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サンゴ礁の構造と分布は、1832年から1836年にかけて海軍のフィッツロイ大佐の指揮下で行われたビーグル号の航海の地質学の第一部であり、 1842年にチャールズ・ダーウィンの最初のモノグラフとして出版され、サンゴ礁と環礁の形成に関する彼の理論を提示した。彼はビーグル号の航海中に、まだ南米にいたとき、サンゴの島を見る前にこのアイデアを思いつき、ビーグル号が太平洋を横断している間にそれを書き、1835年11月までに草稿を完成させた。当時、サンゴ礁の形成方法には大きな科学的関心があり、ロバート・フィッツロイ大佐の海軍本部からの命令には、インド洋のキーリング諸島を調査することにしたこの結果は、様々な種類のサンゴ礁や環礁は、海洋下の広大な地殻の隆起と沈降によって説明できるというダーウィンの理論を裏付けた。 [ 1 ]
この本は、ダーウィンが航海中に調査した地質について書いた3巻のうちの最初の巻であり、この大きな主題に関する入手可能なすべての観察から彼が推論した内容を提示した主要な科学的著作として広く認められた。[ 1 ] 1853年、ダーウィンはモノグラフとフジツボに関する研究で王立協会のロイヤル・メダルを授与された。[ 2 ]サンゴ礁は島々とその周辺の地殻が沈下することによって形成されたというダーウィンの理論は、現代の調査によって裏付けられ、もはや議論の余地はないが、地殻の沈下と隆起の原因は議論の対象であり続けている。[ 3 ]
1831年にビーグル号が出航した当時、サンゴ環礁の形成は科学的な謎であった。12月24日付のアテネウム誌に掲載された出航予告では、このテーマの調査は「ビーグル号の調査で最も興味深い部分」であり、「測量士の仕事にとどまらない、科学的な性質を持つ多くの調査ポイント」が期待できると述べられていた。[ 4 ] 1824年と1825年に、フランスの博物学者クォイとガイマールは、サンゴ生物は比較的浅い水深に生息しているが、環礁は深海に現れていることを観察していた。ビーグル号に参考資料として持ち込まれた書籍の中で、ヘンリー・ド・ラ・ベッシュ、フレデリック・ウィリアム・ビーチェイ、チャールズ・ライエルは、サンゴは海底の山や火山で成長し、環礁は海底の火山のクレーターの形をしているという見解を発表していた。[ 5 ]海軍本部の航海指示書には次のように記されていた。
太平洋に浮かぶ円形のサンゴ礁の島々は、時折、十分な入り口を備えた優れた内陸港を提供し、静穏な環境下で行われる必要のあるあらゆる天体観測に非常に適している。これらの観測が静かに進行し、クロノメーターが正確に時を刻む間、これらのサンゴ礁の形成に関して非常に興味深い調査を開始することができるだろう 。これらの素晴らしい地形は、海底から上昇するのではなく、休火山の頂上から隆起したという、現代的で非常に説得力のある理論が提唱されている 。[ 6 ]
1827年、エディンバラ大学の学生だったダーウィンは、解剖学者ロバート・エドモンド・グラントの研究を手伝いながら海洋無脊椎動物について学び、1831年にはケンブリッジ大学での最終学年でアダム・セジウィックの下で地質学を学んだ。そのため、思いがけずビーグル号探検隊への参加を打診されたとき、紳士博物学者であった彼は、船員が水路測量を行っている間、陸上で地質を調査できる同行者を求めるフィッツロイの目的にまさにうってつけだった。フィッツロイは出発前にダーウィンにライエルの『地質学原理』第1巻を贈った。 1832年1月、セント・ジャゴ島に上陸した最初の寄港地で、ダーウィンは地質構造を目にし、ライエルの斉一説、すなわち現在も作用している力が長い時間をかけてゆっくりと土地を隆起または沈降させるという概念を用いてそれを説明し、地質学に関する自身の著書を書けるかもしれないと考えた。[ 7 ] [ 8 ]ライエルの第 1 巻には、環礁が火山のクレーターに基づいているという考えの簡単な概要が含まれており、[ 9 ]航海中にダーウィンに送られた第 2 巻には、より詳細な内容が記載されていました。[ 10 ]ダーウィンは 1832 年 11 月にそれを受け取りました。[ 11 ]
ビーグル号が1832年2月から1835年9月まで南米の海岸を調査している間、ダーウィンは内陸部へ何度か航海し、大陸が徐々に隆起しているという広範な証拠を発見した。船上から火山の噴火を目撃した後、彼は1835年のコンセプシオン地震を経験した。その後の数ヶ月間、彼は陸地が隆起するにつれて海底の広範囲が沈下したのではないかと推測した。これが環礁の形成を説明できるのではないかと彼は考えた。[ 5 ] [ 12 ] [ 13 ]
ダーウィンの理論は、サンゴのポリプが熱帯の清浄な海域、すなわち水が攪拌されている海域で繁栄するものの、干潮時のすぐ下から始まる限られた水深でしか生息できないという理解に基づいていた。海底の地盤面が一定であれば、サンゴは海岸沿いに成長して、彼が裾礁と呼んだものを形成し、やがて海岸から沖合に伸びて堡礁となる。地盤が隆起している場所では、裾礁は海岸沿いに成長できるが、海面より上に突き出たサンゴは死んで白い石灰岩となる。地盤がゆっくりと沈下する場合、裾礁は死んだサンゴを土台として上方に成長することで沈下速度に追随し、礁と陸地の間にラグーンを囲む堡礁を形成する。堡礁は島を囲むことができ、島が海面下に沈むと、成長を続けるサンゴのほぼ円形の環礁が海面の上昇に追随し続け、中央にラグーンを形成する。土地が急速に沈下したり、海面が急速に上昇したりすると、サンゴは生息可能な深さより下に位置するため死滅する。[ 1 ]
1835年9月7日にビーグル号がガラパゴス諸島に向けて出航する頃には、ダーウィンは環礁形成理論の要点を練り上げていた。彼はもはや環礁が海底火山の上に形成されるという概念を支持していなかったが、これらの島々にはその考えを裏付けるいくつかの点があることに気づいていた。16の火山クレーターは片側がわずかに隆起している点で環礁に似ており、5つの丘はほぼ同じ高さに見えた。次に彼は、どちらの理論にも矛盾しないテーマ、ガラパゴス諸島周辺にサンゴ礁がないことについて考えた。可能性の一つは島々の周辺に石灰質物質が不足していることだったが、フィッツロイが彼に提案した主な説は、海が冷たすぎるということだった。航海を続けるうちに、ダーウィンは船の「気象日誌」に記録された海水温の記録に目を留めた。[ 14 ]
11月9日に本殿島を通過し、低地または危険な群島（ツアモツ諸島）を航行中に、彼は初めてサンゴ礁の環礁を目にした。 [ 15 ] 11月15日にタヒチに到着したダーウィンは、タヒチが「静かな水路と盆地によって海岸から隔てられたサンゴ礁に囲まれている」のを見た。[ 16 ]彼はタヒチの丘に登り、エイメオ島を見渡す景色に強く感銘を受けた。そこでは「山々が鏡のような湖から急にそびえ立ち、湖は狭い明確な波の線によって外洋から四方を隔てられている。中央の山々を取り除けば、ラグーン島が残る」。ダーウィンは、サンゴ礁に関する発見を島のメモに記録するのではなく、 1835 年付けの「サンゴ諸島」というタイトルのエッセイとして、自身の理論の最初の完全な草稿として書き記した。彼らは 12 月 3 日にタヒチを出発し、ダーウィンはおそらく 12 月 21 日にニュージーランドに到着する航海中にこのエッセイを書いたと思われる。彼は、バリアー ウォールにサンゴを形成するポリプの種類について説明し、特に風上側の砕波の激しい波の中で繁栄していることを述べ、穏やかなラグーンのサンゴがそれほど高く成長しない理由について推測した。彼は、「私が証明した一般的な水平隆起は、現在も南アメリカの大部分を隆起させており、北アメリカも同様であると思われるが、必然的に世界の他の場所で同等の沈下によって相殺されるだろう」という指摘で締めくくった。[ 14 ] [ 17 ]
フィッツロイの指示では、円形のサンゴ礁環礁の地質調査の詳細な要件が定められており、サンゴ礁がどのように形成されたか、特に海底から隆起したのか、それとも休火山の頂上から隆起したのかを調査し、特別に作られたゲージで測定して潮汐の影響を評価することになっていた。 [ 6 ]フィッツロイはインド洋のキーリング諸島を選び、1836年4月1日に到着すると、乗組員全員が作業に取り掛かり、まず海岸から測定できるフィッツロイの新しい潮位計を設置した。調査を行うために島中にボートが送られ、強風に妨げられながらも、環礁周辺とラグーンの水深を測るために何度も測深を行った。フィッツロイは、環礁の外壁が滑らかで岩のように固く、波が最も激しい場所でほとんどの生命が繁栄していることに気づいた。彼は生きたサンゴが到達する水深を測るのに大変苦労した。サンゴの破片はなかなか取れず、彼らが使用した小さな錨、鉤、鉤縄、鎖は、引き上げようとするとすぐに波に折られてしまったからである。彼は、石灰で固めた獣脂を詰めた鐘形の鉛のおもりが付いた測深索を使うことで、より大きな成果を得た。このおもりは、ぶつかったあらゆる形状によってへこみができ、海底の正確な印象が得られる。また、サンゴの破片や砂粒も集めることができる。[ 18 ]
これらの測深はフィッツロイが自ら行い、各測深から採取した獣脂は切り取られ、ダーウィンが調査するために船上に持ち込まれた。[ 19 ]礁の急な外側斜面で採取された痕跡には、生きているサンゴの形が刻まれており、それ以外は水深約10ファゾム（18メートル）まではきれいであった。その後、水深が増すにつれて、獣脂にはそのような痕跡が少なくなり、砂粒が多く集まり、水深約20～30ファゾム（36～55メートル）より下には生きているサンゴが存在しないことが明らかになった。[ 20 ]ダーウィンは、礁の周辺とラグーン内のさまざまな種類のサンゴの位置を注意深く記録した。[ 21 ]彼は日記の中で、「これらの島の非常に興味深くも単純な構造と起源を調べた。水は異常に穏やかだったので、外洋のうねりが砕ける生きたサンゴの丘まで歩いて行った。いくつかの溝や窪みには、美しい緑色やその他の色の魚がいて、多くの動物の形や色合いは素晴らしかった。生命にあふれた熱帯の海には無数の有機生物がひしめき合っていて、熱狂するのは当然のことだ」と述べているが、一部の博物学者が使う「やや大げさな言葉遣い」には注意を促している。[ 22 ]
11日後に島を離れる際、ダーウィンは日記に自身の理論の要約を書き記した。
島々全体を通して、最も微細な粒子から大きな岩の破片に至るまで、すべての原子は、かつて有機的な配列の力に服従していた痕跡を帯びている。フィッツロイ船長は海岸からわずか1マイル強の距離で、7200フィートの長さの測深線で水深を測ったが、海底は見つからなかった。したがって、この島は高い山の頂上と考えなければならない。サンゴ動物の働きがどれほどの深さや厚さに及んでいるかは全く不明である…。この観点から、ラグーン島は、かつて陸地であった場所が海の深みに埋もれている場所を示すために、無数の小さな建築家によって建てられた記念碑と見なさなければならない。[ 23 ]
1836年10月2日にビーグル号が帰港した時、ダーウィンはすでに科学界では有名人だった。というのも、1835年12月、ケンブリッジ大学の植物学教授ジョン・スティーブンス・ヘンズローが、選りすぐりの博物学者たちにダーウィンの地質学に関する書簡をまとめた小冊子を配布することで、かつての教え子の名声を高めていたからである。[ 24 ]チャールズ・ライエルは10月29日にダーウィンと初めて会い、これが自身の斉一説を裏付けるものになると熱心に期待し、[ 25 ] 5月にはジョン・ハーシェルに「ダーウィンのサンゴ礁諸島の新理論に大変感銘を受け、次の会合で彼に読ませるようウェウェルに勧めた。火山噴火口説は多くのことを説明していたので最初は苦痛だったが、永久に放棄しなければならない。理論全体が覆され、環状の形状と中央のラグーンは火山とは何の関係もなく、噴火口状の海底とも関係がない。サンゴ礁諸島は、沈みゆく大陸が水面上に頭をもたげようとする最後の試みである。海洋の隆起と沈降の地域は、サンゴ礁の状態によって追跡できる」と書き送った。[ 26 ]ダーウィンは、1837年5月31日にロンドン地質学会で発表した論文の中で、自身の発見と理論を公表した。[ 27 ]
ダーウィンの最初の文学的プロジェクトは、現在『ビーグル号航海記』として知られる探検隊の自然史に関する日誌と考察でした。その中で彼は日記のメモをこの理論に関するセクションに拡張し、サンゴ礁や環礁の有無が海底の隆起または沈降を示すことができることを強調しました。[ 28 ]同時に彼は種の変異について個人的に集中的に考察し、他のプロジェクトにも取り組んでいました。彼は9月末頃に日誌を書き終えましたが、その後校正作業が待っていました。[ 29 ]
彼の任務には、航海で収集した標本を調査し報告してくれる専門家を探すことも含まれていた。ダーウィンはこれらの報告書を編集し、自ら序文と注釈を書き、人脈を駆使して、これらの調査結果を大著として出版するための政府後援を働きかけた。1837年8月末に財務省から1,000ポンドの助成金が割り当てられた際、ダーウィンはこの計画を拡大し、1832年4月に航海で最初に上陸した際に構想した地質学の本も加えることにした。彼は出版社としてスミス・エルダー社を選び、本文と挿絵の提供時期について非現実的な約束をした。彼は財務省に対し、出版社はわずかな手数料しか必要とせず、自分自身は利益を得ないため、この作品は十分に価値のあるものになると保証した。[ 30 ] [ 31 ] 10月から彼は、自身の収集物に関する複数巻からなる『ビーグル号航海の動物学』の構想を練り、火山島の地質について書き始めた。[ 29 ]
1838 年 1 月、スミス、エルダー社は、ダーウィンの地質学の本の最初の部分である火山島とサンゴ礁の地質学的観察を、その年に出版される単一の八つ折り判の本として宣伝した。月末までに、ダーウィンは自分の地質学が「紙を大量に消費し、非常に時間がかかる」ため、別々の巻に分割できると考えた（最終的に最初にサンゴ礁が出版され、続いて1844 年に火山島、 1846 年に南アメリカが出版された）。彼はまた、国庫の資金ですべての地質学の著作を賄えるかどうか疑問に思った。動物学の最初の部分は 1838 年 2 月に出版されたが、ダーウィンは専門家に自分の収集物に関する報告書を作成させるのに苦労し、過労により病気になった。[ 32 ] [ 33 ]スコットランドを訪れるために休憩した後、彼はグレン ロイの地質学的「道路」に関する主要な論文を書き上げた。[ 34 ] 1838年10月5日、彼は日記に「珊瑚紙の執筆を開始。多くの読書が必要」と記した。[ 35 ]
1838年11月、ダーウィンは従妹のエマにプロポーズし、1839年1月に結婚した。彼は他のプロジェクトに加えて、「主な趣味」として進化論の研究を続けていたが、病気のために度々遅延した。[ 36 ]彼は『サンゴ礁』の研究を断続的に再開し、1842年5月9日にエマに手紙を書き、次のように伝えた。
憂鬱で疲れている。政府のお金は思ったよりずっと早くなくなってしまい、珊瑚の巻の費用は、我々が判断する限り130ポンドから140ポンドと、もっと高額になっている。残りの金額をどうやって出版すればいいのか、資金から200ポンドか300ポンドも取らずに済むのか、私にはわからない。それについて、あなたはどう思うだろうか。胃がむかむかして、ひどく落ち込んでいる。毎日、とてもとても年老いて、とてもとても寒く、そしてとてもずる賢くなっていると言ってもいいだろう。珊瑚の巻に費やした時間の統計をお伝えしよう。ビーグル号での作業はすべて含まない。3年7ヶ月前に始めたが、それ以外はほとんど何もしていない。この期間のうち、実際に20ヶ月をそれに費やしたのだ！そして残りのほとんどは病気と訪問に費やしたのだ！[ 37 ]
『サンゴ礁の構造と分布』は1842年5月に15シリングで出版され、好評を博した。第2版は1874年に出版され、ジェームズ・ドワイト・ダナの1872年の出版物『サンゴとサンゴ礁の島々 』とジョセフ・ジュークスの研究を考慮に入れて大幅に改訂および書き直された。[ 8 ] [ 38 ]
本書は論理的な構成がしっかりしており、大胆な主張を展開している。図版は議論の不可欠な要素として用いられており、多数の詳細な図表と、当時知られていたすべてのサンゴ礁をカラーで示した大きな世界地図が掲載されている。短い序文では本書の目的が述べられている。[ 1 ]
最初の３章では、さまざまな種類のサンゴ礁について説明しており、各章は、ダーウィンが最も情報を持っていたサンゴ礁の詳細な説明から始まり、それをそのタイプの典型的な例として提示しています。各章のその後のセクションでは、典型的な例と比較して他のサンゴ礁について説明しています。第１章では、ダーウィンは環礁とラグーン島について説明し、キーリング諸島に関する自身の詳細な調査結果とビーグル号の調査結果を典型的な例として取り上げています。第２章では、同様に典型的なバリアリーフについて説明し、それを他のものと比較しています。第３章では、ダーウィンが裾礁または沿岸礁と呼んだものについて同様の説明をしています。[ 1 ]主要な種類のサンゴ礁を詳細に説明した後、ダーウィンは、サンゴ礁の実際の表面はあまり違いがないという結論に至りました。環礁は、中央の島がないという点のみで環状バリアリーフと異なり、バリアリーフは、陸地からの距離とラグーンを囲んでいるという点のみで裾礁と異なります。[ 39 ]
第4章では、サンゴ礁の分布と成長について、サンゴ礁が繁栄する条件、成長速度、造礁ポリプが生息できる水深を検証し、サンゴ礁は非常に限られた水深でしか繁栄できないことを示している。第5章では、これまでの章の発見を統一的に説明する理論を提示し、さまざまな種類のサンゴ礁を別々に扱うことの難しさや、海底山脈がたまたま海面下の正確な水深にあるというありそうもない仮定に依存するという問題を克服し、地盤沈下によって堡礁や環礁がどのように形成されるか、また、地盤隆起の証拠とともに裾礁が見つかることを示している。この章は、海面との関係でサンゴ礁形成の2つの異なる段階をそれぞれ示す2枚の木版画で図解された彼の理論の要約で締めくくられている。[ 40 ]
第6章では、サンゴ礁の種類とその地質学的意味合いを、世界の大きなカラー地図を用いて、海底が沈下し活火山のない広大な環礁や堡礁の地域と、地盤が隆起している裾礁や火山噴火のある広大な地域を示しながら考察している。この章は、各章の調査結果を要約した要約で締めくくられ、地球全体のイメージを「地球の地殻が近年経験した動きの壮大で調和のとれた絵」と表現して結論付けている。[ 39 ]大きな付録には、彼が世界のサンゴ礁について入手できたすべての情報の詳細かつ網羅的な記述が掲載されている。[ 1 ]
この論理的な構造は、『種の起源』の構成の原型と見なすことができ、問題のさまざまな側面の詳細を提示し、次に現象を説明する理論を提示し、最後にその理論のより広範な説明力を実証する。計画していた「大著」の要約として急いでまとめられた『種の起源』とは異なり、 『珊瑚礁』は付録に集められた引用と資料によって完全に裏付けられている。『珊瑚礁』は、緩やかな漸進的変化が生命の歴史を説明できることを示した後続の著作と同様に、ダーウィンの自然哲学に関する膨大な論文の最初の巻と言えるだろう。サンゴ礁の種類を進化の系列として提示することで、現在見られるパターンを歴史の結果として解釈する、歴史科学のための厳密な方法論を示した。ある箇所で彼は、生存競争に関する特にマルサス的な見解を示している。「古いサンゴ礁では、サンゴは場所によって種類が大きく異なるが、おそらくすべてそれぞれの生息場所に適応しており、他の有機物と同様に、互いに、そして外部の自然と闘うことでその場所を維持している。したがって、特別な好条件がない限り、サンゴの成長は一般的に遅いと推測できる。」[ 1 ]
ダーウィンは航海の地質学と動物学に関する他の書籍を無事完成させて出版した後、8年間をかけてフジツボの大研究に取り組んだ。 1851年には、フジツボ科（ガチョウフジツボ）に関する2巻の著作が出版された。残りのフジツボに関する2巻の著作に取り組んでいる最中、ダーウィンは1853年に王立協会から自然科学部門の王立メダルを授与されたことを知り、大いに喜んだ。ジョセフ・ダルトン・フッカーは彼に手紙を書き、「ポルドックがサンゴ諸島とフジツボ科についてあなたを推薦し、ベルがフジツボ科のみでそれに賛同し、その後、あなたが聞いたら微笑んだであろうフジツボへの賛辞が大々的に寄せられた」と伝えた。[ 2 ]
19世紀後半、サンゴ礁の起源をめぐる大きな科学的論争が起こった。ダーウィンの理論の支持者（例えば、1838年から1842年にかけての米国探検隊でハワイとフィジーのサンゴ礁を目にしたアメリカの地質学者ジェームズ・ドワイト・ダナなど）と、1872年から1876年のチャレンジャー号探検隊に参加したスコットランドの海洋学者ジョン・マレーが提唱した対立する理論を支持する人々との間で論争が繰り広げられた。マレーの理論は、沈降によるサンゴ礁形成というダーウィンの考えに異議を唱え、代わりに、石灰質の海洋堆積物が堆積してサンゴの成長を支えることができる浅い水深に達したときにサンゴ礁が形成されると主張した。マレーの支持者の中には、裕福なアメリカ人科学者アレクサンダー・アガシーがおり、彼はマレーの理論を裏付ける証拠を探し、ダーウィンの信用を失墜させるために、カリブ海、太平洋、インド洋地域への数回の探検に資金を提供し、サンゴ礁を調査した。[ 41 ]
ロンドン王立協会は、エリス諸島（現在のツバルの一部）のフナフティ環礁で掘削を行い、ダーウィンの理論を検証するための一連の探検を実施した。その目的は、サンゴ礁の深部に玄武岩や浅海生物の痕跡が見つかるかどうかを調査することであった。掘削は1896年、1897年、1898年に行われ、最終的にサンゴ礁の深度1,114フィート6インチ（339.70メートル）に達した。シドニー大学のエッジワース・デイビッド教授は、1896年の探検隊の一員であり、1897年の探検隊のリーダーであった。[ 42 ] [ 43 ]当時、これらの結果は決定的なものではないとみなされ、1950年代になってようやく、エニウェトクで核爆弾実験を行う前に、 4,200フィート（1,300メートル）のサンゴ層を貫通して下層の玄武岩に至る深層探査掘削が行われ、ダーウィンの理論が最終的に証明された。 [ 41 ]しかし、環礁の地質学的歴史は、ダーウィン（1842年）とデイビス（1920年と1928年）が想定していたよりも複雑である。[ 44 ]
ダーウィンがサンゴ礁生物の生物学に関心を持ったのは、沈降という地質学的概念に関連する側面に集中していた。特に、サンゴ礁を形成する生物は浅い水深でしか生きられないという確証を求めていた。キーリング諸島でのフィッツロイの測深では、生きたサンゴの生息深度は20ファゾム（37メートル）程度と示され、他の研究者による多数の観察結果も考慮に入れ、ダーウィンは30ファゾム（55メートル）を上限とした。後の研究では、上限は約100メートル（330フィート）と示唆されているが、それでも海底の深さ3,000～5,000メートル（9,800～16,400フィート）のごく一部に過ぎない。ダーウィンは紅藻の重要性を認識し、サンゴ礁の形成に役立った可能性のある他の生物についても検討した。彼はそれらが同様に浅い水深に生息していると考えていたが、1880年代にはより深い水深に形成されたサンゴ礁が発見された。ダーウィンはサンゴ礁全体にわたる様々なサンゴ種の分布を調査した。彼は、風や波に最もさらされる外洋側のサンゴ礁は巨大なサンゴと紅藻によって形成され、これがサンゴ礁の成長が最も活発な領域であり、海面に達するとサンゴ礁が外側に成長する傾向があると考えた。彼は、ラグーンのより高い水温と穏やかな水がサンゴの多様性を最大化すると考えていた。これらの生態学的考えは今でも通用しており、詳細に関する研究は継続されている。[ 45 ]
ダーウィンはサンゴ礁の地質を評価するにあたり、非常に限られた証拠に基づいて地質史を再構築するために事実を集め、パターンを見出すという驚くべき能力を発揮した。彼は細部にまで注意を払った。ブダイが生きているサンゴを食べていると聞いて、標本を解剖し、腸内に細かく砕かれたサンゴを発見した。彼は、そのような魚やナマコなどのサンゴを食べる無脊椎動物が、キーリング諸島で発見した細かい泥の堆積物を説明できると結論付けた。また、それは「サンゴ礁の成長には生きている抑制力があり、外洋の力に耐えることができる巨大な防壁を形成するポリピファーにも『消費し消費される』というほぼ普遍的な法則が当てはまる」ことを示した。[ 46 ]
彼がサンゴ礁の様々な地形形成において生物が果たす役割について行った観察は、後の研究を先取りするものでした。サンゴ礁の厚さを測るために、彼は陸地の傾斜を海面下の傾斜に投影するという古い航海経験則を用い、サンゴ礁は下の陸地よりもはるかに急な傾斜をしているという自身の考えを適用しました。1952年に米国原子力委員会がエニウェトク環礁で行った最初の試掘では、火山基盤に到達するまでに4,610フィート（1,410メートル）ものサンゴ層を掘削したため、サンゴの最大深度は約5,000フィート（1,500メートル）であると彼が推測できたのは幸運でした。ダーウィンの時代には、大陸でこれほど厚い化石サンゴは発見されておらず、この点が彼の理論に対する批判として提起されたとき、彼もライエルも満足のいく説明を見つけることができませんでした。現在では、化石礁は通常、地殻変動によって破壊されると考えられているが、少なくとも2つの大陸化石礁複合体が厚さ約3,000フィート（910メートル）であることが発見されている。これらの発見は、島々が沈下しているという彼の主張を裏付けたが、沈下を示す証拠を示そうとする彼の他の試みは、氷河の影響が海面の変化を引き起こす可能性があるという発見によって覆された。[ 45 ]
ダーウィンの地球規模の仮説では、海底が隆起している広大な地域は、活火山周辺の裾礁によって示され、同様に海底が沈下している広大な地域は、休火山を基盤とする堡礁や環礁によって示されました。これらの見解は、1980年代の深海掘削の結果によって概ね支持されました。陸地の隆起が海洋域の沈下によって相殺されるという彼の考えは、彼が予見していなかったプレートテクトニクスによって取って代わられました。[ 45 ]