磁性細菌

磁性細菌（MTB）は、地球の磁場の磁力線に沿って自らを配向する多系統の細菌群である。^[1] 1963年にサルヴァトーレ・ベリーニによって発見され、1975年にリチャード・ブレイクモアによって再発見されたこの配向は、これらの微生物が最適な酸素濃度の領域に到達するのに役立つと考えられている。^[2]この作業を実行するために、これらの細菌は磁性結晶を含むマグネトソームと呼ばれる細胞小器官を持っている。環境の磁気特性に応じて移動する傾向がある微生物の生物学的現象は、磁性走性として知られている。しかし、この用語は誤解を招くものであり、走性という用語の他のすべての用途には刺激応答メカニズムが関係している。動物の磁気受容とは対照的に、細菌には細菌を整列させる固定磁石が含まれており、死んだ細胞でさえコンパスの針のように整列するように引き寄せられる。^[3]

磁性細菌の最初の記述は、1963年にパヴィア大学のサルヴァトーレ・ベリーニによってなされました。^{[4] [5]ベリーニは顕微鏡で湿原の堆積物を観察中に、明らかに独特な方向を向いている細菌}のグループに気付きました。彼はこれらの微生物が北極 の方向に従って移動していることに気づき、それを「磁気感受性細菌」と呼びました。その出版物は学術的なもので（当時のヨーロッパの大学では普通だったように、微生物学研究所の所長であるL. ビアンキ教授の責任の下、同研究所の編集委員会によって査読されました）、有名な機関の公式ジャーナルにイタリア語で英語、フランス語、ドイツ語の短い要約とともに掲載されましたが、何故かあまり注目されなかったようで、2007年にリチャード・フランケルの目に留まりました。フランケルはそれを英語に翻訳し、その翻訳は中国の海洋学および陸水学ジャーナルに掲載されました。^{[6] [7] [8] [9]}

リチャード・ブレイクモアは、当時マサチューセッツ大学アマースト校の微生物学大学院生^[10]で、パヴィア大学微生物学研究所の関連出版物が所蔵されていたウッズホール海洋研究所で研究をしており、地球の磁場の方向をたどる微生物を観察した。^{[いつ？ ]ブレイクモアは、}サイエンス誌に発表した自身の報告書の中でベリーニの研究には触れなかったが、電子顕微鏡を使用してマグネトソーム鎖を観察することに成功した。^{[8] [11]}ベリーニがこの行動について用いた用語、すなわちイタリア語：batteri magnetosensibili、フランス語：bactéries magnétosensiblesまたはbactéries aimantées、ドイツ語：magnetisch empfindliche Bakterien、英語：magnetosensitive bacteria（ベリーニの最初の出版物、最後のページ）は忘れ去られ、ブレイクモアの「magnetotaxis」が科学界に採用された。

これらの細菌は多くの実験の対象となってきた。無重力状態での磁性特性を調べるためにスペースシャトルに搭載されたこともあったが、決定的な結論には至らなかった。^[12]

磁性細菌が地球の磁場に敏感なのは、細菌が細胞内に磁性鉱物の結晶鎖を沈殿させるからである。現在までに、すべての磁性細菌は磁鉄鉱またはグレイジャイト^{[アップデート]}を沈殿させると報告されている。これらの結晶、場合によっては結晶鎖は、磁気化石として地質学的記録に保存されている。最も古い明確な磁気化石は、イングランド南部の白亜紀のチョーク層から発見されているが、^[13]磁気化石に関するより不確かな報告は、19億年前のガンフリントチャートにまで及ぶ。^[14]火星隕石ALH84001内の磁鉄鉱粒子の形状に基づいて、火星 に磁気化石が存在するという主張もあるが、これらの主張は激しく論争されている。^[15]

MTBにはいくつかの異なる形態（形状）が存在し、含まれる細菌磁性粒子（BMP）の数、配置、パターンが異なります。^[16] MTBは、磁鉄鉱（Fe
₃お
₄）またはグレイジャイト（Fe
₃S
₄）ですが、いくつかの種は^{両方を生成}することができます。磁鉄鉱はグレイジャイトの3倍の磁気モーメントを持っています。 ^[15]

磁鉄鉱を生産する磁性細菌は、通常、酸素が豊富な水または堆積物と酸素が欠乏した水または堆積物との間の遷移帯である、酸素無酸素遷移帯(OATZ) に生息する。多くの MTB は、酸素が非常に限られた環境でのみ生存でき、完全に嫌気的な環境でのみ生存できるものもある。マグネトソーム システムを持つことの進化上の利点は、より好ましい条件を探す潜在的な 3 次元探索を 1 次元に簡素化することで、この急激な化学勾配のゾーン内を効率的に移動する能力に関連していると仮定されている (このメカニズムの説明については、§ 磁性を参照)。一部のタイプの磁性細菌は、一酸化窒素、硝酸塩、または硫酸塩を電子の最終受容体として使用して、嫌気的な条件でも磁鉄鉱を生産できる。グレイジャイトを鉱化する MTB は通常、完全に嫌気性である。^[17]

磁気走性細菌は始生代初期に進化したと示唆されている。大気中の酸素の増加は、生物が磁気航行を持つことが進化上の利点であることを意味していたからである。^{[18]マグネトソームは、}大酸化事件の結果として生じた活性酸素種（ROS）の増加に対する防御機構として最初に進化した。^[19]生物は何らかの形で鉄を貯蔵し始め、この細胞内鉄は後に磁気走性のためのマグネトソームを形成するように適応した。これらの初期の磁気走性細菌は、最初の真核細胞の形成に関与した可能性がある。^{[14]磁性細菌に見られるものと同様の} 生体起源の磁鉄鉱は、ミドリムシからマスまでの高等生物でも見つかっている。 [ 20 ]ヒト^とハト に関する報告は、はるかに進んでいない。^[21]

磁性細菌は、磁性体を線状鎖状に組織化します。したがって、細胞の磁気双極子モーメントは各 BMP の双極子モーメントの合計となり、細胞を受動的に配向させ、水中環境における偶発的な熱力を克服するのに十分です。^[17] 鎖が複数ある場合、鎖間の反発力によりこれらの構造が細胞の端に押し出され、膨圧が誘発されます。^[15]

^{MTB の磁気}走性に関わる遺伝子のほぼすべては、^マグネトソーム島と呼ばれるゲノムの約 80キロベースの領域に位置しています。 ^{[22]マグネトソーム島には、mamAB オペロン、mamGFDC オペロン、および mms6 オペロンという 3 つの主要な}オペロンがあります。現代のマグネトソームの形成と機能に不可欠な遺伝子は、mamA、mamB、mamE、mamI、mamK、mamM、mamO、mamP、および mamQ の 9 つです。^[23]すべての MTB でよく保存されているこれらの 9 つの遺伝子に加えて、MTB の磁気走性に寄与する遺伝子は合計 30 個以上あります。^[23]これらの非必須遺伝子は、マグネタイト/グレイジャイトの結晶のサイズと形状の変動、および細胞内のマグネトソームの特定の配列を説明します。

MTBの多様性は、水や堆積物の環境サンプル中に見られるさまざまな形態型の多さに反映されています。一般的に観察される形態型には、球形または卵形の細胞（球菌）、桿菌（桿菌）、さまざまな大きさのらせん状の細菌などがあります。最も特徴的な形態型の1つは、多細胞細菌であるように見える細菌^[24]で、多細胞磁性原核生物（MMP）と呼ばれています。

^{形態にかかわらず、}これまで研究されたすべての磁性細菌は鞭毛によって運動するグラム陰性細菌で、さまざまな門に属します。既知の^種の大部分はαプロテオバクテリアのMagnetospirillum magnetumなどのPseudomonadotaですが、さまざまな門のメンバー^はNitrospiraのCandidatus Magnetobacterium bavaricumなどのマグネトソーム遺伝子クラスターを持っています。^[25]鞭毛の配置は 異なり、極性、双極性、または房状になります。^[26] 16S rRNA遺伝子配列比較を使用した磁性細菌の最初の系統解析は、1991年にP. Edenらによって行われました。

細菌細胞内のマグネトソームの配置も、かなりの多様性を示す特徴の 1 つです。MTB の大部分では、マグネトソームは細胞の長軸に沿ってさまざまな長さと数の鎖状に並んでいます。これは磁気的に最も効率的な方向です。ただし、一部の MTB では、マグネトソームの分散した集合体またはクラスターが、通常は細胞の片側、つまり鞭毛挿入部位に対応する場所に発生します。マグネトソームの他に、元素硫黄、ポリリン酸、またはポリ-β-ヒドロキシ酪酸を含む大きな封入体がMTB によく見られます。

環境サンプル、特に堆積物中に最も多く存在する MTB のタイプは、やや平らな側面に 2 つの鞭毛束を持つ球状細胞です。この「二毛毛」タイプの鞭毛から、これらの細菌の仮の属名「Bilophococcus」が生まれました。対照的に、形態学的にもっと目立つ MTB の 2 つは、自然サンプルでよく観察されるものの、純粋培養では決して分離されない、MMP と、大量のフック型マグネトソームを含む大きな棒状体 ( Magnetobacterium bavaricum ) です。

磁性結晶の物理的発達は、2 つの要因によって左右されます。1 つは、発達中の結晶に合わせて分子の磁力を揃える動きであり、もう 1 つは結晶の磁力を低下させて、反対の磁力を受けながら分子を付着させることです。自然界では、このため、磁区の周囲を取り囲む磁鉄鉱の 厚さが約 150 nm の磁区が存在し、その中で分子の向きが徐々に変化します。このため、磁場が印加されていない場合、鉄は磁性を持ちません。同様に、極めて小さな磁性粒子は室温で磁化の兆候を示さず、その磁力は組成に固有の熱運動によって継続的に変化します。^[15]代わりに、MTB 内の個々の磁鉄鉱結晶は 35 ～ 120 nm のサイズで 、磁場を形成できるほど大きく、同時に単一の磁区のままでいられるほど小さいです。^[17]

地球の磁場がそれぞれの半球で傾くことによって、磁性細胞の2つの極性（細胞の鞭毛極に対して）のうちの1つが選択され、マグネトソームのバイオミネラル化の方向が決まります。

空気走性とは、細菌が酸素勾配内で最適な酸素濃度に移動する反応です。さまざまな実験により、磁性細菌では磁気走性と空気走性が連動して機能することが明確に示されています。水滴内では、一方向に泳ぐ磁性細菌は、還元条件 (最適な酸素濃度よりも低い) では遊泳方向を反転し、好気条件 (最適な酸素濃度よりも高い) とは対照的に、後方に泳ぐことができることが示されています。これらの細菌株で観察された行動は、磁気空気走性と称されています。

異なる MTB 株には、極性および軸方向と呼ばれる 2 つの異なる磁気空気走性メカニズムが見られます。^[27]磁場に沿って一方向に持続的に遊泳する (北向き [NS] または南向き [SS]) 一部の株 (主に磁性球菌)は極性磁気空気走性です。これらの磁性細菌は、自分の向きに応じて地球の磁場の線に沿って移動しますが、局所的でより強力で反対向きの磁場にさらされると、グループとして方向転換して方向転換します。このようにして、細菌は同じ磁気方向に移動し続けますが、局所的な磁場を基準とします。淡水スピリラなど、磁力線に沿ってどちらの方向にも遊泳し、頻繁に自発的に泳ぎ方向を反転しても向きを変えることのない MTB は軸方向磁気空気走性であり、NS と SS の区別はこれらの細菌には当てはまりません。磁場は極性磁気気流細菌の運動軸と方向の両方を提供しますが、軸型細菌の運動軸のみを提供します。どちらの場合も、磁気気流細菌は3 次元探索を 1 次元に縮小することで、 垂直濃度勾配における気流細菌の効率を高めます。

科学者らは、磁気空気走性の記述モデルをより複雑な酸化還元走性に拡張することも提案している。この場合、水滴内の MTB の一方向移動は、洗練された酸化還元制御応答の 1 つの側面にすぎない。極性磁気走性の考えられる機能の 1 つのヒントは、代表的な微生物のほとんどが、大きな硫黄含有物または硫化鉄からなるマグネトソームのいずれかを持つことを特徴とすることである。したがって、これらの細菌の代謝は、化学合成無機栄養性または混合栄養性であり、還元硫黄化合物の取り込みに大きく依存していると推測される。これは、多くの生息地で、上層の酸素または他の酸化剤によるこれらの還元化学種の急速な化学酸化により、OATZ のより深い領域またはそれ以下の領域でのみ発生する。

例えば、チオプロカ属に属する微生物は、細胞内に蓄えられた硝酸塩を利用して硫化物を酸化し、運動性繊維の束が位置する垂直鞘を発達させている。チオプロカはこれらの鞘を利用して堆積物中を垂直方向に効率的に移動し、深層に硫化物、上層に硝酸塩を蓄積すると考えられている。 ^[28]一部のMTBにとっては、還元硫黄化合物を蓄積するために生息地の 無酸素地帯への遠足を行う必要があるかもしれない。

磁鉄鉱（Fe​​​
₃お
₄) は、鉄の濃度、結晶核形成、酸化還元電位、酸性度 ( pH ) を制御するための調節機構を必要とします。これは、上記のプロセスの生化学的制御を可能にするマグネトソームと呼ばれる構造の区画化によって実現されます。いくつかの MTB 種のゲノムが配列決定された後、 BMP の形成に関与するタンパク質の比較分析が可能になりました。普遍的な陽イオン拡散促進因子(CDF) ファミリーおよび「Htr 様」セリンプロテアーゼに属するタンパク質との配列相同性が見つかりました。最初のグループは重金属の輸送に専念していますが、2 番目のグループは、折り畳みが不十分なタンパク質の分解に関与する熱ショックタンパク質(HSP)で構成されています。セリンプロテアーゼドメイン以外に、マグネトソーム膜 (MM) に見られるいくつかのタンパク質には PDZ ドメインも含まれており、他のいくつかの MM タンパク質にはテトラトリコペプチドリピート(TPR) ドメインが含まれています。^[16]

TPRドメインは、2つのαヘリックスからなる折り畳み構造を特徴とし、8つのアミノ酸（34種類あるうちの）の高度に保存されたコンセンサス配列を含み、 ^[29]これは自然界で最も一般的なものです。これらのアミノ酸を除いて、構造の残りの部分は、その機能的重要性に関連して特殊化されていることがわかります。TPRドメインを構成するより注目すべき化合物には、次のものがあります。

1. ミトコンドリアおよび/またはペルオキシソーム内でタンパク質を輸送する膜結合輸送複合体
2. DNA結合タンパク質を認識し、DNA転写を抑制する複合体
3. 後期促進複合体（APC）。

TPR-TPR相互作用とTPR-非TPR相互作用の両方の例が報告されている。^[30]

PDZドメインは、6つのβフィラメントと2つのαヘリックスからなる構造で、タンパク質のC末端アミノ酸を配列特異的に認識します。通常、C末端から3番目の残基はリン酸化され、PDZドメインとの相互作用を防ぎます。これらの構造で保存されている残基は、カルボキシ末端の認識に関与する残基のみです。PDZドメインは、多タンパク質複合体が組み立てられる基本構造を構成するため、自然界に広く分布しています。これは、内向き整流K ⁺チャネルやβ ₂アドレナリン受容体などの膜タンパク質に関連するものに特に当てはまります 。 [ ^31]

マグネトソームの形成には少なくとも 3 つのステップが必要です。

1. マグネトソーム膜の陥入（MM）
2. 新しく形成された小胞への磁鉄鉱前駆体の侵入
3. 磁鉄鉱結晶の核形成と成長

細胞膜陥入の最初の形成はGTPaseによって引き起こされます。このプロセスは真核生物でも起こり得ると考えられています。

2 番目のステップでは、外部環境から新しく形成された小胞に鉄 (III)イオンが取り込まれる必要があります。Fe ³⁺が欠乏した培地で培養された場合でも、MTB はこのイオンを細胞内に高濃度で蓄積することができます。必要に応じて、 Fe ³⁺イオンに対する親和性が高い低分子量リガンドであるシデロフォアを分泌することでこれを達成すると考えられています。 「Fe ^{3+ -シデロフォア」複合体はその後}細胞質内に移動し、そこで切断されます。次に、鉄 ( III) イオンは鉄(Fe ²⁺ ) の形に変換され、BMP 内に蓄積されます。これは、 Na ⁺ /H ⁺アンチポーターと配列相同性を示す膜貫通トランスポーターによって行われます。さらに、この複合体は H ⁺ /Fe ²⁺アンチポーターであり、イオンをプロトン勾配によって輸送します。これらの膜貫通トランスポーターは細胞膜と MM の両方に逆向きに局在しています。この配置により、細胞膜で Fe ²⁺イオンの流出と MM での同じイオンの流入を生成できます。このステップはシトクロム依存性の酸化還元システムによって厳密に制御されていますが、これはまだ完全には説明されておらず、種特異的であると思われます。^{[現在? ]}

プロセスの最終段階では、酸性ドメインと塩基性ドメインを持つ膜貫通タンパク質の作用によって磁鉄鉱の結晶核形成が起こります。これらのタンパク質の 1 つである Mms6 は、磁鉄鉱の人工合成にも使用されており、その存在によって形とサイズの均質な結晶の生成が可能になります。

MMに関連する他の多くのタンパク質は、鉄の過飽和濃度の生成、還元状態の維持、鉄の酸化、水和鉄化合物の部分的な還元と脱水など、他の役割に関与している可能性があります。^[32]

いくつかの手がかりから、磁鉄鉱とグレイジャイトのバイオミネラル化には異なる遺伝子セットが存在するという仮説が導かれた。マグネトスピリラム・マグネトタクティカムの培養では、鉄は土壌中に一般的に見られる他の遷移金属（Ti、Cr、Co、Cu、Ni、Hg、Pb）で置き換えることができない。同様に、酸素と硫黄は、同じ種内ではマグネトソームの非金属物質として互換性がない。^[17]

熱力学的観点からは、中性 pH と低酸化還元電位の存在下では、他の鉄酸化物と比較して、磁鉄鉱の無機合成が有利である。^{[33]したがって、}微好気性または嫌気性条件は、BMP の形成に適した可能性を生み出すと思われる。さらに、細菌によって吸収された鉄はすべて急速に磁鉄鉱に変換されるため、結晶の形成に先立って中間鉄化合物が蓄積されることはない。これは、バイオミネラリゼーションに必要な構造と酵素がすでに細菌内に存在していることも示唆している。これらの結論は、好気性条件で培養された MTB (したがって非磁性) には、他の細菌種に匹敵する量の鉄が含まれているという事実によっても裏付けられている。^[34]

一部の海洋原生生物の磁気受容については、磁性細菌との共生が説明として提案されている。^[35]さらに、一部の原生生物はMTBを捕食し、細胞内にマグネトソームを蓄積することができる。そのため、原生生物は磁気応答能力を獲得することができる。^{[36]同様の関係が}脊椎動物の磁気受容の基礎となっているかどうかの研究が進行中である。^[37]

特定の用途では、バクテリアマグネタイトは化学的に合成されたマグネタイトに比べていくつかの利点があります。^{[38]バクテリアマグネトソーム粒子は化学的に生成された粒子とは異なり、一貫した形状、単一の磁気ドメイン範囲内での狭いサイズ分布、および}脂質とタンパク質からなる膜コーティングを備えています。マグネトソームエンベロープは、その表面に生理活性物質を容易に結合することを可能にし、これは多くの用途にとって重要な特性です。

磁性細菌細胞は、微粒子磁性鉱物を含む隕石や岩石の南磁極を判定するため、また貪食によって顆粒球や単球に導入された磁性細菌細胞の分離に使用されている。磁性細菌磁鉄鉱結晶は、磁気ドメイン分析の研究や、酵素の固定化、磁性抗体の形成、免疫グロブリン Gの定量化、磁性細菌磁鉄鉱粒子に固定されたフルオレセインイソチオシアネート結合モノクローナル抗体による大腸菌細胞の検出と除去、細胞への遺伝子導入（マグネトソームを DNA でコーティングし、より標準的な方法では変換が難しい細胞に粒子銃を使用して「撃つ」技術）など、多くの商業用途に使用されている。

しかし、大規模な商業的応用の前提条件は、磁性細菌の大量培養、またはマグネトソーム合成を担う遺伝子を、比較的安価に非常に大きな収量まで増殖できる大腸菌などの細菌に導入して発現させることである。ある程度の進歩はあったものの、前者は利用可能な純粋培養では達成されていない。

• 「鉄バイオミネラルの形成」、pp 159–184、「金属、微生物、鉱物：生命の生物地球化学的側面」（2021）pp xiv + 341。Walter de Gruyter、ベルリン。著者 Uebe、René、Schüler、Dirk、編集者 Kroneck、Peter MH、Sosa Torres、Martha。DOI 10.1515/9783110589771-006

• http://www.gps.caltech.edu/~jkirschvink/magnetofossil.html
• http://www.calpoly.edu/~rfrankel/mtbcalpoly.html
• 磁性細菌写真ギャラリー
• http://www.agu.org/revgeophys/moskow01/moskow01.html 2007-01-11 にWayback Machineでアーカイブ
• 4 種類の磁性細菌の比較ゲノム解析により、マグネトソームのバイオミネラリゼーションと機能に関与するグループ固有の遺伝子の複雑なセットが明らかになりました。Journal of Bacteriology、2007 年 7 月