フレーメン反応

フレーメン反応（/ ˈ f l eɪ m ən / ; ドイツ語のflehmen（上の歯をむき出す）と上級ザクセンドイツ語の flemmen （意地悪そうな顔）に由来）は、フレーメン姿勢、フレーメン反応、フレーメンしかめっ面、フレーミング、フレーメニングとも呼ばれ、動物が上唇を反り返らせて前歯を露出させ、通常は鼻孔を閉じて息を吸い込み、その後数秒間この姿勢を保つ行動である。 ^[1]動物が特に興味を持っている光景や物質に対して行われることもあれば、首を伸ばして頭を高く上げた状態で行われることもある。

フレーメンは、有蹄類やネコ科を含む幅広い哺乳類によって行われます。^[1]この行動は、動物の前歯のすぐ後ろから出る管を介して、口蓋の上にある 鋤鼻器官（VNO、またはヤコブソン器官）へのフェロモンやその他の匂いの伝達を促進します。

この単語はドイツ語の動詞flehmen（上の歯をむき出す）に由来する。これは上ザクセン語の flemmen （意地悪そうな顔をする）から来ている。^{[2]この単語は1930年にライプツィヒ動物園の園長であり、飼育されている大型ネコ科動物の権威である}カール・マックス・シュナイダーによって導入された。^{[3] [4]}

フレーメン反応は、フレデリック・ルイシュ^{[いつ? ]}によって最初に記述され、後にルートヴィヒ・ヤコブソンによって1813年に記述されました。 ^[5]

この反応は、動物が上唇を丸めて前歯と歯茎を露出させ、息を吸い込んで数秒間その姿勢を保つという特徴がある。^[3]この行動は特定の場所に対して行われることがあり、その場合、動物は興味のある場所を舐めることもあるし、より一般的な味覚や味覚関連の調査のために首を伸ばして頭を高く上げてフレーメンを行うこともある。フレーメン反応は、動物が意地悪そうにしたり、顔をゆがめたり、ニヤニヤしたり、嫌悪感を抱いたり、笑ったりしているように見える ことが多い。

フレーメン反応は、多くの動物に見られる補助嗅覚器官である鋤鼻器官（VNO）に空気を引き込みます。この器官は、特定の匂いやフェロモンを感知する役割を果たしています。鋤鼻器官は、鋤骨と鼻骨に近いことからその名が付けられ、猫や馬などの動物で特によく発達しています。鋤鼻器官は、鼻腔の底に通じる骨または軟骨の被膜に包まれています。^[6]フレーメンを呈する動物は、切歯の後ろに乳頭があり、口腔と鋤鼻器官をつなぐ管がありますが、馬は例外です。馬はフレーメンを呈しますが、口呼吸をしないため、鼻腔と口腔をつなぐ切歯管はありません。代わりに、鋤鼻器官は鼻口蓋管によって鼻腔につながっています。^[7]

フレーメン反応を示す動物が得る化学的手がかりは、非揮発性有機化合物の存在です。揮発性有機化合物（VOC）とは対照的に、非揮発性有機化合物は、大気中の光化学反応に参加せず、通常の大気条件下では蒸発しない炭素化合物です。^[8] VNOは、臭気源と直接接触する必要がある非VOCを検出します。フレーメン反応に関連する非VOCの発生源には、動物の生殖器領域または尿から排出されるフェロモンやホルモンが含まれます。

動物は、特に興味のある場所、あるいは（より一般的には）匂いや味を調べるときにフレーメン反応を示すことがあります。馬では、通常の状況以外での自発的なフレーメン反応は不快感を示すこともあります。^[9]

フレーメン反応の主な機能は、種内コミュニケーションです。フェロモンやその他の匂いを含む空気を、口蓋と口蓋の間に位置する嗅覚化学感覚器官である鋤鼻器官（VNO）に送ることで、動物は化学的な「メッセージ」を収集できます。 ^[10]これらの匂いは、次のような方法で動物に同種の他のメンバーについて伝えます。

• 生殖状態の識別 – オスは一般的に、メスの尿や生殖器のフェロモンに基づいて、同種のメスの生殖状態を識別する嗅覚メカニズムとしてフレーメン反応を使用します。 ^{[11]これは}羊の生殖行動に表れています。雄羊はメスの外性器を嗅いだ後にフレーメン反応を示すことが多いですが、これはメスが性的に受容される発情期の前日に最も頻繁に発生します。 ^[12]
• 生殖同期 – フレーメン行動はメス同士の生殖同期にも役割を果たしている。セーブルアンテロープでは、フレーメンの頻度は季節によって変化し、受胎直前に最も高くなる。メスのアンテロープは、同じ生殖状態にある他のメスと密接に関係している。メス同士のフレーメン率は出産同期を予測していた。さらに、同期のレベルは前年のメスの尿サンプル採取頻度によって予測された。フレーメンはメスのセーブルアンテロープが受胎と子孫の出産のタイミングを操作するために使用するメカニズムである。^{[13]アメリカバイソンでは、メスのフレーメン行動が}発情期の開始と交尾同期を刺激することも示されている。^[14]
• 出産後 – 馬の場合、出産後数時間で雌馬のフレーメン反応がピークに達するのが一般的です。出産時に出る新生児の子馬や羊水の匂いを嗅ぐと、この反応が起こることがよくあります。^[15]
• 未成熟動物 – 若い馬では、雄馬と雌馬の両方が同種の他の動物に対してフレーメン行動を示しますが、どちらの性別も他方よりも行動が多くなることはありません。[ ^{1]しかし、若い雄馬は雌馬よりも最大5倍も頻繁にフレーメンを起こし、雌馬は成熟した雌馬よりも頻繁にフレーメンを起こすことが報告されています。 [15] [矛盾]}若いゾウも刺激物に対してフレーメン反応を示します。新生ゾウのVNOは成体と同様の構造的成熟を示し、これはわずか6週齢でのフレーメンが機能的なVNOに化学フェロモンを送達するために使用されているという結論を裏付けています。^[16]

フレーメン反応は、種内コミュニケーションに限ったことではありません。ヤギは、哺乳類以外の数種を含む20種の異なる種の尿に対するフレーメン反応を検査されました。この研究は、すべての動物の尿に共通する要素、つまり種間フェロモンがあり、それがフレーメン行動を引き起こすことを示唆しています。具体的には、性ホルモンであるアンドロゲンの改変型の化学フェロモンレベルが、ヤギの反応と関連していました。^[17]

捕食性種と非捕食性種の両方を含む広範囲の哺乳類がフレーメンを示します。

この反応は、飼い猫や馬で最もよく観察される。どちらも匂いに対して強いフレーメン反応を示す。^[18] 牡馬は通常、発情期の雌馬の尿の匂いを嗅ぐが、雄のキリンのフレーメン反応には雌の尿の味見も含まれる。^[19] ゾウもフレーメン反応を示すが、鼻の先端にある「指」と呼ばれる掴みやすい構造を使って、口蓋の鋤鼻孔に化学感覚刺激を伝える。^[要出典]

フレーメン反応を示す他の動物には 、アメリカバイソン、^[20] トラ、^{[ 21]}バク、 [22]ライオン、^[23]キリン、^[19]ヤギ、^[24]ラマ、^[25]コブ、^[26]ハリネズミ、^[27]サイ、^{[28] [29]}ジャイアントパンダ、^[30]アンテロープ^[10]カバ、[31] ヒツジ（^農家からは「鼻をすする唇」として知られている） などがある。

• Swaisgood, Ronald R.; Lindburg, Donald G.; Xiaoping Zhou; Owen, Megan A. (2000 年 8 月)。「ジャイアントパンダによる同種の匂いの識別に対する性別、生殖状態、および状況の影響」。Anim . Behav . 60 (2): 227–237. doi :10.1006/anbe.2000.1464. PMID  10973725. S2CID  22445240。

• ウィキメディア・コモンズのフレーメン反応に関連するメディア