種の起源

後の版では、ダーウィンは進化論の考え方をアリストテレスまで遡って辿っています。^{[ 7 ]}彼が引用しているテキストは、アリストテレスがそれ以前のギリシャの哲学者エンペドクレスの考えをまとめたものです。^{[ 8 ]}初期キリスト教の教父や中世ヨーロッパの学者たちは、創世記の創造物語を文字通りの歴史的記述としてではなく、寓話として解釈しました。^{[ 9 ]}生物は、その物理的な形態だけでなく、神話的および紋章学的な意味によっても記述されました。自然は不安定で気まぐれであり、種間の結合から奇怪な誕生や生命の自然発生があると広く信じられていました。^{[ 10 ]}

プロテスタントの宗教改革は聖書の文字通りの解釈を促し、その創造の概念は、ルネ・デカルトの機械論哲学やベーコンの方法論の経験主義に合致する説明を求める新興科学の発見と矛盾した。イングランド内戦の混乱の後、王立協会は科学が宗教的および政治的安定を脅かすものではないことを示そうとした。ジョン・レイは合理的な秩序の影響力のある自然神学を発展させた。彼の分類学では、種は静的で固定されており、その適応と複雑さは神によって設計され、変種は局所的な条件によって生じるわずかな違いを示す。神の慈悲深い設計では、肉食動物は慈悲深く迅速な死をもたらすが、寄生によって引き起こされる苦痛は不可解な問題であった。 1735年にカール・リンネによって導入された生物分類も、種を神の計画に従って固定されていると見なしたが、異なる分類群の階層的な性質は認識していた。 1766年、ジョルジュ・ビュフォンは、馬とロバ、ライオン、トラ、ヒョウなど、いくつかの類似種は共通の祖先から派生した変種である可能性があると示唆した。 1650年代のアッシャー年代記は紀元前4004年に創造を計算したが、1780年代までに地質学者ははるかに古い世界を想定した。ヴェルナー派は地層は縮小する海からの堆積物だと考えたが、ジェームズ・ハットンは自己維持的な無限のサイクルを提唱し、斉一説を先取りした。^{[ 11 ]} 

チャールズ・ダーウィンの祖父エラズマス・ダーウィンは1790年代に種の変異の仮説を概説し、フランスの博物学者ジャン＝バティスト・ラマルクは1809年にさらに発展した理論を発表した。両者とも、自然発生によって単純な生命形態が生まれ、使用または不使用によって成体に生じた変化を継承することで環境に適応し、次第に複雑化していくと想定した。この過程は後にラマルク主義と呼ばれるようになった。ラマルクは、生物は絶滅することなく並行して別々の系統で絶えず複雑化へと向かう固有の進歩的傾向を持っていると考えた。^{[ 12 ]}ジェフロワは、胚発生は環境が胚に作用した過去の時代の生物の変容を再現し、動物の構造は相同性によって示されるように一定の計画によって決定されると主張した。ジョルジュ・キュヴィエは、無関係で固定された種は機能的ニーズのための設計を反映した類似性を示すとして、このような考えに強く異議を唱えた。^{[ 13 ]} 1790年代の彼の古生物学的研究は絶滅の現実を確立し、彼はそれを局地的な大災害とその後の影響を受けた地域への他の種の再定着によって説明した。^{[ 14 ]}

イギリスでは、ウィリアム・ペイリーの自然神学は、適応を自然法則を通して働く創造主による有益な「設計」の証拠とみなした。イギリスの2つの大学（オックスフォードとケンブリッジ）の博物学者は全員イングランド国教会の聖職者であり、科学はこれらの法則の探求となった。^{[ 15 ]}地質学者は激変説を応用して、世界中で繰り返される絶滅と、変化した環境に適応した新しい固定種の創造を示し、当初は最も最近の大災害を聖書の洪水と特定した。^{[ 16 ]}ロバート・グラントなどの解剖学者はラマルクやジェフロワの影響を受けたが、ほとんどの博物学者は彼らの変容の考えを神によって定められた社会秩序への脅威とみなした。^{[ 17 ]}

ダーウィンは1825年にエディンバラ大学に入学し、医学を学んだ。2年目には医学の勉強を怠り、博物学に没頭し、ロバート・グラントの海洋無脊椎動物の研究を4ヶ月間手伝った。グラントは種の変異に対する熱意を示したが、ダーウィンはそれを否定した。^{[ 18 ]} 1827年からケンブリッジ大学で、ダーウィンは植物学者のジョン・スティーブンス・ヘンズローから自然神学としての科学を学び、ペイリー、ジョン・ハーシェル、アレクサンダー・フォン・フンボルトの著作を読んだ。科学への熱意に満ち溢れ、アダム・セジウィックと共に激変説地質学を研究した。^{[ 19 ] [ 20 ]}

1831 年 12 月、彼は紳士博物学者兼地質学者としてビーグル号探検隊に加わった。彼はチャールズ・ライエルの『地質学原理』を読み、最初の寄港地であるセント・ジャゴ島で、ライエルの斉一説が景観の地質史の鍵となることを発見した。ダーウィンは巨大なアルマジロに似た化石を発見し、現代の種の地理的分布を記録して、それらの「創造の中心」を見つけようとした。^{[ 21 ]}探検隊がティエラ・デル・フエゴに連れ帰った3 人のフエゴ人宣教師は友好的で文明的であったが、ダーウィンには島の彼らの親族は「惨めで堕落した野蛮人」に見えた。 ^{[ 22 ]}彼はもはや人間と動物の間に埋められない隔たりがあるとは思わなかった。^{[ 23 ]} 1836 年、ビーグル号がイギリスに近づくと、彼は種は固定されたものではないかもしれないと気づいた。^{[ 24 ] [ 25 ]}

リチャード・オーウェンは、ダーウィンが南米で発見した絶滅種の化石が、同じ大陸の現存種と近縁であることを示した。1837年3月、鳥類学者のジョン・グールドは、ダーウィンのレアは以前に記述されたレアとは別の種であり（ただし、生息域は重なっていた）、ガラパゴス諸島で収集されたマネシツグミはそれぞれ特定の島に固有の3つの異なる種であり、これらの島々のいくつかの異なる鳥はすべてフィンチに分類されると発表した。^{[ 26 ]}ダーウィンは、一連のノートで、これらの発見を説明するために「ある種が別の種に変化する」可能性について推測し始め、7月頃には、ラマルクの独立した系統^がより高次の形態へと進むという考えを捨てて、単一の進化の系統樹の系統的分岐をスケッチした。^{[ 27 ] [ 28 ] [ 29 ]}ダーウィンは、型破りなことに、確立された科学者だけでなく、観賞用の鳩や動物のブリーダーにも質問した。動物園で初めて類人猿を目にした彼は、オランウータンが人間にとてもよく似ていることに深く感銘を受けた。^{[ 30 ]}

1838 年 9 月下旬、彼はトーマス・マルサスの『人口論』を読み始めた。その統計的議論では、人間の人口は抑制されなければ、能力を超えて繁殖し、生き残るために苦闘するとされていた。ダーウィンはこれを野生生物の生存競争や植物学者ド・カンドルの植物における「種の争い」と関連付けた。彼はすぐに「10 万個の楔のような力」が適応した変異を「自然の経済の隙間」に押し込み、生き残ったものがその形態と能力を子孫に伝え、不利な変異は淘汰されるという状況を思い描いた。^{[ 31 ] [ 32 ] [ 33 ]} 1838 年 12 月までに、彼は育種家が形質を選択する行為と、マルサスの自然が「偶然」によって生み出された変異の中から選択し、「新たに獲得した構造のあらゆる部分が完全に実用的で完成されたもの」となるという類似性に気づいた。^{[ 34 ]}

ダーウィンは自然選択説の基本的な枠組みを手に入れたが、地質学者としてのキャリアに専念していたため、『サンゴ礁の構造と分布』という著書が完成するまで、その理論をまとめることを控えていた。^{[ 35 ] [ 36 ]}自伝で回想しているように、彼は「ようやく研究するための理論を手に入れた」が、1842年6月になってようやく「鉛筆で自分の理論のごく簡単な要約を書く満足感」を得ることができた。^{[ 37 ]}

ダーウィンは、ビーグル号の航海の科学的成果を発表するという主要な仕事に集中しながら、研究を続け、理論を広範囲にわたって修正した。 ^{[ 35 ]}彼は1842年1月にライエルに自分の考えを暫定的に書き送った。^{[ 38 ]}そして6月には、理論の35ページの「鉛筆スケッチ」を大まかに書き上げた。^{[ 39 ]}ダーウィンは1844年1月に植物学者のジョセフ・ダルトン・フッカーと理論について書簡のやり取りを始め、7月までに「スケッチ」を230ページの「エッセイ」に仕上げ、研究結果を加えて、もし彼が早世した場合に出版されるようにした。^{[ 40 ]}

1844年11月、スコットランドのジャーナリスト、ロバート・チェンバースが匿名で出版した科学啓蒙書『創造の自然史の痕跡』は、種の変異という概念に対する世間の関心を広げた。 『創造の自然史の痕跡』は、化石記録と発生学の証拠を用いて、生物は時間の経過とともに単純なものからより複雑なものへと進化してきたという主張を裏付けた。しかし、ダーウィンが執筆中であった分岐共通祖先説ではなく直線的な進化を提唱し、適応を無視していた。ダーウィンは出版後すぐにこの本を読み、その素人じみた地質学と動物学を軽蔑したが^{[ 41 ]}、アダム・セジウィックをはじめとする一流の科学者たちがその倫理観と科学的誤りを批判した後、彼は自身の主張を慎重に見直した^{[ 42 ]} 。『創造の自然史の痕跡』は世論に大きな影響を与え、激しい議論は進化論的推測を主流へと押し上げ、より科学的に洗練された『種の起源』の受容への道を開くのに役立った。ほとんど自然科学者は変異を考慮に入れようとしなかったが、ハーバート・スペンサーは1850年代にラマルク主義と進歩主義の積極的な提唱者となった。^{[ 43 ]}

フッカーは1847年1月に「エッセイ」のコピーを持ち帰るよう説得され、最終的にダーウィンに非常に必要なフィードバックを与えるメモを1ページ送った。分類学の専門知識が不足していることを思い知らされたダーウィンは、フジツボの8年間の研究を開始し、その分類の第一人者となった。彼は自身の理論を用いて、わずかに変化した体の各部位が新しい環境に対応するために異なる機能を果たしていることを示す相同性を発見し、性別の進化の中間段階を発見した。^{[ 44 ] [ 45 ]}

ダーウィンはフジツボの研究を通して、変異は環境の変化に応じて生じるだけでなく、常に生じているという確信を得た。1854年、ビーグル号に関する執筆の最終段階を終え、進化論の研究に専念し始めた。彼は、進化の分岐パターンは、適応を向上させるために絶えず働く自然選択によって説明できると悟った。彼の考え方は、島嶼などの孤立した集団でのみ種が形成されるという見方から、孤立を伴わない種分化を重視する見方へと変化した。つまり、彼は、大規模で安定した集団内での専門化の進展は、新たな生態的ニッチを継続的に開拓することによるものだと考えた。彼は、自身の理論の難点に焦点を当てた実証研究を行った。多くの家畜の異なる品種間の発達的および解剖学的差異を研究し、観賞用鳩の繁殖に積極的に取り組み、（幼い息子フランシスの助けを借りて）植物の種子や動物が海を越えて遠く離れた島々に定着する方法について実験を行った。1856年までに、彼の理論ははるかに洗練され、多くの裏付けとなる証拠が揃った。^{[ 44 ] [ 46 ]}

ダーウィンは自伝の中で、「理論が明確に構想された1839年頃から1859年まで出版を遅らせたことで、多くの利益を得た。そして、それによって何も失うことはなかった」と述べている。^{[ 47 ]} 1859年の著書の最初のページで、彼は1837年にこのテーマの研究を始め、5年後に「いくつかの短いメモ」を作成し、1844年にそれをスケッチに拡大し、「その時から今日まで、私は一貫して同じ目的を追求してきた」と記している。^{[ 48 ] [ 49 ]}

様々な伝記作家が、ダーウィンが個人的な理由で自分の考えを公表することを避けたり遅らせたりしたと提唱している。その理由として、自分の見解が明らかになった場合に宗教的迫害や社会的不名誉を受けることを恐れたこと、聖職者で博物学者の友人や敬虔な妻エマを怒らせることを懸念したことなどが挙げられる。チャールズ・ダーウィンの病気は度重なる延期を引き起こした。グレン・ロイに関する彼の論文は恥ずかしいほど間違っていたことが判明しており、彼は自分が正しいことを確信したかったのかもしれない。デイビッド・クアメンは、これらの要因すべてが影響した可能性があると示唆し、その時期のダーウィンの膨大な著作と多忙な家庭生活を指摘している。^{[ 50 ]}

科学史家のジョン・ヴァン・ワイヘによる最近の研究では、ダーウィンが出版を遅らせたという考えは1940年代に遡るものであり、ダーウィンの同時代人は彼が費やした時間は妥当だと考えていたことが明らかになった。ダーウィンは常に1冊の本を完成させてから次の本に取りかかっていた。研究中、彼は多くの人に錬金術への関心について話したが、怒りを買うことはなかった。彼は出版するつもりだったが、1854年9月になってようやく本格的に取り組むことができた。1846年に彼が「大著」の執筆には5年かかると見積もったのは楽観的すぎたことが判明した。^{[ 48 ]}

1855 年にアルフレッド・ラッセル・ウォレスが書いた種の「導入」に関する論文では、現生種と化石種の地理的分布のパターンは、すべての新種が常に既に存在する近縁種の近くで発生すると仮定すれば説明できると主張した。^{[ 51 ]}チャールズ・ライエルはウォレスの論文の意味と、それがダーウィンの研究と関連している可能性を認識していたが、ダーウィン自身は認識していなかった。ライエルは 1856 年 5 月 1 日と 2 日に書いた手紙で、優先権を確立するためにダーウィンに理論を発表するよう促した。ダーウィンは、完全で説得力のある説明を提示したいという願望と、短い論文を迅速に作成しなければならないというプレッシャーの間で葛藤していた。彼はライエルと会い、ジョセフ・ダルトン・フッカーとの書簡の中で、学術誌に掲載するために必要な編集者による審査に自分の考えをさらしたくないと断言した。彼は1856年5月14日に「スケッチ」を書き始め、7月には自然選択に関する「大著」として種の完全な技術論文を執筆することを決意した。分岐の原理を含む彼の理論は1857年9月5日までに完成し、その日に彼はエイサ・グレイに彼の考えの簡潔だが詳細な要約を送った。^{[ 52 ] [ 53 ]}

ダーウィンは、自然選択に関する「大著」の原稿に懸命に取り組んでいたが、1858年6月18日、モルッカ諸島（テルナテ島とギロロ島）に滞在していたウォレスから小包を受け取った。その中には、進化のメカニズムを記述した20ページの文書が入っており、これはダーウィンの最近の励ましに対する返答であり、ダーウィンが価値があると判断すればライエルに送ってほしいという依頼が添えられていた。そのメカニズムはダーウィン自身の理論と似ていた。^{[ 52 ]}ダーウィンはライエルに「あなたの言葉は、まさにその通り、先手を打って実現しました」と書き、ウォレスが選んだどの雑誌にも「もちろんすぐに手紙を書いて送る」と申し出ると述べ、さらに「私の独創性は、それがどんなに価値があっても、すべて打ち砕かれるでしょう」と付け加えた。^{[ 54 ]}ライエルとフッカーは、ウォレスのページとダーウィンの 1844 年のエッセイおよび 1857 年のグレイへの手紙からの抜粋をまとめた共同出版物をリンネ協会で発表することに同意し、1858 年 7 月 1 日、ウォレスとダーウィンによるそれぞれ「種の変種形成傾向について、および自然選択による変種と種の永続性について」と題された論文が読み上げられたが、ほとんど反応はなかった。ダーウィンはウォレスの考えを自然選択の概念と同一だと考えていたが、歴史家は違いを指摘している。ダーウィンは自然選択を動物育種家が行う人為選択に類似していると説明し、個体間の競争を強調した。ウォレスは選択育種との比較はせず、異なる変種が地域の条件に適応し続ける生態学的圧力に焦点を当てた。^{[ 55 ] [ 56 ] [ 57 ]}歴史家の中には、ウォレスは実際には個体変異に作用する選択ではなく、集団選択について議論していたと示唆する者もいる。 ^{[ 58 ]}

会議後まもなく、ダーウィンはリンネ協会から出版される論文の形で「私の全研究の要約」を書くことにしたが、「事実を述べずに、それを学術誌にふさわしい科学的なものにするにはどうすればよいか」と心配していた。事実を述べることは不可能だった。彼はフッカーに何ページ使えるか尋ねたが、「査読者が厳密に科学的ではないとして却下するなら、小冊子として出版するかもしれない」と述べた。^{[ 59 ] [ 60 ]}彼は1858年7月20日、サンドダウンで休暇中に「種の要約」の執筆を開始し、^{[ 61 ]}一部は記憶を頼りに書き、原稿を友人に送って確認してもらった。^{[ 62 ]}

10月初旬までに、彼は「私の要約は小さな冊子になり、別々に出版する必要があるだろう」と予想し始めた。^{[ 63 ]}同時期に、彼は情報収集を続け、種と自然選択に関する彼の「大著」の原稿の詳細な部分を書き続けた。^{[ 59 ]}

1859 年 3 月中旬までに、ダーウィンの要約は早期出版を検討する段階に達していた。ライエルは出版社のジョン・マレーを推薦し、出版の意思があるかどうかを確認するために彼と会った。3 月 28 日、ダーウィンはライエルに手紙を書き、進捗状況を尋ねるとともに、マレーに「私の本は主題上避けられないほど非正統的ではない」と保証すると申し出た。彼は「自然選択による種の起源と変種の起源に関するエッセイの要約」というタイトル案の草稿を同封し、年は「1859 年」と記した。^{[ 64 ] [ 65 ]}

マレーの返答は好意的で、大変喜んだダーウィンは3月30日にライエルに「まもなく大量の原稿を送るつもりだが、最初の3章が3人の写字生の手に渡っているため、残念ながら1週間は送れない」と伝えた。彼はタイトルに「要約」という言葉を入れることに対するマレーの反対意見には屈したが、参考文献がないのはそれで許されると感じていた。しかし、「自然選択」という言葉は「育種に関するすべての著作で常に使われている」ので残しておきたいと考え、「次のような説明とともに残しておきたい」と希望した。「自然選択による、あるいは好ましい人種の保存」。^{[ 65 ] [ 66 ]} 3月31日、ダーウィンは確認の手紙をマレーに書き、執筆中の12章の見出しを列挙した。「XII. 要約と結論」を除くすべての章の草稿は完成していた。^{[ 67 ]}マレーは原稿を見ることもなく、ライエルの出版と同じ条件で出版することに同意して即座に返答し、利益の3分の2をダーウィンに提供した。^{[ 68 ]}ダーウィンは喜んですぐに承諾し、章の原稿を読んだ後、本が売れないと感じた場合は、マレーは申し出を撤回しても構わないと主張した^{[ 69 ]}（最終的にマレーは初版に180ポンドをダーウィンに支払い、1882年にダーウィンが亡くなるまでにこの本は第6版となり、ダーウィンは3000ポンド近くの利益を得た^{[ 70 ]}）。

4月5日、ダーウィンはマレーに最初の3章と本のタイトル案を送った。^{[ 71 ]}初期の草稿のタイトルページには「種の変異性について」と書かれている。^{[ 72 ]}マレーは慎重にホイットウェル・エルウィンに章の校閲を依頼した。^{[ 59 ]}ライエルの提案で、エルウィンは「証拠なしに理論を提示する」のではなく、ハトに関する観察に焦点を当て、それがダーウィンの一般原則をどのように例示しているかを簡潔に述べ、間もなく発表されるであろうより大きな著作への道を開くべきだと勧めた。「誰もがハトに興味を持っている」^{[ 73 ]}ダーウィンは、これは非現実的だと答えた。彼は最後の章だけを書けばよかったのだ。^{[ 74 ]} 9月にはメインタイトルにはまだ「種と変種の起源に関するエッセイ」が含まれていたが、ダーウィンは「変種」を削除することを提案した。^{[ 75 ]}

マレーの説得により、最終的にタイトルは『種の起源』に決定し、表紙には「自然選択の手段、あるいは生存競争における有利な種の保存」という文言が付け加えられた。^{[ 3 ]}この拡張されたタイトル（および本書の他の箇所）で、ダーウィンは生物学的用語「種」を「変種」と互換的に使用し、これは種内の変種を意味する。 [ ^{76 ] [ 77 ]彼}はこの用語を広く使用しており、^{[ 78 ]}「例えばキャベツのいくつかの種」や「家畜や植物の遺伝的変種または種」についての議論に加えて、^{[ 79 ]}本書には「人間の種」というフレーズが3回使用されており、これは人間の種を指している。^{[ 80 ]}

『種の起源』は1859年11月24日木曜日に初版が発行され、価格は15シリング、初版部数は1250部でした。^{[ 81 ]}この本は11月22日火曜日にマレーの秋のセールで書店に提供され、入手可能な部数はすべてすぐに売れました。合計1250部が印刷されましたが、贈呈用とレビュー用の見本、およびステーションズ・ホールの著作権用の5部を差し引くと、販売可能な部数は約1170部でした。^{[ 2 ]}特筆すべきは、500部がマディーズ・ライブラリーに引き取られ、この本がすぐに同ライブラリーの多数の購読者に届くことが保証されたことです。^{[ 82 ]} 3,000 部発行された第 2 版は 1860 年 1 月 7 日にすぐに出版され、^{[ 83 ]}多数の訂正が加えられ、宗教的異議への対応として、第 2 ページに新しいエピグラフ、チャールズ キングズレーの引用が追加され、最後の文に「創造主によって」というフレーズが追加されました。^{[ 84 ]}ダーウィンの生涯で、この本は 6 版を重ね、提起された反論に対処するために累積的な変更と改訂が加えられました。第 3 版は 1861 年に出版され、いくつかの文が書き直されたり追加されたりし、序論付録「種の起源に関する意見の最近の進歩の歴史的概略」が追加されました。^{[ 85 ]}生命の起源が説明されていないという異議に対して、ダーウィンは重力の原因が不明であるにもかかわらずニュートンの法則が受け入れられていることを指摘し、ライプニッツはニュートンが「オカルト的な性質と奇跡」を導入したと非難しました。^{[ 86 ] [ 87 ]} 1866年の第4版ではさらに改訂が加えられた。1869年2月10日に出版された第5版では、さらに多くの変更が加えられ、哲学者ハーバート・スペンサーが著書『生物学原理』（1864年）で初めて用いた「適者生存」という表現が初めて含まれた。^{[ 88 ]}

1871年1月、ジョージ・ジャクソン・ミヴァートの『種の起源』は、自然選択に反対する詳細な議論を列挙し、それが誤った形而上学を含んでいると主張した。^{[ 89 ]}ダーウィンは『種の起源』第6版を大幅に改訂し（これは彼が「進化」という言葉を初めて使用した版であり、この言葉は一般的に胚発生と関連付けられていたが、すべての版は「進化した」という言葉で締めくくられていた^{[ 90 ] [ 91 ]}）、ミヴァートの議論に対処するために新しい第7章「その他の反論」を追加した。^{[ 2 ] [ 92 ]}

第6版は、1872年2月19日にマレー社から『種の起源』として出版され、タイトルから「On」が削除された。ダーウィンはマレー社に、ランカシャーの労働者たちが第5版を15シリングで共同購入し、より広く入手できるようにしたいと伝えていた。そこで、より小さなフォントで印刷することで価格を7シリング6ペンスに半額にした。この版には、 WSダラスが編纂した用語集が含まれている。書籍の販売部数は月60部から250部に増加した。^{[ 3 ] [ 92 ]}

アメリカでは、ダーウィンの同僚である植物学者のエイサ・グレイが、ボストンの出版社とアメリカ版の出版について交渉したが、ニューヨークの出版社2社が国際著作権の不在を利用して『種の起源』を出版する計画を立てていることを知った。^{[ 93 ]}ダーウィンはこの本の人気に喜び、グレイに利益を全部もらうように頼んだ。^{[ 94 ]}グレイはニューヨークのアップルトン社と5%の印税で交渉し、 ^{[ 95 ]}アップルトン社は1860年1月中旬に出版し、他の2社は撤退した。5月の手紙でダーウィンは2,500部印刷したと述べているが、その年に4回印刷されたため、これが初版のみを指しているのかどうかは不明である。^{[ 2 ] [ 96 ]}

この本はダーウィンの生前に広く翻訳されたが、概念や比喩の翻訳に問題が生じ、翻訳者自身の意図によって偏った翻訳もあった。^{[ 97 ]}ダーウィンはフランスとドイツで献呈本を配布し、翻訳者が地元の出版社と独自に契約を結ぶことを期待して、適切な応募者が現れることを願った。彼は著名な高齢の博物学者で地質学者のハインリヒ・ゲオルク・ブロンを歓迎したが、1860年に出版されたドイツ語訳ではブロン自身の考えが押し付けられ、ダーウィンが意図的に省略した論争の的となるテーマが追加された。ブロンは「優遇された人種」を「完成された人種」と訳し、生命の起源などの問題に関するエッセイや、ブロンの自然哲学への傾倒に部分的に触発された宗教的意味合いに関する最終章を追加した。^{[ 98 ]} 1862年、ブロンは英語の第3版とダーウィンの提案した追加に基づいて第2版を出版したが、その後心臓発作で亡くなった。^{[ 99 ]}ダーウィンは、1867 年に改良版を出版したジュリアス・ヴィクトル・カルスと密接に文通していた。 ^{[ 100 ]}ダーウィンはフランスで翻訳者を探そうとしたがうまくいかず、 1862 年に出版されたクレマンス・ロワイエによる翻訳では、ダーウィンの思想を宗教的啓示の代替案として称賛し、社会ダーウィニズムや優生学を先取りする思想を提唱する序文と、ダーウィンが表明した疑問に対する彼女自身の回答を記した多数の注釈が加えられた。ダーウィンは、1866 年に出版された第 2 版と 1870 年に出版された第 3 版についてロワイエと文通したが、彼女に注釈を削除させるのに苦労し、これらの版に悩まされた。^{[ 99 ] [ 101 ]}彼は1876年にエドモン・バルビエによる翻訳が出版されるまで満足しなかった。^{[ 2 ]}ティベリウス・コルネリス・ウィンクラーによるオランダ語訳は1860年に出版された。 ^{[ 102 ]} 1864年までに、イタリア語とロシア語にも翻訳が出版された。^{[ 97 ]}ダーウィンの生前に、 『種の起源』は1871年にスウェーデン語で、^{[ 103 ]} 1872年にデンマーク語で、1873年にポーランド語で、1873年から1874年にハンガリー語で、1877年にスペイン語で、1878年にセルビア語で出版された。1977年までに、『種の起源』はさらに18の言語で出版されており、^{[ 104 ]}馬春武による中国語訳も含まれる。彼はダーウィン主義以外の考え方を加え、1902年から1904年にかけて序論と第1章から第5章を出版し、1920年に完全な翻訳を出版した。^{[ 105 ] [ 106 ]}

2 ページ目には、自然法則の神学に関するウィリアム・ヒューウェルとフランシス・ベーコンの引用が掲載されており、^{[ 107 ]}アイザック・ニュートンの、法則に従う宇宙を確立した理性的な神への信仰に従って、科学と宗教を調和させている。 ^{[ 108 ]}第 2 版では、ダーウィンは、ジョセフ・バトラーの、神は奇跡を通してだけでなく科学法則を通して働くこともできるという主張をエピグラフとして追加し、彼の最も古い友人たちの宗教的な懸念に配慮した。^{[ 84 ]}序文では、ダーウィンが博物学者および著者としての資格を確立し、^{[ 109 ]}ジョン・ハーシェルの手紙に言及し、種の起源は「奇跡的な過程とは対照的に、自然な過程であることが判明するだろう」と示唆している。^{[ 110 ]}

博物学者としてビーグル号に乗船していたとき、南米の住民の分布や、同大陸の現在の住民と過去の住民との地質学的関係に関するいくつかの事実に非常に感銘を受けました。これらの事実は、種の起源、つまり我々の最も偉大な哲学者の一人が「謎の中の謎」と呼んだものにいくらか光を当てているように思えました。^{[ 111 ]}

ダーウィンは、レアという鳥類の分布、ガラパゴスゾウガメ、そしてマネシツグミの分布について具体的に言及している。彼は自身の理論の研究に何年も費やしたこと、そしてウォレスが同じ結論に達したことに触れ、それが未完成の研究の「要約」を公表するに至った経緯を述べている。彼は自身の考えを概説し、理論の本質を明らかにしている。

各生物種において、生存可能な個体数よりもはるかに多くの個体が生まれ、その結果として生存競争が頻繁に繰り返されるため、複雑で時に変化する生活環境において、たとえわずかでも自分にとって有利な形で変異した生物は、生存する可能性が高くなり、自然淘汰されることになる。遺伝の強い原理から、淘汰された変異体は、その新しい、変化した形態を広める傾向がある。^{[ 112 ]}

第3版以降、ダーウィンは序文に進化論の歴史的発展の概略を付記した。^{[ 113 ]}その概略の中で、彼はパトリック・マシューがウォレスや自身には知られていなかったものの、1831年に出版された本の付録で自然選択の概念を先取りしていたことを認めた。 ^{[ 114 ]}第4版では、ウィリアム・チャールズ・ウェルズが1813年には既にそうしていたと述べている。 ^{[ 115 ]}

第1章では、古代エジプトに遡る畜産と植物育種について取り上げています。ダーウィンは、栽培されているさまざまな品種の起源に関する当時の見解について議論し、多くの品種が選択育種によって共通の祖先から生み出されたと主張しています。^{[ 116 ]}人為選択の例として、彼は観賞用鳩の育種について説明し、^{[ 117 ]}「品種の多様性は驚くべきものだ」と述べていますが、すべては1つの種、カワラバトの子孫です。^{[ 118 ]}ダーウィンは、2つの異なる種類の変異を見ました。(1) 彼が「スポーツ」または「奇形」と呼んだまれな急激な変化（例：脚の短いアンコン羊）、(2) 遍在する小さな違い（例：鳩のくちばしがわずかに短いまたは長い）。^{[ 119 ]}どちらのタイプの遺伝的変化も育種家によって利用できます。しかし、ダーウィンにとって、進化において最も重要なのは小さな変化でした。この章でダーウィンは、環境の変化が変異を生み出すために必要であるという誤った信念を表明している。^{[ 120 ]} 『種の起源』の冒頭の2つの文はこの点を示しており、またダーウィンが選択を安定させる上での自然選択の役割を認識していなかったことも示している。

古くから栽培されてきた植物や動物の同種または亜種の個体を見てみると、まず最初に気づくのは、それらが自然界における同一種または同一品種の個体よりも、互いに大きく異なっているということです。栽培されてきた植物や動物の多様性、そしてそれらが様々な気候や環境下で時代とともに変化してきたことを考えると、こうした多様性の高さは、私たちが飼育している植物や動物が、自然界における親種がさらされてきた環境ほど均一ではなく、むしろ多少異なる環境下で育てられてきたことに起因すると結論づけざるを得ません。

ここでダーウィンは、家畜品種の個体間の変異が自然界の祖先集団よりも大きいのは、「生活条件」（環境）が親種ほど均一ではなく、「やや異なっている」ためだと述べていることがわかる。彼は後に、変化した「生活条件」が生殖器官に作用して子孫の変異を大きくすると誤って説明している。1860年以降、ダーウィンはパトリック・マシューの1831年出版の著書『海軍用木材と樹木栽培について』で家畜品種の変異が大きい正しい理由を読んだが、『種の起源』のその後の版では、最初の2つの文は変更されず、安定化選択の正しい説明が省略され続けた。

第2章で、ダーウィンは、種と変種の区別は恣意的であり、専門家の間で意見が分かれ、新しい形態が発見されると判断が変わると述べている。彼は、「はっきりと区別できる変種は、初期種と呼ぶのが妥当である」とし、「種とは、はっきりと区別できる永続的な変種にすぎない」と結論付けている。^{[ 121 ]}彼は、自然界における変異の普遍性を主張している。^{[ 122 ]}歴史家は、博物学者は長い間、種の個体が互いに異なっていることを認識していたが、一般的にそのような変異は、各種の原型からの限定的で重要でない逸脱であり、その原型は神の心の中にある固定された理想であると考えていたと指摘している。ダーウィンとウォレスは、同じ種の個体間の変異を自然界を理解する上で中心的なものとした。^{[ 117 ]}

第3章で、ダーウィンは「初期種」と呼んだ変種がどのようにして明確な種になるのかを問い、それに答えて「自然選択」という重要な概念を導入しています。^{[ 123 ]}第5版では、「しかし、ハーバート・スペンサー氏がよく使う『適者生存』という表現の方がより正確で、場合によっては同じくらい便利です」と付け加えています。^{[ 124 ]}

この生存競争のおかげで、どんなにわずかな変異であっても、原因が何であれ、他の有機体や外部の自然との無限に複雑な関係において、ある種の個体にとって少しでも有益であれば、その個体の保存につながり、一般的には子孫に受け継がれることになる。私は、あらゆるわずかな変異が有用であれば保存されるというこの原理を、人間の選択力との関連を示すために、自然選択という用語で呼んだ。^{[ 123 ]}

彼は、AP ド・カンドルとチャールズ・ライエルの両方が、すべての生物は激しい競争にさらされていると述べていたことを指摘している。ダーウィンは、「生存競争」という言葉を「ある生物が別の生物に依存していることも含めた、広義かつ比喩的な意味」で用いたことを強調し、干ばつと闘う植物から、果実を食べさせ種子を散布させる鳥をめぐって競争する植物まで、さまざまな例を挙げている。彼は、人口増加によって生じる闘争について、「それは、動物界と植物界全体に多面的な力で適用されたマルサスの教義である」と述べている。彼は、複雑な生態学的相互依存関係を含む、そのような増加を抑制する要因について論じ、競争は「自然界の経済においてほぼ同じ位置を占める」近縁種の間で最も激しいと指摘している。^{[ 125 ]}

 第4章では、「すべての有機生物が互いに、そして生活の物理的条件と持つ、限りなく複雑で密接な相互関係」の下での自然選択について詳しく述べています。 ^{[ 126 ]}ダーウィンは、環境の変化によって一部の種が絶滅し、他の種が移住し、適切な変異が生じた場合には、一部の種の子孫が新しい環境に適応した国を例に挙げています。彼は、動物育種家が行う人為選択が、品種間でしばしば顕著な性格の相違を生み出したと指摘し、自然選択も同様の結果をもたらす可能性があると示唆しています。

しかし、自然界において同様の原理はどのように適用できるのか、という疑問が生じるかもしれない。私は、ある種の子孫が構造、体質、習性において多様化すればするほど、自然界の多様な場所をより多く獲得できるようになり、それによって個体数を増やすことができるという単純な事実から、この原理は最も効率的に適用できると信じている。^{[ 127 ]}

歴史家たちは、ここでダーウィンが生態的ニッチの現代的な概念を先取りしていたと指摘している。^{[ 128 ]}彼は、すべての好ましい変異が選択されるべきだとか、好ましい動物がより優れているとか、より高位であるとか言ったのではなく、単に周囲の環境により適応していると言ったのである。

ダーウィンは、ライオンのたてがみ、鹿の角、孔雀の尾、鳥の歌、一部の雄鳥の鮮やかな羽毛といった性的二形性を説明するために、配偶者をめぐる雄同士の競争によって引き起こされる性選択を提唱した。 ^{[ 129 ]}彼は『人間の由来と性に関する選択』 （1871年）で性選択をより詳細に分析した。自然選択は新種の形成に非常にゆっくりと作用すると予想されたが、人為選択の有効性を考えると、彼は「自然の選択力によって長い時間をかけて実現される可能性のある、すべての有機体と、それらの生物同士、そしてそれらの生命の物理的条件との間の共適応の変化の量、美しさ、無限の複雑さには限界がない」と考えることができた。彼は樹形図と計算を用いて、元の種から新しい種や属への「形質の分岐」を示した。彼は絶滅が起こると枝が落ち、新しい枝が「絶えず枝分かれし美しい分岐を持つ生命の偉大な樹」に形成されると説明した。 ^{[ 130 ]} 

ダーウィンの時代には、遺伝の合意されたモデルは存在しなかった。^{[ 131 ]}第1章でダーウィンは、「遺伝を支配する法則は全く不明である」と認めた。^{[ 132 ]}彼は獲得形質の遺伝（ダーウィンの死後、ラマルク主義と呼ばれるようになった）のあるバージョンを受け入れ、第5章では、彼が使用と不使用の影響と呼んだものについて論じている。彼は、「家畜の使用によって特定の部位が強化され大きくなり、不使用によってそれらが縮小し、そのような変化が遺伝することは疑いの余地がない」と考えており、これは自然界にも当てはまると書いた。^{[ 133 ]}ダーウィンは、島に生息する昆虫の機能的な翅の喪失など、一般的に使用と不使用に起因すると考えられている変化の中には、自然選択によって生じるものもあると述べた。『種の起源』の後の版では、ダーウィンは獲得形質の遺伝に帰せられる役割を拡大した。ダーウィンは遺伝可能な変異の起源については無知であると認めたが、環境要因によって生じる可能性があると推測した。^{[ 134 ] [ 135 ]}しかし、1つのことは明らかだった。新しい変異の正確な性質と原因が何であれ、ダーウィンは観察と実験から、育種家がそのような変異を選択し、何世代にもわたる選択で大きな違いを生み出すことができることを知っていた。^{[ 119 ]}家畜における選択が機能するという観察は、根底にある遺伝メカニズムの理解の欠如によって損なわれるものではない。

動物や植物の繁殖では、関連する品種が似たような方法で変異したり、祖先形に戻る傾向が見られ、異なる種における同様の変異パターンは、ダーウィンによって共通祖先を示すものとして説明されました。彼は、モートン卿の雌馬が明らかにテレゴニー、つまり雌親の以前の交配相手の形質を子孫が受け継ぐことを示したことを語り、このプロセスが自然選択に利用できる変異を増やすものとして受け入れました。^{[ 136 ] [ 137 ]}

ダーウィンの1868年の著書『家畜化における動物と植物の変異』では、パンジェネシス仮説を通して遺伝を説明しようと試み、より詳細な説明がなされた。ダーウィンは個人的には混合遺伝に疑問を抱いていたが、新しい個体変異が集団に混ざり合う傾向があるという理論的な難題に苦慮していた。しかし、遺伝的変異は観察可能であり^{[ 138 ]}、様々な小さな変異を持つ集団に作用するダーウィンの選択の概念は有効であった^{[ 139 ]} 。遺伝モデルが変異モデルと完全に統合されたのは、1930年代から1940年代にかけての現代進化論的総合まで待たなければならなかった^{[ 140 ]} 。この現代進化論的総合は、チャールズ・ダーウィンの進化論とグレゴール・メンデルの遺伝理論を包含していることから、ネオ・ダーウィン進化論と呼ばれた^{[ 141 ]。}

第 6 章は、次の 3 章でこの理論に対する反論の可能性について取り上げると述べることから始まる。最初の反論は、近縁種の間に中間形態が見られないことが多いという点である。この理論は、そのような形態が存在したに違いないと示唆している。ダーウィンは次のように述べている。「まず、種が他の種から非常に細かい段階を経て派生したのだとしたら、なぜ至る所で無数の中間形態が見られないのだろうか。なぜ、私たちが見るように種が明確に定義されているのではなく、自然界全体が混乱していないのだろうか。」^{[ 142 ]}ダーウィンは、これを異なる形態間の競争と、中間形態の個体数が少ないこととが組み合わさって、しばしばそのような形態が絶滅することに起因すると考えた。^{[ 143 ]}

最初の難点に関連するもう一つの難点は、時間的に見て過渡的な変種が存在しない、あるいは稀であることです。ダーウィンは、自然選択説によれば「無数の過渡的な形態が存在したに違いない」と述べ、「なぜ地殻に無数の過渡的な形態が埋もれていないのか」と疑問を呈しました。^{[ 144 ]}（これらの難点に関する詳細な議論については、種分化#ダーウィンのジレンマ：なぜ種が存在するのか？およびBernsteinら^{[ 145 ]}とMichod ^{[ 146 ]}を参照してください）。

この章では、中間形態がどのように機能するのか想像しにくい場合、自然選択によって複雑で特殊化した構造や、それらを利用する行動が生み出される可能性があるのか​​どうかについて論じている。ダーウィンは次のように述べている。

第二に、例えばコウモリのような構造と習性を持つ動物が、全く異なる習性を持つ動物の変異によって形成された可能性はあるだろうか？自然選択によって、一方ではキリンの尾のようにハエを羽ばたかせるような取るに足らない器官が生み出され、他方では目のように、その比類なき完璧さをいまだに完全には理解できていないような素晴らしい構造の器官が生み出されると信じられるだろうか？^{[ 147 ]}

彼の答えは、多くの場合、動物には機能的な中間構造が存在するというものだった。彼は、コウモリが飛べない祖先からどのように進化してきたかの例として、モモンガやヒヨケザルを挙げた。 ^{[ 148 ]}彼は、脊椎動物の目がどのように進化してきたかの例として、色素で覆われた視神経だけから始まる、無脊椎動物に見られるさまざまな単純な目について論じた。ダーウィンは次のように結論づけている。「多数の連続したわずかな変化によって形成されることはあり得ないような複雑な器官が存在することが証明できれば、私の理論は完全に崩壊するだろう。しかし、私はそのような事例を見つけることができない。」^{[ 149 ]}

「一見重要性の低い器官」の章で、ダーウィンは、明らかな適応機能を持たない一見些細な形質を説明することの難しさについて論じ、有用な特徴との相関関係などいくつかの可能性を概説しています。彼は、家畜の品種や人間の人種を区別する「わずかで重要でない変異を生み出す原因については、我々は全く無知である」ことを認めています。 [ 150 ]彼は、これらの変異は性淘汰によって説明できるかもしれないと示唆^しています。^{[ 151 ] [ 152 ]}

同じ目的で、非常に顕著な人種間の違いを挙げることもできたでしょう。また、これらの違いの起源については、主に特定の種類の性的選択によって、いくらか光を当てることができるようですが、ここで詳細に立ち入らずに私の推論を述べると、軽薄に思われるでしょう。^{[ 153 ]}

第7章（初版）では、本能の進化について論じている。ダーウィンは、実験的に調査した2つの例、すなわち奴隷を作るアリとミツバチによる六角形の巣房の構築を取り上げた。ダーウィンは、奴隷を作るアリの中には、他の種よりも奴隷に依存する種があることに気づき、また、多くのアリの種が他の種の蛹を食料として集めて貯蔵することを観察した。奴隷労働者に極度に依存する種は、段階的に進化してきたと考えるのが妥当だと考えた。彼は、六角形の巣房を作るミツバチは、自然選択による蜜蝋の節約圧力の下、丸い巣房を作るミツバチから段階的に進化してきたと示唆した。ダーウィンは次のように結論づけた。

最後に、論理的な推論ではないかもしれないが、私の想像では、カッコウの幼鳥が養子を追い出すこと、アリが奴隷を作ること、ヒメバチの幼虫が毛虫の生きた体内で餌を食べることといった本能を、特別に与えられたり創造されたりした本能としてではなく、すべての有機体の進歩につながる一つの一般的な法則、すなわち、増殖し、多様化し、最も強い者を生かし、最も弱い者を死なせるという法則の小さな結果として見る方がはるかに満足のいくものである。^{[ 154 ]}

第8章では、種には、別々に作られた種を保存するために、雑種が繁殖力を持たないようにする特別な特性があるという考えについて論じている。ダーウィンは、近縁種の雑種を作る難しさ、雑種の生存力と繁殖力は、特に植物の間では、一定ではなく、大きく異なると述べた。広く別種と考えられているものが、自由に繁殖力のある雑種の子孫を生み出す場合もあれば、同じ種の単なる変種と考えられているものが、交配が困難な場合もある。ダーウィンは次のように結論づけた。「最後に、この章で簡単に述べた事実は、私には、種と変種の間に根本的な区別はないという見解に反するものではなく、むしろそれを裏付けるもののように思える。」^{[ 155 ]}

第6版でダーウィンは、生物の多くの特徴は適応的ではなく、自然選択によって生み出されたものではないという批判など、以前の版に対する批判に応えるため、新しい第VII章（以降の章の番号を振り直した）を挿入した。彼は、そのような特徴のいくつかは他の特徴の適応的変化の副産物である可能性があり、また、ランの受精に関する著書で、ランの精巧な構造が昆虫による受粉を促進する仕組みを説明しているように、機能が不明なために特徴が非適応的に見えることが多いと述べた。この章の大部分は、クジラのヒゲ板濾過器、両目が片側にあるヒラメ、ナナフシの擬態などの特徴は、中間段階が適応的ではないため、自然選択によって進化したはずがないというジョージ・ジャクソン・ミヴァートの主張など、ミヴァートの批判に答えている。ダーウィンは、それぞれの特徴の段階的な進化のシナリオを提案した。^{[ 156 ]}

第9章では、地質記録には、漸進的な変化から予想される無数の過渡期の化石がなく、生命の形態が突然出現したように見えるという事実について論じている。ダーウィンは、チャールズ・ライエルの『地質学原理』における議論を引用し、化石化は非常にまれな出来事であり、膨大な期間にわたって起こるため、記録は極めて不完全であると論じた。地質学的に調査された地域は少なく、地質構造に関する知識は断片的であり、化石の収集も非常に乏しかった。より広い地域に広がった進化した局地的な変種は、新種の突然の出現のように見えるだろう。ダーウィンは進化の歴史を再構築できるとは期待していなかったが、継続的な発見によって、新たな発見が時折過渡期の形態を明らかにするだろうという確かな希望を抱いた。^{[ 157 ] [ 158 ]}自然選択がゆっくりと作用するのに十分な時間があったことを示すために、彼は『地質学原理』で論じたウィールドの例を、ヒュー・ミラー、ジョーダンヒルのジェームズ・スミス、アンドリュー・ラムゼイによる他の観察とともに引用した。これを最近の堆積と侵食の速度の推定と組み合わせると、ダーウィンはウィールドの侵食には約3億年かかったと計算した。^{[ 159 ]}最も古い化石を含む層に、発達した生物のグループ全体が最初に現れたことは、現在カンブリア爆発として知られているが、問題となった。ダーウィンは、以前の海には生き物が群がっていたことは疑わなかったが、化石がないことに対する満足のいく説明はなかったと述べた。^{[ 160 ] [ 161 ]}その後、カンブリア以前の生命の化石証拠が発見され、生命の歴史は数十億年まで遡った。^{[ 162 ]}

第 X 章では、化石記録のパターンが、固定種の個体創造よりも、共通祖先と自然選択による分岐進化によってよりよく説明できるかどうかを検証します。ダーウィンは、種はゆっくりと変化するが、同じ速度で変化するわけではないと予想しました。リンギュラのような一部の生物は、最古の化石以来変化していません。自然選択の速度は、環境の変動性と変化に依存します。^{[ 163 ]}これにより、彼の理論は、必然的進歩のラマルクの法則から遠ざかりました。^{[ 157 ]}これは断続平衡説を先取りしていたと主張されていますが、^{[ 158 ] [ 164 ]}他の学者は、ダーウィンの漸進主義へのこだわりを強調することを好みました。[ ^{165 ]彼}は、あるクラスの初期のメンバーは、現代の形態の中間的な特徴を持つ少数の単純で一般化された種であり、その後、祖先からの共通祖先の分岐に一致する、ますます多様で特殊化された形態が続いたというリチャード オーウェンの発見を引用しました。^{[ 157 ]}絶滅のパターンは彼の理論と一致しており、関連する種のグループは絶滅するまで存続し、その後は再び現れない。最近絶滅した種は、以前の時代の種よりも現存する種に似ており、彼が南アメリカで観察し、ウィリアム・クリフトがオーストラリアで示したように、最近の地質時代の化石は、同じ地域に今も生息している種に似ている。^{[ 163 ]}

第11章では生物地理学からの証拠を取り上げ、まず、異なる地域における動植物の差異は環境の違いだけでは説明できないという観察から始める。南アメリカ、アフリカ、オーストラリアにはいずれも、緯度が似ていて気候が似ている地域があるが、それらの地域には大きく異なる植物や動物が生息している。大陸のある地域で見られる種は、他の大陸で見られる種よりも、同じ大陸の他の地域で見られる種とより近縁である。ダーウィンは、移動の障壁が異なる地域の種の違いに重要な役割を果たしていることに気づいた。中央アメリカの大西洋側と太平洋側の沿岸海洋生物は、パナマ地峡の幅がわずか数マイルであるにもかかわらず、共通する種はほとんどなかった。彼の説明は、移動と変異を伴う子孫継承の組み合わせであった。彼はさらに、「この変異を伴う遺伝の原理に基づけば、属の一部、属全体、さらには科までも同じ地域に限定されている理由が理解できる。これは非常に一般的で周知の事実である」と述べた。^{[ 166 ]}ダーウィンは、大陸から数百マイル離れた火山島に、その大陸から来た少数の種が移住してくる可能性について説明した。これらの種は時間の経過とともに変化するが、それでも大陸で見られる種と関連性があり、ダーウィンはこれが一般的なパターンであることを観察した。ダーウィンは、種が海洋を越えて島に移住する方法について議論し、その多くは実験的に調査した。^{[ 167 ]}

第12章では生物地理学の議論が続きます。淡水生物について簡単に触れた後、海洋島とその特異性について再び取り上げます。例えば、大陸では哺乳類が担う役割を、島々では飛べない鳥類や爬虫類などの他の動物が担っていた例があります。両章の要約は以下のとおりです。

… 地理的分布に関する主要な事実はすべて、（一般的に優勢な生物形態の）移住理論と、それに続く変異と新形態の増殖によって説明できると私は考えています。このようにして、陸地であれ水域であれ、様々な動物学的および植物学的地域を隔てる障壁の重要性を理解することができます。このようにして、亜属、属、科の分布を理解することができ、また、例えば南米のように、異なる緯度において、平原と山地、森林、湿地、砂漠の住人が、いかに神秘的な方法で類縁関係によって結びついており、かつて同じ大陸に生息していた絶滅した生物とも結びついているのかを 理解することができます。…私が示そうとしたように、これらの同じ原理に基づいて、海洋島には住人が少ないが、その多くが固有種または特異種である理由を理解することができます。 … ^{[ 168 ]}

第13章は、分類は分類体系、すなわち類似性の程度に応じてグループとサブグループに分けられる多段階システムである分類学に基づいているという点を指摘することから始まる。分類上の問題について議論した後、ダーウィンは次のように結論づけている。

前述の分類の規則、補助手段、困難はすべて、私が自分自身を大きく欺いていない限り、自然体系は変異を伴う子孫に基づいているという見解に基づいて説明される。博物学者が2つ以上の種の間で真の親縁関係を示すと考える形質は、共通の親から受け継がれたものであり、その限りにおいて、すべての真の分類は系譜学的なものである。子孫の共同体は、博物学者が無意識のうちに探し求めてきた隠された絆である 。^{[ 169 ]}

ダーウィンは形態学について論じ、相同構造の重要性についても触れています。彼は、「物をつかむために作られた人間の手、穴を掘るためのモグラの手、馬の脚、イルカのひれ、コウモリの翼がすべて同じ型に基づいて作られ、同じ相対的な位置にある同じ骨を含んでいること以上に奇妙なことがあるだろうか」と述べています。これは、リチャード・オーウェンでさえ認めていたように、種の独立創造の教義の下では意味をなさないものでしたが、「連続するわずかな変化の自然選択の理論では説明が明らかであり」、共通の祖先を示しています。^{[ 170 ]}彼は、同じクラスの動物はしばしば非常に似た胚を持っていることにも注目しています。ダーウィンは、飛べない鳥の翼や、一部のヘビに見られる骨盤や脚の骨の痕跡など、痕跡器官について論じています。彼は、ヒゲクジラの歯のような一部の原始的な器官は胚発生段階でのみ見られると指摘している。^{[ 171 ]}これらの要因は、彼の変異を伴う子孫継承の理論も裏付けている。^{[ 31 ]}

最終章「要約と結論」では、これまでの章の要点を復習し、ダーウィンは自身の理論が自然史の多くの分野に革命的な変化をもたらすことを期待して結論づけている。^{[ 172 ]}彼は心理学が新たな基盤の上に築かれることを示唆し、「人類の起源とその歴史に光が当てられるだろう」という一文で、自身の理論が人類の最初の出現に関係していることを暗示している。 ^{[ 31 ] [ 173 ]}ダーウィンは、よく知られ、何度も引用されるようになった一節で締めくくっている。

様々な種類の植物が生い茂り、茂みで鳥がさえずり、様々な昆虫が飛び交い、湿った土の中をミミズが這い回る、絡み合った土手をじっくりと眺めるのは興味深い。そして、互いにこれほど異なり、複雑な形で互いに依存し合う、精巧に構築されたこれらの形態が、すべて私たちの周りで作用する法則によって生み出されたのだと考えるのは興味深い。このように、自然界の闘争、飢餓と死から、私たちが想像しうる最も崇高な目的、すなわち高等動物の生産が直接的に生じる。生命の様々な力が、もともと少数の形態、あるいは一つの形態に吹き込まれたというこの生命観には壮大さがある。そして、この惑星が重力の不変の法則に従って回転し続ける間に、これほど単純な始まりから、限りなく美しく、限りなく素晴らしい形態が進化してきたし、今も進化し続けているのだ。^{[ 174 ]}

ダーウィンは1860年の第2版以降、「創造主によって」というフレーズを追加し、最終的な文章は「生命のこの見方には壮大さがあり、生命のさまざまな力は、もともと創造主によって少数の形態または1つの形態に吹き込まれた」で始まる。^{[ 175 ]}

ダーウィンの目的は二つあった。一つは、種が別々に創造されたのではないことを示すこと、もう一つは、自然選択が変化の主な要因であったことを示すことである。^{[ 176 ]}彼は、読者が『痕跡』から種の変異の概念にすでに精通していることを知っており、序論では、その概念は実行可能なメカニズムを提供できないとして嘲笑している。^{[ 177 ]}したがって、最初の4章では、生存競争によって引き起こされる自然界の選択は、家畜化における変異の選択に類似しており、適応変異の蓄積は進化的な種分化の科学的に検証可能なメカニズムを提供するという彼の主張を展開している。^{[ 178 ] [ 179 ]}

後の章では、進化が起こったという証拠が提示され、選択がそのメカニズムであると直接証明することなく、分岐した適応進化の考え方が支持されています。ダーウィンは、多くの分野から得られた裏付けとなる事実を提示し、彼の理論が、種が個別に創造されたという代替概念では説明できない、自然史の多くの分野からの無数の観察を説明できることを示しました。^{[ 179 ] [ 180 ] [ 181 ]}ダーウィンの議論の構造は、ジョン・ハーシェルの影響を示しています。ハーシェルの科学哲学では、メカニズムがvera causa (真の原因) と呼ばれるためには、自然界におけるその存在、関心のある効果を生み出す能力、そして幅広い観察を説明できる能力の 3 つのことが証明されなければならないと主張しました。^{[ 182 ]}これは、ウィリアム・ヒューウェルの著書『帰納科学の哲学』で説明されている帰納の統合の考え方の影響を反映しています。そこでは、提案されたメカニズムがさまざまな現象をうまく説明できると主張できれば、その議論をそのメカニズムの証拠として使用できるとされています。^{[ 183 ]}

1859年12月3日付の『ジ・エグザミナー』紙の書評では、「ダーウィン氏の著書の大部分は、一般の読者が言うところの『難解な読み物』である。つまり、理解するには集中した注意とある程度の準備が必要な文章である。しかし、すべてがこの説明に当てはまるわけではなく、本書の多くの部分は情報に溢れ、理解しやすく、有益で面白い。^{[ 177 ] [ 184 ]}

本書は読みやすく売れる程度には読みやすかったものの、その堅苦しさゆえに専門の科学者向けと見なされ、単なるジャーナリズムや空想小説として片付けられることはなかった。リチャード・オーウェンは『クォータリー・レビュー』で、その文体は真面目な科学書としては簡単すぎると不満を述べている。^{[ 185 ]}今でも人気の高い『ヴェスティージズ』とは異なり、歴史小説のような物語形式や宇宙論的な推測は避けているが、最後の文は明らかに宇宙の進歩を示唆している。ダーウィンは長年、専門科学の文学形式や慣習に深く関わっており、議論を構成するスキルを効果的に活用している。^{[ 177 ]}デイヴィッド・クアメンは本書を幅広い読者に向けて日常的な言葉で書かれていると評しているが、ダーウィンの文体は一様ではないと指摘している。ある箇所では読みにくい複雑な文章を使っている一方で、別の箇所では美しい文章を書いている。クアメンは、後の版ではダーウィンが批判者に対応するために譲歩したり詳細を追加したりしたため弱体化しており、初版を推奨している。^{[ 186 ]}ジェームズ・T・コスタは、この本はウォレスのエッセイに応えて急いで作成された要約であるため、ダーウィンが取り組んでいた自然選択に関する大著よりも親しみやすいものになっていると述べた。大著は学術的な脚注やはるかに多くの技術的な詳細で煩雑になっていただろう。彼はまた、 『種の起源』の一部は難解だが、他の部分はほとんど叙情的であり、事例研究や観察は真面目な科学書では珍しい物語形式で提示されているため、読者層が広がったと付け加えた。^{[ 187 ]}

1830年代後半の初期の変異ノート以降、ダーウィンは人類の進化を自身が研究していた自然過程の一部と考えており、^{[ 188 ]}神の介入を否定していた。^{[ 189 ]} 1856年に出版された「種に関する大著」である『自然選択』には「人間に関する注釈」が含まれる予定だったが、1857年12月にウォレスが問い合わせたところ、ダーウィンは「あなたは私が『人間』について論じるかどうかを尋ねていますが、偏見に満ちているため、この主題全体を避けるつもりです。ただし、それが博物学者にとって最も重要で興味深い問題であることは十分に認めます。」と答えた。^{[ 190 ] [ 191 ]} 1859年3月28日、本の原稿がかなり進んでいたダーウィンは、ライエルに手紙を書き、出版社のジョン・マレーに「私は人間の起源については論じません」と保証した。^{[ 64 ] [ 65 ]}

『種の起源』の最終章「要約と結論」において、ダーウィンは自身の理論が人間に及ぼす影響について簡潔に述べている。

「遠い未来には、はるかに重要な研究のための広大な分野が広がっていると私は考えています。心理学は、あらゆる精神的能力と力は段階的に獲得されるという新たな基盤の上に築かれるでしょう。人間の起源とその歴史に光が当てられるでしょう。」^{[ 192 ]}

1860年1月にこの件について議論した際、ダーウィンはライエルに対し、「[人類の起源とその歴史に光が当てられるだろう]という一文によって、私は人間が他の動物と同じ窮地に立たされていると信じていることを示しました」と断言した。^{[ 193 ]}多くの現代の著述家はこの一文を、ダーウィンがこの本の中で人間について言及した唯一の箇所と見なしている。^{[ 188 ]}ジャネット・ブラウンは、この本の中で人類の起源について議論した唯一の箇所だと述べているが、この本には他にも人類について言及している箇所があると指摘している。^{[ 194 ]}

本書の他の記述の中には、人間は他の生物に影響を与えるのと同じプロセスや原理を通して進化する単なる別の種であるという含意を静かに効果的に指摘しているものがある。例えば、^{[ 188 ]}第3章「生存競争」で、ダーウィンはマルサスの人口増加の例として「繁殖力の低い人間」を挙げている。^{[ 195 ]}形態学に関する議論の中で、ダーウィンは人間と他の哺乳類の間で相同な骨格構造を比較し、コメントしている。^{[ 196 ]}

ダーウィンの初期のノートには、動物や人間が配偶者を選ぶ際に非適応的な形質が選択される可能性について論じられており、^{[ 197 ]}人間の人種によって美の概念が異なることが指摘されている。^{[ 198 ]} 1856年にロバート・ノックスの『人類の諸人種：断片』に答える形で書いたノートの中で、彼はこの効果を性的選択と呼んだ。^{[ 199 ]}彼は「種に関する大著」に性的選択に関するメモを追加し、1857年半ばには「人類の諸人種に適用された理論」という見出しのセクションを追加したが、このトピックに関する本文は追加しなかった。^{[ 200 ]}

『種の起源』第6章「理論上の困難」の中で、ダーウィンはこれを「些細で重要でない変異」の文脈で言及している。^{[ 201 ]}

同じ目的で、非常に顕著な人種間の違いを挙げることもできたでしょう。また、これらの違いの起源については、主に特定の種類の性的選択によって、いくらか光を当てることができるようですが、ここで詳細に立ち入らずに私の推論を軽薄に見せてしまうでしょう。」^{[ 201 ]}

ダーウィンは12年後に『人間の由来と性選択』を出版した際、『種の起源』で人間の進化について詳しく述べなかったのは、「私の見解に対する偏見を増すだけだと思ったからだ」と述べた。彼はその話題を完全に避けたわけではなかった。^{[ 202 ]}

私の『種の起源』の初版で、この著作によって「人間の起源とその歴史に光が当てられる」と述べるだけで十分であるように思われた。そしてこれは、人間がこの地球上に現れた様式に関する一般的な結論において、他の有機生命体とともに含まれなければならないことを意味する。^{[ 202 ] [ 203 ]}

彼はまた、その本の中で性淘汰が人類の人種を区別していることを「ほのめかしただけ」だと述べた。^{[ 204 ]}

科学読者は、種が自然法則に従う過程を経て変化するという議論を既に認識していたが、ラマルクの変異説や『痕跡』の漠然とした「発展の法則」は科学界で支持を得られていなかった。ダーウィンは、獲得形質の遺伝など他のメカニズムも可能であることを認めつつ、自然選択を科学的に検証可能なメカニズムとして提示した。彼の戦略は、自然法則による進化が科学的研究に値することを確立し、1875年までに、ほとんどの科学者は進化が起こることを認めていたが、自然選択が重要であると考える者は少なかった。ダーウィンの科学的方法も議論の的となり、彼の支持者はジョン・スチュアート・ミルの『論理体系』の経験主義を支持し、反対者はウィリアム・ヒューウェルの『帰納科学の哲学』の観念論派を支持した。観念論派では、種は設計によって作られた固定された対象であるという直観的な考えから調査を開始できるとされていた。^{[ 218 ]}ダーウィンの考えに対する初期の支持は、1860年のジョセフ・ダルトン・フッカーや1862年のエイサ・グレイなど、生物地理学や生態学を研究する野外博物学者の発見から得られた。ヘンリー・ウォルター・ベイツは1861年に、自然選択を用いて昆虫の擬態を説明する研究を発表した。アルフレッド・ラッセル・ウォレスは、ウォレス系統の進化論的説明を含む1864年の論文など、マレー諸島の研究からの証拠について論じた。^{[ 219 ]}

進化論は解剖学や形態学にはあまり明白な応用がなく、当初は解剖学者トーマス・ヘンリー・ハクスリーの研究にほとんど影響を与えなかった。^{[ 221 ]}それにもかかわらず、ハクスリーは進化論に関してダーウィンを強く支持したが、自然選択によって新種が形成されるかどうかを示す実験を求め、ダーウィンの漸進主義が突然の飛躍なしに種分化を引き起こすのに十分かどうか疑問を呈した。ハクスリーは科学が宗教的干渉のない世俗的なものになることを望んでおり、1860年4月のウェストミンスター・レビュー誌に掲載された彼の記事は、自然神学よりも科学的自然主義を推進し、^{[ 222 ] [ 223 ]}ダーウィンが「科学がまだほとんど踏み込んでいない思考の領域に科学の支配を拡大した」ことを称賛し、科学の世俗化と専門化の取り組みの一環として「ダーウィニズム」という用語を作り出した。^{[ 224 ]}ハクスリーは影響力を増し、Xクラブを設立した。Xクラブは雑誌『ネイチャー』を使って進化論と自然主義を推進し、ヴィクトリア朝後期の科学の多くを形作った。後に、ドイツの形態学者エルンスト・ヘッケルは、比較解剖学と古生物学を使って進化の系譜を再構築できることをハクスリーに納得させた。^{[ 221 ] [ 225 ]}

イギリスを代表する博物学者は解剖学者のリチャード・オーウェンで、彼は理想主義者であり、1850年代には生命の歴史は神の計画の段階的な展開であるという見解に転じた。^{[ 226 ]} 1860年4月のエジンバラ・レビューに掲載されたオーウェンの『種の起源』の書評は、ハクスリー、フッカー、ダーウィンを激しく攻撃したが、同時に、自然発生によって新種が出現する連続的な「定められた生成」における目的論的な計画としての進化の一種の受容も示唆した。自然選択を否定し、「誕生による創造」を支持した他の人々には、羽毛の美しさを設計によって説明したアーガイル公爵が含まれる。^{[ 227 ] [ 228 ]} 1858年以来、ハクスリーは類人猿と人間の解剖学的類似性を強調し、人間は別の亜階級であるというオーウェンの見解に異議を唱えた。人類の起源に関する彼らの意見の相違は、伝説的な1860年のオックスフォード進化論論争を特徴とする英国科学振興協会の会議で表面化した。^{[ 229 ] [ 230 ]}チャールズ・キングズリーが「偉大なヒッポカンパス問題」として風刺し、『ウォーター・ベイビーズ』で「偉大なカバのテスト」としてパロディ化した2年間の激しい公開論争で、ハクスリーは、類人猿の脳には人間の脳に存在する構造がないというオーウェンの主張が誤りであることを示した。^{[ 231 ]}チャールズ・ライエルやアルフレッド・ラッセル・ウォレスを含む他の人々は、人間は類人猿と共通の祖先を共有しているが、より高度な精神能力は純粋に物質的なプロセスによって進化することはできなかったと考えていた。ダーウィンは『人間の由来』（1871年）で自身の説明を発表した。 ^{[ 232 ]}

イギリス国外への影響

ドイツの生理学者エミール・デュ・ボワ＝レイモンは、 1860年の春に英語版の『種の起源』を読んだ後、ダーウィニズムに転向した。デュ・ボワ＝レイモンは熱心な支持者であり、ダーウィンがブレスラウ大学から名誉学位を取得できるよう尽力し、ベルリン大学の学生にダーウィンの理論を教え、ドイツとオランダ各地で有料の聴衆の前でダーウィンの名誉を擁護した。デュ・ボワ＝レイモンの説明はダーウィンのものと似ており、自然選択を支持し、獲得形質の遺伝を否定し、変異の起源については沈黙し、「ミツバチの利他性、組織の再生、運動の効果、不利な形質の遺伝」を理論が提示する謎として挙げた。^{[ 234 ]}

進化の考え方は、自然選択ではないものの、ゲーテの『植物の変態』や長年にわたる比較解剖学の伝統から形態の相同性の概念に慣れ親しんだ他のドイツの生物学者によって受け入れられた。ブロンによるドイツ語訳の変更は保守派の懸念を増幅させたが、政治的急進派を勇気づけた。エルンスト・ヘッケルは特に熱心で、自然哲学の精神を反映させつつ、ダーウィンの考えをラマルクやゲーテの考えと統合することを目指した。^{[ 98 ] [ 235 ]}生命の進化の歴史を再構築するという彼の野心的な計画にはハクスリーが加わり、古生物学の発見によって支えられた。ヘッケルは、進化の漸進的でほぼ直線的なモデルを体現する反復説において発生学を広く用いた。ダーウィンはそのような歴史には慎重で、フォン・ベアの発生学の法則が複雑な分岐という彼の考えを裏付けていることをすでに指摘していた。^{[ 233 ]}

エイサ・グレイは、創造主の心の中ではあらゆる種が明確に固定された単位であると見なし、他の人々が単なる変種とみなしていたものを種として分類した、理想主義的なアプローチをとるアメリカの博物学者、特にルイ・アガシーに対して『種の起源』を擁護し、推進した。[ 236 ]^{エドワード・ドリンカー}・コープとアルフェウス・ハイアットは、反復説を含む新ラマルク主義の一形態で、この見解を進化論と調和させた。^{[ 235 ]}

フランス語圏の博物学者たちは、クレマンス・ロワイエによる大幅に修正されたフランス語訳を高く評価したが、ダーウィンの考えはフランスではほとんど影響を与えず、進化論を支持する科学者は皆、ラマルク主義の一形態を選んだ。^{[ 101 ]}ロシアの知識人たちは、ダーウィンが理論を発表する数年前から進化の一般的な現象を受け入れており、科学者たちはそれをすぐに考慮に入れたが、マルサス的な側面は比較的重要ではないと考えられていた。闘争の政治経済学は、カール・マルクスとレフ・トルストイによってイギリスのステレオタイプとして批判され、トルストイは小説『アンナ・カレーニナ』の登場人物レヴィンに、ダーウィンの見解の道徳性を厳しく批判させた。^{[ 97 ]}

スペンサーのように、貧困層に利益をもたらすための政府の経済介入に反対する論拠として自然淘汰の類推を用いた者もいたが、アルフレッド・ラッセル・ウォレスなど、自然淘汰が人類をさらに向上させる前に、社会経済的不平等を是正して公平な競争条件を整える必要があると主張する者もいた。ウォルター・バジョットの『物理学と政治』（1872年）などの政治評論では、自然淘汰の考え方を国家間や人種間の競争にまで拡張しようと試みた。こうした考え方は、白人が非白人よりも優れているという科学的証拠を提供し、ヨーロッパの帝国主義を正当化しようとする人類学の研究者たちの、すでに進行中の取り組みに組み込まれた。歴史家たちは、こうした政治経済評論家のほとんどはダーウィンの科学理論を表面的にしか理解しておらず、ダーウィンの研究と同じくらい、スペンサーやヘッケルのラマルク主義的な考え方など、社会進歩や進化に関する他の概念に強く影響を受けていたと述べている。ダーウィンは、道徳は人間の適応度の一部であると信じていたため、自分の考えが軍事侵略や非倫理的なビジネス慣行を正当化するために使われることに反対し、人類の人種は根本的に異なり、最近の共通の祖先を共有していないという考えである多起源説に反対した。^{[ 241 ]}

この本は、思想の変化と世俗化の進行という時代に、幅広い宗教的反応を引き起こした。提起された問題は複雑で、中間的な立場も多かった。地質学の発展により、創世記を文字通りに解釈することに基づく反対はほとんどなかったが、^{[ 243 ]}設計論と自然神学の擁護は、英語圏におけるこの本をめぐる議論の中心であった。^{[ 244 ] [ 245 ]}

自然神学は統一された教義ではなく、ルイ・アガシーのように本書の思想に強く反対する者もいた一方で、進化を目的のあるものと捉える和解を求める者もいた。^{[ 243 ]}イングランド国教会では、自由主義的な聖職者の中には自然選択を神の計画の手段と解釈する者もおり、聖職者のチャールズ・キングズレーはそれを「神の概念として同様に高貴なもの」と見なした。^{[ 246 ] [ 247 ]} 1860年1月の第2版で、ダーウィンはキングズレーを「著名な聖職者」と引用し、最後の文に「創造主によって」という句を追加した。それ以降、その文は「生命は、その様々な力とともに、創造主によって最初にいくつかの形態、あるいは一つの形態に吹き込まれた」と記されるようになった。^{[ 175 ]}一部の評論家はこれを、ダーウィンが後に後悔した宗教への譲歩と捉えているが、^{[ 84 ]}当時のダーウィンの見解は、神が自然の法則を通して生命を創造するというものであり、^{[ 248 ] [ 249 ]}初版にも「創造」への言及がいくつかある。^{[ 250 ]}

ベーデン・パウエルは「ダーウィン氏の傑作は、自然の自己進化力の偉大な原理を支持している」と称賛した。^{[ 251 ]}アメリカでは、エイサ・グレイが進化は第一原因である設計の二次的効果、あるいは作用機序であると主張し、 ^{[ 252 ]}有神論的進化論の観点からダーウィンの著書を擁護する小冊子「自然選択は自然神学と矛盾しない」を出版した。^{[ 246 ] [ 253 ] [ 254 ]}有神論的進化論は広く受け入れられる妥協案となり、セント・ジョージ・ジャクソン・ミヴァートは進化論を受け入れつつもダーウィンの自然主義的メカニズムを攻撃した一人であった。最終的には、超自然的な介入は科学的説明にはなり得ないことが認識され、目的に合致する自然選択よりも新ラマルク主義のような自然主義的メカニズムが好まれるようになった。^{[ 243 ]}

この本は、人間の起源に関するダーウィンの信念を明示的に述べてはいなかったものの、人間の動物の祖先について多くのヒントを与えており^{[ 212 ]} 、精神的および道徳的性質は非物質的な魂の霊的な側面と見なされ、動物には霊的な性質がないと信じられていたため、すぐに議論の中心となった。この対立は、人間に至る道に何らかの超自然的な介入があったと仮定するか、進化を人類が自然の頂点に立つという目的のある漸進的な上昇と見なすことで解決できる。^{[ 243 ]}多くの保守的な神学者は進化論を受け入れたが、チャールズ・ホッジは1874年の批判「ダーウィニズムとは何か？」の中で、設計の否定を含む狭義の「ダーウィニズム」は無神論であると主張したが、エイサ・グレイは設計を否定していないことは認めた。^{[ 255 ] [ 256 ]}エイサ・グレイはこの非難がダーウィンのテキストを誤って解釈していると反論した。^{[ 257 ]} 20 世紀初頭までに、『The Fundamentals』の著名な著者 4 人が、神が進化によって創造した可能性を明確に認めていましたが、 ^{[ 258 ]}原理主義は1920 年代に始まったアメリカの創造論と進化論の論争を引き起こしました。一部の保守的なローマ カトリックの著述家や影響力のあるイエズス会士は 19 世紀後半から 20 世紀初頭にかけて進化論に反対しましたが、ミヴァートをはじめとする他のカトリックの著述家は、初期の教父たちがこの分野で創世記を文字通りに解釈していなかったことを指摘しました。^{[ 259 ]}イギリスの枢機卿ジョン ヘンリー ニューマンは手紙の中で、「…ダーウィンの理論は、それが真実であろうとなかろうと、無神論的である必要はありません。それは単に神の予知と技巧というより大きな考えを示唆しているだけかもしれません」と述べています。^{[ 260 ]}バチカンは1950 年の教皇回勅で公式の立場を表明し、進化論はカトリックの教えと矛盾しないと主張しました。^{[ 261 ] [ 262 ]}

• カーペンター、ウィリアム・ベンジャミン（1859）「ダーウィンの種の起源」、ナショナル・レビュー 、第10巻、1859年12月号、 188～ 214 ページ 匿名で公開。
• グレイ、アサ（1860）「（書評）『種の起源』」、アテネウム（1710：1860年8月4日）：161アメリカ芸術科学アカデミー紀要4（1860）：411-415からの抜粋。
• ハクスリー、トーマス・ヘンリー（1859）「時間と生命：ダーウィン氏の『種の起源』」、マクミランズ・マガジン、1：142-148。
• ハクスリー、トーマス・ヘンリー（1859）「ダーウィンの種の起源」、タイムズ紙（1859年12月26日）：8-9匿名で公開。
• ジェンキン、フリーミング（1867）「（書評）『種の起源』」、ノース・ブリティッシュ・レビュー、46（1867年6月）：277-318匿名で公開。
• マレー、アンドリュー（1860）「ダーウィン氏の種の起源の理論について」、エジンバラ王立協会紀要、4：274–291、doi：10.1017/S0370164600034246。
• オーウェン、リチャード（1860） 「ダーウィンの『種の起源』の書評」、エジンバラ・レビュー、3（1860年4月）：487-532匿名で公開。
• ウィルバーフォース、サミュエル（1860）「（書評）『種の起源』、自然選択による生存競争における有利な人種の保存」、『クォータリー・レビュー』 、108（215：1860年7月）：225-264匿名で公開。

さらなるレビューについては、Darwin Online: Reviews & Responses to Darwin（Darwin Online、2009年3月10日、 2009年6月18日取得）を参照のこと。