いられ、インドネシアでは食用として捕獲されています。日本では勇気、力、幸福の象徴とされていますが、ヨーロッパの民間伝承では不吉な存在とされています。その鮮やかな色彩と俊敏な飛行は、テニスン卿の詩やH・E・ベイツの散文の中で称賛されています。
トンボ亜目（Anisoptera）は、ギリシャ語のἄνισος anisos「不均等」[ 5 ]とπτερόν pteron「翼」[ 6 ]に由来し、トンボの後翅が前翅よりも幅が広いことに由来する[ 7 ]。
トンボとその近縁種は、ヨーロッパの3億2500万年前の上部石炭紀に生息していた古代のグループ、メガニソプテラ（またはグリフィンフライ）と構造が似ている。このグループには、かつて生息した最大の昆虫の1つである、前期ペルム紀のメガニューロプシス・ペルミアナが含まれており、翼幅は約750 mm（30インチ）であった。[ 9 ]現代のトンボに見られる特定の翅脈の特徴を欠く別の祖先グループであるプロタニソプテラは、ペルム紀に生息していた。[ 10 ]
トンボ類は、前期ジュラ紀のトアルシアン期に初めて出現し、[ 11 ]現生グループは中期ジュラ紀に発達しました。[ 12 ]トンボ類は、遠い祖先の特徴をいくつか保持しており、「古代の翼を持つ」という意味の古翅類として知られるグループに属しています。巨大なグリフィンフライと同様に、トンボは多くの現代の昆虫のように翅を体に沿って折りたたむ能力を持っていませんが、一部の種は、そのための独自の異なる方法を進化させました。現代のトンボ目の祖先は、基底的なイトトンボ類とトンボ類を含むパノドンタ類と呼ばれるクレードに含まれています。[ 13 ]現在、世界中に約3,000種が生息しています。 [ 14 ] [ 15 ]
2021年現在、不翅亜目の科の系統関係は完全には解明されていませんが、Corduliidae科を除いてすべての科が単系統であり、Aeshnoidea科は残りの科の姉妹群です。[ 16 ]
2010年には約3,012種のトンボが知られており、これらは11科348属に分類されています。生物地理学的地域内の多様性の分布は以下にまとめられています（種の重複があるため、世界の数は通常の合計ではありません）。[ 17 ]
トンボは南極大陸を除くすべての大陸に生息しています。分布が限られている傾向にあるイトトンボ（Zygoptera）とは対照的に、いくつかの属や種は大陸を越えて分布しています。たとえば、青い目のオオアオイトトンボRhionaeschna multicolor は北アメリカと中央アメリカに生息しています。[ 18 ]エンペラーアナックスは、北はニューファンドランドから南はアルゼンチンのバイアブランカまでアメリカ大陸全体に生息しています。[ 19 ]ヨーロッパから中央アジア、北アフリカ、中東まで分布しています。[ 20 ]オオアオイトトンボPantala flavescensはおそらく最も世界的に分布しており、温暖な地域のすべての大陸に生息しています。ほとんどの Anisoptera 種は熱帯に生息しており、温帯地域に生息する種ははるかに少ないです。[ 21 ]ティエラ・デル・フエゴに個体群を持つRhionaeschna variegataは、世界で最も南に生息するトンボまたはイトトンボの種です。[ 22 ] : 60
トンボ科やヤンマ科など、砂漠の水たまりに生息するトンボもいます。モハベ砂漠では、日陰の温度が18～45 ℃（64～113 °F）の環境で活動しています。これらのトンボは、同じ種であっても、その環境に適応していない個体にとっては致命的な体温にも耐えることができます。[ 23 ]
トンボは海抜から山地まで生息し、標高が高くなるにつれて種の多様性は減少する。[ 24 ]生息高度の限界は約3700mで、パミール高原に生息するAeshna属の一種がその代表例である。[ 25 ]
トンボは高緯度では少なくなる。アイスランドにはトンボは生息していないが、北アフリカ原産のHemianax ephippigerや未確認のダーター種など、強い風で運ばれてくる個体が時折見られる。 [ 26 ]カムチャツカでは、湖の水温が低いためか、キタエメラルドソマトクロラ アルクティカやAeshna subarcticaなどのヤンマ科のトンボなど、数種のトンボしか見られない。 [ 27 ]北極圏内のアラスカ北部にも森林限界エメラルドが生息しており、すべてのトンボの中で最も北に生息している。[ 28 ]
トンボ（亜目：不等翅目）は、体が重く、飛行力の強い昆虫で、飛行中も静止時も翅を水平に保ちます。対照的に、イトトンボ（亜目：イトトンボ目）は体が細く、飛行力は弱く、ほとんどの種は静止時に翅を腹部に折り畳み、目は頭部の両側に離れて配置されています。[ 17 ] [ 29 ]
成虫のトンボは、すべての昆虫と同様に、頭部、胸部、腹部の 3 つの明確な部分から構成されています。硬い板状のキチン質の外骨格は、柔軟な膜で結合されています。頭部は大きく、触角は非常に短いです。頭部の大部分は 2 つの複眼で覆われています。複眼は個眼で構成されており、その数は大型種ほど多くなります。Aeshna interrupta は2 つの異なるサイズの個眼を 22,650 個持ち、そのうち 4,500 個は大きいです。下向きの小眼は小さい傾向があります。Petalura giganteaは 1 つのサイズの個眼を 23,890 個持ちます。これらの小眼は、トンボの前頭半球で完全な視覚を提供します。[ 30 ]複眼は頭頂部で合流します (Petaluridae と Gomphidae、およびEpiophlebia属を除く)。また、3 つの単眼または単眼があります。口器は歯のある顎で噛むのに適応しており、口の前方にあるひだ状の唇は獲物を捕らえるために素早く前方に発射することができる。[ 31 ] [ 32 ]頭部には、頭部の後ろにある筋肉と小さな毛が胸部第一節の前方の構造を掴むことで頭部を固定するシステムがある。この拘束システムはトンボ類に特有のもので、摂食時やタンデム飛行時に作動する。[ 17 ]
胸部は、すべての昆虫と同様に3つの節から構成されています。前胸は小さく、背側が平らになって盾のような円盤状になっており、2本の横方向の隆起があります。中胸と後胸は融合して、内部に補強材のある硬い箱状の構造になっており、内部の強力な翅筋をしっかりと固定します。[ 33 ]胸部には2対の翅と3対の脚があります。翅は長く、翅脈があり、膜状で、先端が狭く、基部が広くなっています。後翅は前翅よりも幅広く、基部の翅脈が異なります。[ 34 ]翅脈には血リンパが流れており、これは脊椎動物の血液に相当し、多くの同様の機能を果たしますが、幼虫期（齢期）の間に体を膨張させ、成虫が最後の幼虫期から羽化した後に翅を膨張させて硬くする水圧機能も果たします。各翅の前縁には、他の翅脈が縁翅脈に合流する結節があり、翅はこの点で屈曲することができる。ほとんどの大型トンボ種では、雌の翅は雄の翅よりも短く幅が広い。[ 32 ]脚は歩行にはほとんど使用されず、獲物を捕らえて保持したり、止まったり、植物に登ったりするのに使用される。各脚には2つの短い基部関節、2つの長い関節、および一対の爪を備えた3つの関節を持つ足がある。長い脚の関節には棘の列があり、雄では、各前脚の1列の棘が複眼の表面を掃除するための「眼ブラシ」を形成するように変化している。[ 33 ]トンボは主に止まり木に脚を使用し、歩行することはできない。[ 35 ] [ 36 ]
腹部は細長く、10節から構成される。第10節には3つの末端付属器があり、上側付属器（把持器）が1対、下側付属器が1対ある。第2節と第3節は肥大しており、雄では第2節の下面に裂け目があり、そこからラミナ、鉤状突起、生殖葉、陰茎からなる二次生殖器が形成される。陰茎および関連構造である鞭状突起、角状突起、生殖葉の存在と形態には著しい変異が見られる。精子は第9節で生成され、交尾前に二次生殖器に運ばれる。雄は末端節にある一対の把持器を用いて雌の頭の後ろを保持する。雌の場合、生殖口は第 8 節の下面にあり、種や産卵方法によって、単純なひだ (外陰板) または産卵管で覆われています。単純なひだを持つトンボは、主に飛行中に水中に卵を産み落とします。産卵管を持つトンボは、植物の柔らかい組織に穴を開け、それぞれの穴に卵を 1 つずつ産み付けます。[ 33 ] [ 37 ] [ 38 ] [ 39 ]
トンボの幼虫は種によって形態が異なり、大まかに、掴み型、這い回り型、隠れ型、穴掘り型に分類される。[ 17 ]第一齢幼虫は前幼虫と呼ばれ、比較的活動性の低い段階であり、そこからすぐに脱皮してより活動的な若虫になる。[ 40 ]全体的な体型は成虫に似ているが、若虫には翅と生殖器がない。下顎には、鉤と棘を備えた巨大で伸縮自在な下唇があり、獲物を捕らえるのに使われる。この下唇は、休息時には体の下に折り畳まれ、腹筋によって生み出される水圧によって高速で突き出される。[ 17 ]イトトンボとトンボの幼虫はどちらも直腸を換気しますが、気管が豊富な直腸上皮を持つのはイトトンボの幼虫の一部だけで、主に3つの羽毛状の外鰓を主な呼吸源としています。トンボの幼虫だけが、第4および第5腹節の周囲に位置する鰓室と呼ばれる内鰓を持っています。これらの内鰓はもともと6つの縦襞からなり、各側は横襞によって支えられています。しかし、このシステムはいくつかの科で変化しています。水は先端の開口部から腹部に出入りします。一部のオオアオイトトンボ科（Gomphidae）の穴を掘る幼虫は、腹部の末端にシュノーケルのような管を持っており、泥の中に埋まっている間にきれいな水を吸い込むことができます。幼虫は勢いよく水を噴射して、非常に速く移動することができます。[ 41 ] [ 42 ]
多くの成虫のトンボは、構造色によって生み出される鮮やかな虹色または金属光沢の色を持ち、飛行中に目立つ。全体的な色は、構造色を含む黄色、赤、茶色、黒の色素の組み合わせであることが多い。青色は通常、青い光を反射するクチクラの微細構造によって作られる。緑色は、構造的な青色と黄色の色素が組み合わさっていることが多い。羽化したばかりの成虫は、羽化直後は色が薄く、数日後に典型的な色になることが多い。[ 34 ]体の一部は、プルイノシティと呼ばれる淡い青色のワックス状の粉で覆われている。これは交尾中にこすると剥がれ落ち、より暗い部分が残る。[ 43 ]
トンボの中には、オオアオイトトンボ ( Anax junius)のように、表皮細胞の小胞体内の微小な球体の配列からの散乱によって構造的に生成される、虹色に輝かない青色を持つものもいる。[ 44 ]
トンボの翅は、一般的に暗い翅脈と翅脈斑を除いて透明です。しかし、トンボ科（Libellulidae）では、多くの属で翅に色のついた部分があります。例えば、Brachythemis属は4枚の翅すべてに茶色の帯があり、Crocothemis属やTrithemis属の一部は翅の基部に鮮やかなオレンジ色の斑点があります。チャイロオオアオイトトンボ（ Aeshna grandis ）などの一部のヤンマ科は、半透明の淡黄色の翅を持っています。[ 45 ]
トンボの幼虫は通常、くすんだ茶色、緑、灰色がうまく混ざり合ってカモフラージュされている。 [ 41 ]
トンボやイトトンボは、水生の幼虫期と成虫期の両方で捕食性です。幼虫はさまざまな淡水無脊椎動物を捕食し、大きくなった幼虫はオタマジャクシや小魚を捕食することもあります。[ 46 ] Phanogomphus militarisという種の幼虫は、卵を抱えた淡水二枚貝のエラに寄生することもあるようです。[ 47 ]
トンボの交尾システムは複雑で、間接的な精子伝達、精子貯蔵、受精遅延、精子競争のシステムを持つ数少ない昆虫グループの一つである。[ 46 ]
成虫のオスは水辺近くの縄張りを精力的に防衛します。これらの場所は幼虫が成長し、メスが産卵するのに適した生息地となります。摂食中の成虫の群れは、羽化するアリやシロアリなどの群れをなす獲物を捕食するために集まります。[ 46 ]
トンボ類は全体としてかなり多様な生息地を占めていますが、多くの種、そしていくつかの科にはそれぞれ固有の環境要件があります。[ 48 ]流れのある水を好む種もあれば、止水を好む種もあります。例えば、オニヤンマ科（Gomphidae）は流れのある水に生息し、トンボ科（Libellulidae）は止水に生息します。[ 48 ]一時的な水たまりに生息し、水位の変化、乾燥、それに伴う温度変化に耐えられる種もありますが、Sympetrum属（Sympetrum）などの属では、卵や幼虫が乾燥に耐えることができ、暖かく浅い水たまりで急速に成長することが促され、捕食者がいないことも有利になることが多いです。[ 48 ]水中、浮遊、抽水、水辺など、植生とその特性も重要です。成虫は止まり木として抽水植物や水辺の植物を必要とする場合があり、産卵のために特定の水中植物や浮遊植物を必要とする場合もあります。要求事項は非常に特殊な場合があり、例えば、ミズオオアオイトトンボ ( Aeshna viridis ) は、ミズオオアオイトトンボ ( Stratiotes aloides ) と一緒に沼地に生息しています。[ 48 ]水の化学的性質、栄養状態 (栄養素の濃縮度) やpHもトンボによる水の利用に影響を与える可能性があります。ほとんどの種は、富栄養化が進みすぎず、酸性が進みすぎない適度な条件を必要とします。[ 48 ] Sympetrum danae (クロイトトンボ) やLibellula quadrimaculata (ヨツボシトンボ)などの一部の種は、泥炭湿地などの酸性の水域を好みます。 [ 49 ]一方、 Libellula fulva (スカースチェイサー)などの他の種は、葦や同様の水辺植物のある、流れの緩やかな富栄養化水域を必要とします。[ 50 ] [ 51 ]
多くのトンボ、特にオスは縄張り意識が強い。縄張りを同種の他のトンボから守るものもあれば、他の種のトンボから守るものもあり、無関係なグループの昆虫から守るものも少数存在する。特定の止まり木は、昆虫が豊富な餌場を見渡せる絶好の場所となることがある。パキディプラックス・ロンギペニス（ブルーダッシャー）など多くの種のオスは、そこに止まる権利を維持するために他のトンボと押し合いへし合いする。[ 52 ]繁殖縄張りを守ることは、特に池の周りに集まる種において、オスのトンボによく見られる。縄張りには、日当たりの良い浅瀬、特別な植物、産卵に適した基質など、望ましい特徴が含まれている。縄張りの大きさは、その質、時間帯、競争相手の数によって大小さまざまであり、数分から数時間保持されることもある。トラメア・ラセラタ（ブラックサドルバッグ）などのトンボは、縄張りの境界を定めるのに役立つ目印に気づくことがある。ランドマークは、縄張り確立のコストを削減したり、空間的な基準点として機能したりする可能性がある。[ 53 ]一部のトンボは、顔、腹部、脚、または翅の鮮やかな色で所有権を知らせる。Plathemis lydia（一般的なオジロトンボ）は、白い腹部を旗のように高く掲げて侵入者に向かって突進する。他のトンボは、空中戦や高速追跡を行う。メスは、卵を産む前に縄張りの所有者と交尾しなければならない。[ 52 ]オスとメスの間にも争いがある。メスは、採餌を含む通常の活動に影響を与えるほどオスに嫌がらせを受けることがあり、性的二形のある種では、メスは複数の形態を進化させており、一部の形態はオスと紛らわしいほど似ている。[ 54 ]一部の種では、メスはオスの注意を逃れるために死んだふりをするなどの行動反応を進化させている。[ 55 ]同様に、成虫のトンボによる生息地の選択はランダムではなく、陸上の生息地パッチは最大 3 か月保持されることがあります。出生地と密接に結びついた種は、出生地よりも数桁大きい採餌エリアを利用します。[ 56 ]
トンボの交尾は複雑で、綿密に振り付けられたプロセスです。まず、オスはライバルのオスを追い払いながら、メスを自分の縄張りに引き寄せなければなりません。交尾の準備が整うと、腹部の末端近くの第9節にある主生殖器開口部から、腹部の基部近くの第2～3節にある二次生殖器に精子の入った袋を移します。次に、オスは腹部の末端にある把持器でメスの頭をつかみます。把持器の構造は種によって異なり、異種交尾を防ぐのに役立つ可能性があります。[ 57 ]ペアはオスが前に出て一緒に飛び、通常は小枝や植物の茎にとまります。メスは腹部を下向きに前方に丸めてオスの二次生殖器から精子を拾い上げ、オスは「尾」の把持器を使ってメスの頭の後ろをつかみます。この特徴的な姿勢は「ハート」または「ホイール」と呼ばれています。[ 46 ] [ 58 ]また、このペアは「交尾中」とも表現されます。[ 59 ]
産卵（卵を産むこと）には、雌が水面に浮かぶ植物や水辺の植物の上を飛び回り、適切な基質に卵を産み付けるだけでなく、雄が雌の上空をホバリングしたり、雌を抱きしめたまま一緒に飛んだりすることも含まれます。精子の移送後のこの行動は配偶者の保護と呼ばれ、保護する雄は自分の精子が卵子を受精させる確率を高めようとします。精子競争を伴う性的選択は雌の貯精嚢内で起こり、精子は一部の種では少なくとも12日間生存可能です。[ 60 ] [ 61 ]雌はいつでも貯精嚢内の精子を使って卵子を受精させることができます。[ 46 ] [ 58 ] [ 57 ] 雄は陰茎と関連する生殖器構造を使って、以前の交尾で得た精子を圧縮したり掻き出したりします。この活動は、交尾中のペアがハートの姿勢をとっている時間の大部分を占めます。[ 62 ]タンデム飛行には、メスが飛行に必要な労力が少なくなり、産卵に費やす労力が増えるという利点があり、メスが卵を産むために潜るときは、オスがメスを水から引き上げるのを手伝うことがある。[ 61 ]
産卵方法は種によって2種類あります。一部の科（Aeshnidae、Petaluridae）の雌は、鋭い産卵管で水面または水辺近くの植物の茎や葉を切り開き、卵を中に押し込みます。他の科（Gomphidae、Macromiidae、Corduliidae、Libellulidaeなど）では、雌は腹部で水面を繰り返し叩いたり、飛びながら腹部から卵を振り出したり、植物に卵を置いたりして産卵します。[ 62 ]一部の種では、卵は水面より上の水生植物に産み付けられ、これらの植物が枯れて水没するまで発育が遅れます。[ 41 ]
トンボは不完全変態昆虫で、蛹期がなく、一連の幼虫期を経て成虫になる不完全変態をします。 [ 63 ]植物組織内に産み落とされる卵は通常、米粒のような形をしていますが、他の卵はピンの頭ほどの大きさ、楕円形、またはほぼ球形です。一回の産卵で最大1500個の卵が産み落とされ、水生の幼虫（種によって6回から15回脱皮）になるまで約1週間かかります。[ 17 ]トンボの生涯のほとんどは、水面下の幼虫として過ごされます。幼虫は蝶番状の唇（下顎に似た歯のある口器で、通常は折りたたまれて顔の前に保持されているため、「マスク」と呼ばれることもある）を伸ばし、素早く前方に伸ばしたり縮めたりして、蚊の幼虫、オタマジャクシ、小魚などの獲物を捕らえる。[ 63 ]幼虫は直腸のエラで呼吸し、肛門から水を突然排出することで素早く移動することができる。[ 64 ] Antipodophlebia asthenesの後期段階など、一部のナイアデスは陸上で狩りをする。[ 65 ]
トンボの幼虫期は、大型種では最長5年、小型種では2ヶ月から3年続きます。幼虫が成虫に変態する準備が整うと、摂食を止め、一般的に夜間に水面へと移動します。呼吸器系が空気呼吸に適応するまで、頭を水面から出してじっと動かずに、葦などの水生植物を登り、脱皮します。爪で体をしっかりと垂直に固定し、頭の後ろの弱い部分から外骨格が裂け始めます。成虫のトンボは幼虫の外骨格（脱皮殻）から這い出し、腹部の先端以外が自由になった時点で体を後ろに反らせて外骨格を硬化させます。上向きに体を丸めながら羽化を完了し、空気を飲み込んで体を膨らませ、血リンパを翅に送り込んで翅を最大限に広げます。[ 66 ]
温帯地域のトンボは、早春群と晩春群の2つのグループに分類できます。ある地域では、特定の「春種」の個体は数日のうちに一斉に羽化します。例えば、春のオオアオイトトンボ（Basiaeschna janata）は春に突然非常に多く見られますが、数週間後に姿を消し、翌年まで再び見られることはありません。対照的に、「夏種」は、その年の後半に数週間から数ヶ月かけて羽化します。数ヶ月間飛んでいるのが見られるかもしれませんが、これは一連の個体を表している可能性があり、以前の個体が寿命を終えるにつれて新しい成虫が羽化します。[ 67 ]
トンボのオスとメスの性比は、時間的にも空間的にも変動する。成虫のトンボは繁殖地でオスの割合が高い。オスの割合が高いことが、メスがオスの嫌がらせを避けるために異なる生息地を利用する一因となっている。ヒネエメラルドトンボ（Somatochlora hineana）に見られるように、オスは湿地の生息地を利用する一方、メスは乾燥した草原や繁殖地の周辺部を利用し、産卵や交尾相手を探すためにのみ湿地に移動する。望まない交尾は、メスが採餌に費やすことができる時間に影響するため、エネルギー的にコストがかかる。[ 68 ]
トンボは力強く機敏な飛行能力を持ち、海を渡って移動したり、あらゆる方向に移動したり、急に方向転換したりすることができます。成虫のトンボは飛行中に、上、下、前、後ろ、左、右の6方向に推進することができます。 [ 69 ]飛行スタイルは4種類あります。[ 70 ]
トンボの翼は、ほとんどの昆虫とは異なり、翼の基部に付着した飛行筋によって直接動力を得ています。トンボは高い出力重量比を持ち、獲物を追跡する際に直線では4G、急旋回では9Gの加速が記録されています。[ 70 ]
トンボは、航空機の翼のような古典的な揚力、翼が臨界角を超えて高揚力を発生させ、非常に短いストロークを使用して失速を回避する超臨界揚力、渦の生成と放出など、少なくとも4つの異なる方法で異なるタイミングで揚力を発生させます。トンボ科の中には、翼を前方に大きく向け、ほぼ垂直にねじった状態で急速に離陸するトンボ科のように、特別なメカニズムを使用していると思われるものもあります。トンボの翼は飛行中に非常に動的に動作し、羽ばたきごとに屈曲とねじれを繰り返します。変数には、翼の湾曲、ストロークの長さと速度、迎角、翼の前後位置、および他の翼に対する位相などがあります。[ 70 ]
古く信頼性の低い主張では、ミナミオオイトトンボなどのトンボは時速97 km (60 mph)で飛ぶことができるとされています。[ 71 ]しかし、最も信頼できる飛行速度の記録は、他の種類の昆虫に関するものです。[ 72 ]一般的に、オオイトトンボなどの大型のトンボは、最高速度が時速36 ～ 54 km (22 ～ 34 mph)で、平均巡航速度は約16 km (9.9 mph)です。[ 73 ]トンボは、前進飛行では毎秒体長の 100 倍、後退飛行では毎秒体長の 3 倍の速度で移動できます。[ 31 ]
オーストラリアのオスのエンペラートンボ（Hemianax papuensis ）同士の高速縄張り争いでは、戦うトンボはライバルに気づかれないように飛行経路を調整し、接近時に発見される可能性を最小限に抑えます。[ a ] [ 74 ] [ 75 ]この効果を得るために、攻撃側のトンボはライバルに向かって飛び、ライバルと攻撃経路の開始点を結ぶ線上に留まるように経路を選択します。そのため、攻撃側はライバルに近づくにつれて大きく見えますが、それ以外は動いているようには見えません。研究者らは、15回の遭遇のうち6回でモーションカモフラージュが見られたことを発見しました。[ 76 ]
トンボが飛ぶためには、飛翔筋を適切な温度に保つ必要があります。変温動物であるトンボは、日光浴をすることで体温を上げることができます。早朝には、羽を広げて垂直に止まることがありますが、日中には水平に止まることもあります。大型のトンボの中には、羽を素早く振動させて飛翔筋に熱を発生させる「羽ばたき」という方法を用いるものもいます。長距離移動で知られるオオアオイトトンボ（Anax junius）は、早朝に出発するために、しばしば夜明け前に羽ばたきを行います。[ 77 ]
トンボは暑い日に日陰にとまることで体温の上昇を防ぐことができます。一部の種は翅に暗い斑点があり、それが体を日陰にしています。また、一部の種はオベリスク姿勢をとって体温の上昇を防いでいます。この行動は「逆立ち」のようなもので、体を高く上げて腹部を太陽に向けてとまることで、日光への露出を最小限に抑えます。暑い日には、トンボは水面をかすめて短時間水面に触れることで体温を調節することがあり、これはしばしば3回連続して行われます。これは脱水を防ぐことにもつながります。[ 77 ]
成虫のトンボは、非常に鋭い視力と力強く機敏な飛行能力を使って、飛行中に狩りをします。[ 58 ]トンボはほぼ完全に肉食で、小さなユスリカや蚊からチョウ、ガ、イトトンボ、さらに小さなトンボまで、さまざまな昆虫を食べます。[ 73 ]大きな獲物は頭を噛まれて制圧され、その後、トンボは獲物の脚をつかんで止まり木まで運びます。ここで、翅は捨てられ、獲物は通常は頭から飲み込まれます。[ 78 ]トンボは1日に体重の5分の1もの量を食べることがあります。[ 79 ]網で囲まれた屋外の囲いの中で、 Libellula cyaneaがDrosophila melanogasterのショウジョウバエを追いかける研究によると、トンボは効率的なハンターで、追いかけた獲物の最大95%を捕獲することが示唆されています。成功率は獲物の密度と相関関係があり、獲物の不規則な逃走は密度が低い場合の逃走の一因となった。[ 80 ]
幼虫は貪欲な捕食者で、自分より小さい生き物をほとんど食べます。主な餌はイトミミズや他の昆虫の幼虫ですが、オタマジャクシや小魚も食べます。[ 73 ]特に一時的な水域に生息するいくつかの種は、餌を求めて水から出ることがあります。Cordulegaster bidentataの幼虫は夜間に地面で小さな節足動物を狩ることがあり、Anax属の一部の種は成体のアマガエルを殺すために水から飛び出すことさえ観察されています。[ 17 ] [ 81 ]
トンボの視覚は、人間にとってのスローモーションのようなものだと考えられています。トンボは人間よりも速く物を見ます。1秒間に約200枚の画像を見ます。[ 82 ]トンボは360度見ることができ、昆虫の脳の約80パーセントは視覚に特化しています。[ 83 ]
トンボは素早く機敏に飛ぶが、捕食者の中にはトンボを捕らえるほど速いものもいる。これには、アメリカチョウゲンボウ、コチョウゲンボウ[ 84 ]、チョウゲンボウ[ 85 ]などのハヤブサ類が含まれる。ヨタカ、アマツバメ、ヒタキ、ツバメも成虫を捕らえることがある。スズメバチの中にはトンボを捕食し、捕らえた昆虫1匹につき卵を産み付けて巣に蓄えるものもいる。水中では、様々な種類のカモやサギがトンボの幼虫を食べ[ 84 ]、イモリ、カエル、魚、ミズグモにも捕食される[ 86 ] 。インド洋を渡り、オニヤンマ（Pantala flavescens ）の渡りと時期が重なるアムールハヤブサは、実際に飛行中にトンボを捕食している可能性がある[ 87 ] 。
トンボは、ミズダニ、グレガリン原生動物、吸虫類（吸虫）の 3 つの寄生虫群の影響を受けます。ミズダニ(Hydracarina) は、小型のトンボの幼虫を殺すことがあり、成虫にも見られることがあります。[ 88 ]グレガリンは腸に感染し、閉塞や二次感染を引き起こす可能性があります。[ 89 ]吸虫類は、カエルなどの脊椎動物の寄生虫で、複雑な生活環を持ち、多くの場合、二次宿主であるカタツムリのセルカリアと呼ばれる段階を経ます。トンボの幼虫はセルカリアを飲み込むか、セルカリアが幼虫の体壁を貫通して腸に入り、嚢子またはメタセルカリアを形成し、それが幼虫の発育全体にわたって幼虫の体内に留まります。幼虫がカエルに食べられると、両生類は吸虫の成虫または吸虫段階に感染します。[ 90 ]
ほとんどのトンボ学者は温帯地域に住んでおり、北アメリカとヨーロッパのトンボは多くの研究の対象となってきた。しかし、種の大半は熱帯地域に生息しており、ほとんど研究されていない。熱帯雨林の生息地の破壊により、これらの種の多くは、名前が付けられる前に絶滅の危機に瀕している。減少の最大の原因は森林伐採であり、その結果、小川や池が干上がり、シルトで詰まってしまう。水力発電計画のための河川のダム建設や低地の排水は、汚染や外来種の導入と同様に、適切な生息地を減少させている。[ 91 ]
1997年、国際自然保護連合はトンボの現状調査と保全行動計画を策定した。この計画では、世界中に保護区を設置し、トンボに適した生息地を提供するようこれらの地域を管理することを提案している。これらの地域以外では、保全を強化するために林業、農業、工業の慣行を変更するよう奨励すべきである。同時に、トンボに関するさらなる研究が必要であり、汚染対策を検討し、生物多様性の重要性について一般の人々を教育する必要がある。[ 91 ]
生息地の劣化により、世界中でトンボの個体数が減少しており、例えば日本でもその傾向が見られます。[ 92 ] 20世紀には日本の湿地の60%以上が失われたため、日本のトンボは現在、主に水田、池、小川に依存しています。トンボは稲の害虫を捕食し、自然の害虫駆除の役割を果たしています。[ 93 ] [ 94 ]アフリカでもトンボの個体数は着実に減少しており、保全の優先課題となっています。[ 95 ]
トンボは寿命が長く個体密度が低いため、湿地の近くに建設された道路での車両との衝突などの撹乱を受けやすい。低空をゆっくりと飛ぶ種が最も危険にさらされている可能性がある。[ 96 ]
トンボは、偏光を生じさせる光沢のある表面に引き寄せられ、それを水と誤認することがあります。磨かれた墓石、ソーラーパネル、自動車、その他同様の構造物の近くに集まり、そこに産卵しようとすることが知られています。これらはトンボの個体数に局所的な影響を与える可能性があります。ソーラーパネルなどの構造物の魅力を低下させる方法が実験中です。[ 97 ] [ 98 ]
古代エジプト中期王国時代の青釉陶器のトンボのお守りが、フリンダーズ・ペトリーによってラフーンで発見された。[ 99 ]
ナバホ族にとって、トンボは清らかな水を象徴する。二重の十字形に様式化されることが多いトンボは、ズニ族の陶器、ホピ族の岩絵、プエブロ族のネックレスによく見られるモチーフである。[ 100 ]： 20-26
日本では季節の象徴として、トンボは秋の季節と結び付けられています。[ 101 ] 日本では、トンボは再生、勇気、力、そして幸福の象徴です。また、日本の美術や文学、特に俳句にも頻繁に登場します。日本の子供たちは、両端に小石を結びつけた髪の毛を使って大きなトンボを捕まえる遊びをします。トンボは小石を獲物と間違え、髪の毛に絡まり、その重みで地面に引きずり落とされます。[ 100 ]： 38
中国と日本の両方で、トンボは伝統医学に用いられてきました。インドネシアでは、成虫のトンボを鳥の粟で粘着させた棒で捕まえ、油で揚げて珍味として食べます。[ 102 ]
トンボのイメージはアールヌーボー、特にジュエリーのデザインによく見られます。[ 103 ] また、布地や室内装飾品の装飾モチーフとしても使われてきました。[ 104 ]ブリストルに拠点を置くイギリスのオートバイメーカー、ダグラスは、革新的なデザインの戦後型350cc水平対向2気筒モデルをドラゴンフライと名付けました。[ 105 ]
日本の古典的な名前には、秋津国、秋津島、豊秋津島などがあります。秋津はトンボの古語で、秋津島の解釈としては「トンボ島」という解釈もあります。[ 106 ]これは、日本の神話上の建国者である神武天皇が蚊に刺され、その後トンボに食べられたという伝説に起因すると考えられています。 [ 107 ] [ 108 ]
ヨーロッパでは、トンボはしばしば不吉なものと見なされてきました。英語の俗称の中には、「horse-stinger」[ 109 ] 、 「devil 's darning needle」、「ear cutter」など、トンボを悪や怪我と結びつけるものがあります。[ 110 ]これらのいくつかは、トンボが人間を噛んだり刺したりする可能性があるという一般的な誤解に基づいています。[ 111 ]スウェーデンの民間伝承では、悪魔はトンボを使って人々の魂の重さを量るとされています。[ 100 ] : 25–27ノルウェー語でトンボはØyenstikker (「目突き」) と呼ばれ、ポルトガルではtira-olhos (「目泥棒」)と呼ばれることもあります。トンボはしばしばヘビと関連付けられ、ウェールズ語ではgwas-y-neidr (「アザラシのしもべ」) と呼ばれています。[ 110 ]アメリカ南部の「蛇医者」や「蛇の餌やり人」という言葉は、トンボが蛇のために昆虫を捕まえたり、蛇の後をついて回って怪我をしたら縫い合わせたりするという民間信仰を指している。[ 112 ] [ 113 ]
水彩画家のモーゼス・ハリス（1731-1785）は、著書『The Aurelian or natural history of English insects』（1766年）で知られ、1780年に、オドンタ目（Odonata）のいくつかの種（Calopteryx splendens ）の最初の科学的記述を出版した。彼は、種まで識別できるほど正確なトンボのイラストを描いた最初のイギリス人画家であった（図版左上のAeshna grandis）。ただし、マスクを広げた幼虫（左下）の粗いスケッチは盗作のように見える。[ b ] [ 114 ]
近年、アメリカではトンボ観察が人気を集めており、一部のバードウォッチャーは新たな観察対象を探している。[ 115 ]
紋章学では、他の有翅昆虫と同様に、トンボは通常、背中をこちらに向けて（見る人の方に背を向けて）、頭を上に向けて描かれる。[ 116 ]
ラフカディオ・ハーンは1901年の著書『日本の雑録』の中で 、日本の詩人たちが「初秋のトンボの数と同じくらい」多くのトンボの俳句を創作したと記している。 [ 117 ]詩人の松尾芭蕉（1644-1694）は、「紅胡椒の実／二対の羽をつけて／飛び立つトンボを見よ」といった俳句を詠み、秋の季節をトンボになぞらえた。 [ 118 ]堀獠水（1718-1783）も同様に「秋の日の色に染まった／赤いトンボよ」と詠んでいる。[ 117 ]
詩人のテニスン卿は、1842年の詩「二つの声」の中で、トンボが古い皮を破って「サファイアの鎧」のように輝く金属的な青色で出てくる様子を、「内なる衝動が古い殻のベールを引き裂き、頭から尾まで、サファイアの鎧の透明な板が出てきた」という行で描写している。[ 119 ]
小説家のH・E・ベイツは、 1937年のノンフィクション本[ 120 ] 『ダウン・ザ・リバー』[ 121 ]でトンボの素早く機敏な飛行について描写している。
かつて私は、睡蓮の群生地の上空で、小さなサファイア色のトンボが果てしなく続く行列を目にしたことがある。太陽の光を浴びた水面の上にある雪のように白い花々の上を、青い薄絹が絶え間なく舞い踊っているようだった。それはまさにトンボらしく、狭い空間の中に閉じ込められていた。絶え間なく旋回し、戻り、飛び回り、静止し、攻撃し、ホバリングを繰り返し、その動きはあまりにも速く、しばしば日光の中に消えてしまうほどだった。[ 122 ]
トンボの神経索に光感受性の「操舵ニューロン」を組み込む遺伝子操作によって、サイボーグのような「DragonflEye」が作られた。ニューロンには、光に敏感になるよう眼にあるような遺伝子が含まれている。小型センサー、コンピューターチップ、ソーラーパネルが、翅の前、昆虫の胸部にある「バックパック」に取り付けられている。光は、オプトロード[ c ]と呼ばれる柔軟なライトパイプを通してバックパックから神経索に送られ、昆虫に操舵指令を与える。その結果、「人間が作ったものの中で、最も小さく、軽く、ステルス性に優れたマイクロ空中車両」が誕生した。[ 123 ] [ 124 ]
現在存在するトンボは、上部石炭紀の巨大な
メガニューラ・モニイ
に匹敵するものはなく、その翼幅は約27
インチだった。
トンボ目の中でこれ以上の速度が出るものはないと思う。
Wiktionaryにおけるトンボの辞書定義
ウィキメディア・コモンズにある、 Anisopteraに関連するメディア
ウィキスペシーズにおけるAnisopteraに関するデータ