継承のブレンド

チャールズ・ダーウィンは、地質学における均一なプロセスが、集団内の遺伝可能な変異に非常に長い時間をかけて作用するという理解に基づいて、自然選択による進化論を発展させた。トーマス・マルサスが指摘したように、そうしたプロセスの1つは資源をめぐる競争であり、生存と繁殖のための闘争につながった。偶然にも、より多くの子孫を残せる形質を持つ個体がいるため、そうした形質は集団内で増加する傾向があった。ダーウィンは、変異が起こり、動物や植物の育種による人為選択が変化を引き起こしたことを示す多くの証拠を集めた。これらすべては、信頼できる遺伝のメカニズムを必要とした。^{[ 1 ]}

パンジェネシスは、アリストテレスがそのような遺伝のメカニズムを提供しようとした試みでした。その考えは、親の体の各部分からジェムールと呼ばれる微粒子が放出され、それが体内を移動して親の配偶子、つまり卵子または精子に寄与するというものでした。鼻の形、肩幅、脚の長さなど、体のあらゆる部分の特徴は父と母の両方から受け継がれるため、この理論は直感的に魅力的でした。しかし、いくつかの深刻な弱点がありました。第一に、多くの特徴は個人の生涯を通じて変化する可能性があり、環境の影響を受けます。鍛冶屋は仕事中に腕の筋肉を強くすることができますが、その筋肉から出るジェムールにはこの獲得形質が引き継がれるはずです。これは、獲得形質のラマルク的遺伝を意味します。第二に、ジェムールが受精時に混ざり合うとされていたという事実は、混合遺伝、つまり子孫はすべての特徴において父と母の中間になることを意味します。これは、観察された遺伝の事実、特に子供は通常、男女どちらかであり、全員が両性具有ではないこと、そして花の色などの形質は、2つの品種を交配すると消えたように見えても、世代を経ると再び現れることが多いという事実と真っ向から矛盾する。^{[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]}ダーウィンはこれらの反論の両方を認識しており、私信からもわかるように、混合遺伝に強い疑問を抱いていた。1857年11月12日付のTHハクスリー宛の手紙で、ダーウィンは次のように書いている。

最近、私は非常に粗雑かつ曖昧に推測する傾向があり、真の受精による繁殖は、2つの異なる個体の真の融合ではなく、むしろ無数の個体の混合であることが判明するだろう。なぜなら、それぞれの親にはその親と祖先がいるからである。交配された形態が祖先の形態にこれほど大きく遡るという方法は、他の見方では理解できない。」^{[ 4 ]}

1866年2月6日付のアルフレッド・ウォレス宛の手紙の中で、ダーウィンはグレゴール・メンデルが行った実験とよく似たエンドウ豆の交配実験を行ったこと、そしてメンデルと同様に分離（混ざり合っていない）品種を得たことに言及し、事実上、混交によって自身の汎発生説を否定した。

特定の品種が混ざり合わないという私の意味を、あなたは理解していないと思います。それは繁殖力のことではありません。例を挙げて説明しましょう。私は、色が非常に異なる品種であるヒメアカタテハと紫のスイートピーを交配しましたが、同じ莢からでも、両方の品種が完全な形で、中間的な形質は得られませんでした。あなたの蝶やミソハギの3つの形態でも、少なくともこのようなことが起こっているはずです。これらの事例は見た目にはとても不思議ですが。世界中のすべての雌が雄と雌の明確な子孫を生み出すことよりも、本当にそうなのかはわかりません... ^{[ 7 ]}

混合遺伝は、ダーウィンの自然選択による進化論とも明らかに相容れないものでした。エンジニアのフリーミング・ジェンキンは、 1867年のダーウィンの『種の起源』の書評で、この点を自然選択論への批判に用いました。ジェンキンは、遺伝が混合によるものであれば、系統内で生じる可能性のある有益な形質は、自然選択が作用するずっと前に「混ざり合って消え去ってしまう」だろうと指摘しました。^{[ 1 ] [ 5 ] [ 6 ]}進化生物学者のリチャード・ドーキンスは、混合遺伝は、世代ごとに前の世代よりも均一になることを意味するため、明らかに間違っていると述べ、ダーウィンはジェンキンにそのことを言うべきだったとコメントしました。問題は自然選択ではなく混合にあり、ドーキンスの見解では、ダーウィンは遺伝のメカニズムは不明だが、混合ではないことは確かだと述べるにとどめるべきだったのです。^{[ 1 ]}

混合遺伝は、グレゴール・メンデルが死後、植物交雑実験（1865 年）で発表した粒子遺伝の理論が広く受け入れられたことで否定された。 ^{[ 8 ] [ 9 ]} 1892 年、アウグスト・ヴァイスマンは、生殖腺に限定され、体の残りの部分（体）とは独立した遺伝物質（生殖質と呼ばれる）の概念を提唱した。ヴァイスマンの見解では、生殖質が体を形成するが、体は自然選択による間接的な影響を除いて生殖質に影響を与えない。これは、ダーウィンの汎発生説とラマルクの遺伝説の両方に矛盾する。^{[ 10 ] [ 11 ]}メンデルの研究は、1900 年に遺伝学者のフーゴ・ド・フリースらによって再発見され、同年すぐにウィリアム・ベイツソンの実験によって確認された。^{[ 12 ]}分離する粒子状対立遺伝子によるメンデル遺伝は、離散的および連続的に変化する特性の両方の説明として理解されるようになった。^{[ 13 ] [ 14 ] [ a ]}