ヒラメ

ヒラメ類は、アジ目カレイ亜目に属する条鰭類の魚類のグループです。その総称は、海底で体を左右に扁平にしたまま横たわる習性から来ています。この姿勢では、両目は頭の片側に上を向いており、頭と体の反対側（「盲側」）は基質に接しています。脊椎動物に特有のこの対称性の喪失は、幼魚の変態中に片方の目がもう一方の目に「移動」することから生じます。種間変異により、左側を上向きにする種、右側を上向きにする種、どちらかの側を上向きにする種があります。Pleuronectidae科の魚は左側を下にして横たわり、目は右側にあります。Paralichthyidae科の魚は右側を下にして横たわり、目は左側にあります。 ^{[ 3 ]}一方、「原始的な」属であるPsettodes は「右向き」または「左向き」の個体に進化する可能性があります。

底生魚の中でも最も多様なグループの一つである。その隠蔽的な体色と習性は一種の擬態であり、捕食者から身を隠すのに役立っている。多くの種が漁業にとって重要な対象となっている。

ヒラメ類は世界中に広く分布し、重要な食用魚であるため、多くの一般的な名称が存在します。以下は、英語における一般的なヒラメ類の名称です。

これらは単なる通称であるため、形態学や遺伝学の科学的研究によって明らかになる「自然な」関係とは一致しません。例えば、一貫して「ハリバット」と呼ばれている3種は、それ自体がヒラメ科に属しており、イシヒラメ類は「真の」ヒラメとは全く近縁ではなく、ヒラメ類の系統樹の基部にある「原始的」または基底的な位置に一貫して位置づけられています。

ヒラメ類は、北極から熱帯を経て南極まで、世界中の海域に生息しています。種の多様性はインド太平洋西部に集中しており、この多様性の中心から離れるにつれて緯度と経度の勾配に沿って減少します。 ^{[ 4 ]}ほとんどの種は水深0～ 500m （1,600フィート）に生息していますが、 1,500m （4,900フィート）を超える水深で記録された種も少数あります。深海の深海帯や超深海帯で確認された種はありません。バチスカーフ・トリエステ号がマリアナ海溝（水深約11km （36,000フィート） ）に潜航した際にヒラメ類が観察されたという報告は、魚類学者によって疑問視されており、最近の権威はこれを有効とは認めていません。^{[ 5 ]}深海種の中には、海底の熱水噴出孔にある硫黄の「池」の周りに集まるヒラメ科のSymphurus thermophilusがいる。熱水噴出孔生態系からは、他にヒラメ類は知られていない。 ^{[ 6 ]}      

逆に、多くの種は汽水域や淡水域に入り込み、少数のヒラメ類（アキリ科とヒラメ科）とシノグロッサス科（シノグロッサス科）は完全に淡水域に限定されている。^{[ 7 ] [ 8 ] [ 9 ]}

ヒラメ類の最も明白な特徴は左右非対称性であり、成魚では両眼が頭部の同じ側に位置する。一部の科では、眼は通常体の右側にあり（右眼ヒラメ）、他の科では、眼は通常左側にある（左眼ヒラメ）。原始的なトゲヒラメ類には、左右同数の個体が含まれており、一般的に他の科よりも左右非対称性が低い。^{[ 1 ]}この目のその他の特徴としては、海底生活（底生）への適応である突出可能な眼の存在と、背びれが頭部まで伸びていることが挙げられる。

ゼブリアス・ゼブラ；ヒメウマ科

この一連の写真は、クジャクヒラメ（Bothidae科）が様々な基質上で体色を変化させる様子を示している。

海底から離れた側の魚の表面は色素沈着しており、多くの場合、魚をカモフラージュする役割を果たしますが、時には印象的な模様を見せることもあります。一部のヒラメ類は、頭足類と同様に、色素胞を使って体色を背景に合わせることもできます。海底に面した、目のない側は通常、無色か非常に淡い色をしています。^{[ 1 ]}

一般的に、ヒラメ類は捕食者を避けるために擬態に頼っていますが、目立つ眼状紋などの警告特性を持つもの（例：Microchirus ocellatus）や、いくつかの小型熱帯種（少なくともAseraggodes、Pardachirus、Zebrias）は有毒です。^{[ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]} Soleichthys maculosusの幼魚は、色と泳ぎ方の両方でPseudobiceros属の有毒な扁形動物を模倣しています。 ^{[ 13 ] [ 14 ]} 逆に、いくつかのタコ種は、色、形、泳ぎ方でヒラメ類を模倣していると報告されています。^{[ 15 ]}

ヒラメ類は、体長約6.5 cm (2.6インチ)、体重2 g (0.071オンス) ^{[ 1 ]}の砂ヒラメTarphops oligolepisから、体長最大4.7 m (15フィート) ^{[ 17 ]}、体重最大363 kg (800ポンド) ^{[ 18 ]の}タイセイヨウヒラメまで^{、大きさは様々です}。        

ヒラメやイシヒラメなどの多くの種は小型の魚を食べ、歯がよく発達している。これらの種は時折、海底から離れた中層で狩りをし、他の科に比べて「極端な」適応が少ない。対照的に、ヒラメ類はほぼ完全に底生（より厳密には底生）で、底生無脊椎動物を食べる。彼らはより極端な非対称性を示し、顎の片側に歯がない場合もある。^{[ 1 ]}

発達

ヒラメ類は、典型的な左右対称の魚に似た幼生に孵化する卵を産みます。幼生は最初は細長い形をしていますが、すぐに丸みを帯びた形に発達します。幼生は通常、頭部、鰓、腹鰭、胸鰭に保護棘を持っています。また、浮き袋を持ち、海底に留まらず、孵化場から魚卵プランクトンとして分散します。^{[ 1 ]}金魚などの左右対称の魚は、耳石を含む内耳のシステムを使用してバランスを維持しますが、ヒラメ類の幼生と変態は、適切な方向付けのために可視光（日光など）を必要とします。 ^{[ 19 ]}

プランクトン期の長さはヒラメの種類によって異なりますが、甲状腺ホルモンの影響により、^{[ 20 ]}最終的には成魚へと変態し始めます。片方の目が頭頂部を横切って体の反対側に移動し、片側が盲目になります。幼生は浮き袋と棘も失い、盲目側を下にして海底に沈みます。^{[ 21 ] [ 19 ]}

カレイ類は、進化的な適応の劇的な例として挙げられることが多い。リチャード・ドーキンスは著書『盲目の時計職人』の中で、カレイ類の進化の歴史を次のように説明している。

…硬骨魚類は一般的に垂直方向に平らになる傾向が顕著である…。したがって、ヒラメの祖先が海底に生息するようになったとき、片側に横たわっていたのは自然なことだった…。しかし、これでは片方の目が常に砂の中を見下ろすため、事実上役に立たないという問題が生じた。進化の過程で、この問題は下側の目が上側に「移動」することで解決された。^{[ 24 ]}

科学者たちは1910年代から、ヒラメ類はより「典型的な」スズキ目の祖先から進化したと提唱してきた。^{[ 25 ]}化石記録は、タネチアン期とイプレシアン期（5700万～5300万年前）に遡る現代のカレイ目の耳石に似た化石に基づいて、ヒラメ類が始新世以前に存在していた可能性を示唆している。 ^{[ 26 ]}それにもかかわらず、ヒラメ類の特異な形態の起源は2000年代まで謎に包まれており、以前の研究者たちは、部分的に移動した目は不適応であると考えられていたため、自然選択による漸進的な進化ではなく跳躍の結果として生じたと示唆していた。

この状況は、約5000万年前の化石魚類であるアンフィスティウム属とヘテロネクテス属の2つの属に関する研究が行われた2008年に変わり始めました。これらの属は、現代のカレイ類には見られない原始的な特徴を保持しており、例えば、頭部の左右非対称性が現代のカレイ類よりも低く、頭部の両側に1つずつ目があり、片側の目はもう一方の目よりも頭頂部に近い位置にあります。^{[ 27 ] [ 28 ]}より最近記載された化石属であるクアシネクテス属とアノレブス属は、同様の形態を示すと提案されており、「幹カレイ類」に分類されています。^{[ 29 ] [ 30 ]}こうした発見により、古生物学者のマット・フリードマンは、カレイ類の形態の進化は「自然選択による進化と一致する形で徐々に起こったのであり、研究者がかつて信じるしかなかったような突然の（跳躍的な）進化ではなかった」と結論付けました。^{[ 28 ]}

部分的に移動した眼の生存上の利点を説明するために、アンフィスティウムのような原始的なカレイ類は頭を海底より上に持ち上げて休息していた（現代のカレイ類で時々見られる行動）ため、部分的に移動した眼を使って海底に近いものを見ることができた、という説が提唱されている。^{[ 31 ]}アンフィスティウムやヘテロネクテスのような既知の基底属はカレイ類の形態の段階的な獲得を支持しているが、化石証拠（例えばエオボトゥス）が、今日生きているカレイ類のほとんどの系統が始新世に存在し、それらと同時期であったことを示しているため、それらは現生のカレイ目の直接の祖先ではなかった可能性が高い。^{[ 27 ]}より原始的な形態は最終的に競争に敗れたと示唆されている。^{[ 28 ]}

ボルカ堆積物からは、さらに2つの中間的な初期のヒラメ類の近縁種、AnorevusとQuasinectesも知られており、どちらも非対称で扁平な体の初期の特徴を示しているが、頭の両側に1つの目がある。^{[ 29 ] [ 30 ] [ 32 ]}

形態が非常に特徴的であるため、カレイ類は以前はカレイ目（Pleuronectiformes）という独自の目に分類されていました。しかし、より最近の分類学的研究では、カレイ類はアジやカジキ類も含む、遊泳性の海洋魚類の多様なグループであるアジ目（Carangiformes）に分類されることがわかりました。具体的には、カレイ類は、イトヒキ類（カレイ類の姉妹群としてしばしば挙げられる）、テッポウウオ、ハマサケなどのさまざまなグループと近縁であることが判明しています。このため、現在ではカレイ類はアジ目の亜目として扱われており、^{[ 33 ] [ 34 ]}エシュマイヤーの魚類カタログ^{[ 35 ]}にも記載されています。

系統発生

ヒラメ類全体が単系統群であるかどうかについては意見の相違がある。一部の古生物学者は、ヒラメ類とは無関係のスズキ目の一部のグループも始新世に頭部の非対称性を「実験」していたと考えており、^{[ 29 ] [ 30 ]}いくつかの分子研究では、原始的なPsettodidae科が他のヒラメ類グループとは独立して平たい体と非対称の頭部を進化させたという結論が出ている。^{[ 43 ] [ 44 ]}以下の系統樹は Lü et al. 2021 によるもので、1,693個の単一コピー遺伝子から得られたコーディング配列 (CDS) (コドン 1 + 2 + 3、GTRGAMMA モデル、コドン 1 + 2、GTRGAMMA モデル) と 4dTV (4 重縮退同義語部位、GTRGAMMA モデル) の連結配列を使用した全ゲノム解析である。特に、カレイ目は多系統群であることがここに示されているようにわかっています。^{[ 45 ]}

しかし、イトヒキガイ科（Polynemidae）は、Girard et al. 2022 ^{[ 46 ]}によるイトヒキガイ科の超保存要素の研究で明らかになったように、また、カレイ目（Pleuronectiformes）がカレイ目のグループ名として維持されている世界海洋生物種登録簿[ ^{47 ]}に示されているように、カレイ目のグループに普遍的に含まれるとは見なされていません。^{[ 48 ]多くの科学者は、}すべてのカレイ類が単系統群であると主張し続けていますが、議論は続いています。^{[ 49 ] [ 50 ]}

800種以上が記載されており、16科に分類されています。^{[ 51 ]}かつては目として扱われていたカレイ類は、Psettodoidei亜目とPleuronectoidei亜目に分けられ、種の多様性の99%以上がPleuronectoidei亜目に見られます。^{[ 52 ]}最大の科はSoleidae、Bothidae、Cynoglossidaeで、それぞれ150種以上あります。また、単型科が2つ（ParalichthodidaeとOncopteridae）存在します。いくつかの科は、比較的最近の分割の結果です。たとえば、AchiridaeはかつてSoleidaeの亜科として分類され、SamaridaeはPleuronectidaeの亜科と考えられていました。^{[ 10 ] [ 53 ]} Paralichthodidae、Poecilopsettidae、およびRhombosoleidaeの各科も従来は Pleuronectidae の亜科として扱われていましたが、現在では独立した科として認識されています。^{[ 53 ] [ 54 ] [ 55 ]} Paralichthyidae は長い間側系統群であると示されていましたが、 2019 年にCyclopsettidaeが正式に記載されたことにより、この科も分割されました。^{[ 51 ]}以下はCampbellら2019 による最尤系統樹で、7 つのタンパク質コード遺伝子を解析して得られました。この研究では、Paralichthyidae とRhombosoleidaeの以前の非単系統群の状態を解決するために、2 つの新しい科が設立されました。^{[ 51 ]}

一部のグループの分類は見直しが必要である。目全体を網羅した最後のモノグラフは、1934年に出版されたジョン・ロックスボロー・ノーマンのヒラメ類のモノグラフである。特に、Tephrinectes sinensis は科レベルの系統を表している可能性があり、さらなる評価が必要である。例^{[ 56 ]}新種は定期的に記載されており、未記載種が残っている可能性が高い。^{[ 10 ]}

• セプコスキ、ジャック（2002）。「化石海洋動物属の概要」。アメリカ古生物学会報。364 ： 560。 2011年7月23日のオリジナルからアーカイブ。 2011年5月17日取得。
• ギブソン、ロビン N (編) (2008) ヒラメ類：生物学と利用。ワイリー。
• Munroe, Thomas A (2005)「分布と生物地理学」ヒラメ類：生物学と利用：42–67。

• カナダのヒラメ漁業に関する情報